Arrhenatherum elatius
L'avena altissima (nome scientifico Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
| Avena altissima | |
|---|---|
 | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Aveninae |
| Genere | Arrhenatherum |
| Specie | A. elatius |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Aveneae |
| Sottotribù | Aveninae |
| Genere | Arrhenatherum |
| Specie | A. elatius |
| Nomenclatura binomiale | |
| Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819 | |
Etimologia modifica
Il nome generico (Arrhenatherum) deriva da due parole greche "arrhen" (= maschio) e "ather" (= setola, resta) e si riferisce al fiore maschile (della spighetta) terminante in una resta.[2][3] L'epiteto specifico (elatius) indica un culmo molto alto.[4]
Il nome scientifico della specie è stato definito inizialmente da Linneo e Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois e perfezionato in seguito dai botanici cechi Jan Svatopluk Presl e Karel Presl nella pubblicazione Flora Čechica (Fl. Cech. 17)[5] del 1819.[1]
Descrizione modifica
Queste piante arrivano ad una altezza di 50 - 150 cm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Tutta la pianta è glabra o quasi; inoltre in queste piante non sono presenti i micropeli.[6][7][8][9][10][11][12][13]
Radici modifica
Le radici sono fascicolate.
Fusto modifica
- Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma ramoso, a volte brevemente stolonifero.
- Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo ascendente e robusto. La sezione è cava e più o meno rotonda. Lungo il culmo sono presenti 4 - 5 nodi.
Foglie modifica
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è glabra.
- Ligula: la ligula, corta, in genere con apice troncato, può essere membranosa e pelosa. Lunghezza: 1,5 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è scabrosa e/o liscia. Dimensione della lamina: larghezza 5 – 8 mm; lunghezza 14 – 30 cm.
Infiorescenza modifica
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette biflore più o meno erette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[14]), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Il rachide è flessibile con margini pubescenti. Il colore è verdastro o violaceo. Lunghezza della spiga: 10 – 25 cm.
Spighetta modifica
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. i fiori inferiori sono maschili; quelli superiori sono ermafroditi. Lunghezza delle spighette: 8 – 10 mm.
- Glume: le glume, persistenti, più piccole dei fiori e con forme lanceolate e apice acuto, sono subuguali. Dimensioni: 5 mm di lunghezza quella inferiore e bidentata; 8 – 9 mm quella superiore, carenata e bifida.
- Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
- Lemma: la forma è oblunga-lanceolata; il dorso del lemma dei fiori maschili è provvisto (alla base) di una resta; la resta, lunga 15 – 20 mm, è contorta e ginocchiata. I fiori superiori (ermafroditi) hanno una resta breve (lunghezza 2 – 3 mm). Il lemma, senza resta, è lungo 8 mm.
Fiore modifica
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 4 – 5 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da maggio a luglio.
Frutti modifica
I frutti sono delle cariossidi, ossia piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Riproduzione modifica
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[15]
Distribuzione e habitat modifica
(Distribuzione regionale[16] – Distribuzione alpina[17])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato ossia Europeo / Ovest-Asiatico.
- Distribuzione: in Italia è una specie comune (un po' meno al Centro e Sud). Nell'areale alpino è presente ovunque. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[17]
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati stabili, le siepi e i cespugli. Il substrato preferito è calcareo, ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[17]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 m s.l.m. (raramente fino 2.500 m s.l.m.); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia modifica
Areale alpino modifica
Dal punto di vista fitosociologico alpino la presente specie appartiene alla seguente comunità vegetale:[17]
- Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
- Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
- Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
- Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
Areale italiano modifica
Per l'areale completo italiano la specie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:[18]
- Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
- Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
- Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
- Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai 1000 m (1500 m sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.[19]
Altre alleanze per questa specie sono:[18]
- Trifolion medii
- Ranunculo neapolitani-Arrhentatherion elatioris
- Balloto nigrae-Robinion
- Salvio-Dactylion
Biologia modifica
Le cellule epidermiche della punta delle radici di questa pianta producono saponine triterpeniche (avenacine). L'avenacina è resistente all'agente patogeno fungino Gaeumannomyces graminis var. tritici.[20]
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Arrhenatherum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 7 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo e Europa.[6][7]
Il basionimo per questa specie è: Avena elatior L, 1753.[17]
Filogenesi modifica
La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[21] o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)"[22]).
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Arrhenatherum si trova nel primo clade insieme ai generi Avena e Helictotrichon.[23] La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico.[24]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[6]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Arrhenatherum è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo si presenta lungamente lineare.
Il numero cromosomico di A. elatius è: 2n = 14, 28 e 42.[6][25]
Sottospecie modifica
Per questa specie sono riconosciute valide le seguenti sottospecie:[8][11]
subsp. bulbosum modifica
- Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens, 1834
- Descrizione: la base delle piante è ingrossata e formano alcuni piccoli bulbi.
- Distribuzione: centro Italia e Sicilia[17], Europa mediterranea, Anatolia, Transcaucasia e Magreb.
subsp. elatius modifica
- Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. elatius
- Descrizione: il lemma del fiore inferiore è glabro, quello del fiore superiore può essere pubescente.
- Distribuzione: è la stirpe più comune e si trova ovunque nella Penisola italiana (soprattutto nel Settentrione), si trova in tutta l'Europa, Anatolia, Transcaucasia, Asia mediterranea e Magreb.
subsp. sardoum modifica
- Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. sardoum (Em.Schmid) Gamisans, 1974
- Descrizione: il lemma è peloso fino alla metà superiore o più.
- Distribuzione: Sardegna, Corsica, Pirenei e Magreb.
Altre sottospecie modifica
Nell'areale europeo e mediterraneo sono presenti altre due sottospecie (non riconosciute da alcune checklist):[26]
- Arrhenatherum baeticum (Romero Zarco) Brullo, Miniss. & Spamp., 1985 - Distribuzione: Penisola Iberica e Magreb.
- Arrhenatherum elatius subsp. nebrodense (Brullo, Miniss. & Spamp.) Giardina & Raimondo, 2007 - Distribuzione: Sicilia.
Sinonimi modifica
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]
- Avena elata Salisb.
- Avena elatior L.
- Avenastrum elatius (L.) Jess.
- Holcus avenaceus Scop.
- Holcus elatior (L.) Scop.
Sinonimi della subsp. elatius modifica
- Arrhenatherum almijarense Gand.
- Arrhenatherum americanum P.Beauv.
- Arrhenatherum asperum Opiz
- Arrhenatherum avenaceum var. nodosum Rchb.
- Arrhenatherum biaristatum Peterm.
- Arrhenatherum cechicum Opiz
- Arrhenatherum elatius subsp. baeticum Romero Zarco
- Arrhenatherum elatius f. biflorum (Schur) Buia
- Arrhenatherum elatius subsp. braun-blanquetii P.Monts. & L.Villar
- Arrhenatherum elatius var. nodosum (Rchb.) F.T.Hubb.
- Arrhenatherum elatius f. pauciflorum (Baen.) Buia
- Arrhenatherum elatius f. petermannii Soó
- Arrhenatherum elatius var. subhirsutum (Asch.) Buia
- Arrhenatherum elatius f. submuticum (Gray) Soó
- Arrhenatherum elatius f. versicolor (Schur) Buia
- Arrhenatherum elatius var. versicolor Schur
- Arrhenatherum elatius f. zapalowiczii Soó
- Arrhenatherum exserens Opiz
- Arrhenatherum murcicum Sennen
- Arrhenatherum nebrodense Brullo, Miniss. & Spamp.
- Arrhenatherum precatorium (Thuill.) P.Beauv.
- Arrhenatherum rivulare Opiz
- Arrhenatherum rupestre (Dumort.) B.D.Jacks.
- Arrhenatherum tuberosum subsp. baeticum (Romero Zarco) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata
- Arrhenatherum zavadilianum Opiz
- Avena altissima Herb. ex St.-Yves
- Avena hispanica Lange
- Avena nodosa J.Walker
- Avena precatoria Thuill.
- Hordeum avenaceum Steud.
Sinonimi della subsp. bulbosum modifica
- Arrhenatherum bulbosum (Willd.) C.Presl
- Arrhenatherum bulbosum var. variegatum Hitchc.
- Arrhenatherum elatius f. bulbosum (Willd.) T.Koyama
- Arrhenatherum elatius var. bulbosum (Willd.) Spenn.
- Arrhenatherum elatius f. striatum F.T.Hubb.
- Avena bulbosa Willd.
- Avena tuberosa Gilib.
- Holcus bulbosus (Willd.) Schrad.
Sinonimi della subsp. sardoum modifica
- Arrhenatherum sardoum (Em.Schmid) Brullo, Miniss. & Spamp.
Uso modifica
È una pianta foraggera di produttività media.
Note modifica
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 luglio 2020.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 33.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 97.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 101.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 5 luglio 2020.
- ^ a b c d Kellogg 2015, pag. 231.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 552.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
- ^ Motta 1960, vol.1 pag.191.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 28.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 56.
- ^ a b c d e f Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 950.
- ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 20 novembre 2019.
- ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 56.2.1 ALL. ARRHENATHERION ELATIORIS KOCH 1926. URL consultato il 20 novembre 2019.
- ^ Kellogg 2015, pag. 81.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
- ^ Saarela et al.2017.
- ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 luglio 2020.
Bibliografia modifica
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 9 luglio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 9 luglio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
Voci correlate modifica
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- Arrhenatherum elatius EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Arrhenatherum elatius Royal Botanic Gardens KEW - Database
- Arrhenatherum elatius Catalogazione floristica - Università di Udine
- Arrhenatherum elatius eFloras Database
| Controllo di autorità | J9U (EN, HE) 987007530060705171 |
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