Artemisiinae
Artemisiinae Less., 1830 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).
| Artemisiinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi II |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Anthemideae |
| Sottotribù | Artemisiinae Less., 1830 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
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(vedi testo)
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Etimologia modifica
Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Artemisia L., 1753, la cui etimologia non è sicura e sembra che derivi da Artemisia, consorte di Mausolo, re di Caria; ma anche, secondo altre etimologie, potrebbe derivare dalla dea della caccia (Artemide), oppure da una parola greca ”artemes” (= sano) alludendo alle proprietà medicamentose delle piante del genere Artemisa[1]
l nome scientifico attualmente accettato di questo gruppo (Artemisiinae) è stato proposto dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (1809 - 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin - 5: 163. Jan 1830" del 1830.[2][3]
Descrizione modifica
Le specie di questa sottotribù sono sia erbe annuali (poche come Elachanthemum ed eventualmente legnose alla base come in altre) che perenni, oppure subarbusti. L'indumento consiste in brevi peli ghiandolari (mediofissi o basifissi - secondo il tipo di attaccatura) o anche di altro tipo (stellato o tomentoso), oppure le specie sono glabre (Chrysanthemum). In Picrothamnus i vecchi rami formano delle lunghe spine.[4][5][6]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno (a volte sono opposte in Stilpnolepis) con lamina intera o lobata o 2-3-pennatosette e bordi dentati; la forma della lamina può essere anche spatolata e la consistenza succulenta. In alcune specie sono presenti delle rosette basali.
Le infiorescenze sono formate da capolini solitari oppure in gruppi a densità lassa e in configurazioni corimbose. In alcuni casi le configurazioni sono racemose (o pannocchie non molto dense) e raramente in forma di glomeruli. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame o brattee disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. I capolini possono essere sia radiati e che disciformi. Alcune specie hanno solamente capolini discoidi (come in Elachanthemum dove è presente solo il disco centrale). L'involucro può essere emisferico a forma cilindrica o obconica o anche urceolata. Le squame dell'involucro possono avere i bordi scariosi (chiari o scuri) oppure ialini. Il ricettacolo può essere piatto oppure convesso, a forma conica o emisferica e privo di pagliette a protezione della base dei fiori; in altri casi è densamente irsuto.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, spesso sono assenti, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili e raramente sono sterili; in alcuni casi (Neopallasia) quelli centrali sono di due tipi: quelli esterni sono ermafroditi e fertili, quelli interni sono completamente sterili con ovario ridotto. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.
- Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[7]
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: i lobi delle corolle dei fiori periferici generalmente sono 5, ma in alcune specie con piccoli capolini questo numero può essere ridotto a 2 o 3 (vedi tabella); i lobi dei fiori centrali sono sempre 5. Il colore è giallo, violetto, blu o purpureo (zona centrale) e bianco (periferia).
Gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[8] Normalmente le antere sono da ottuse (arrotondate) a leggermente appuntite alla base (o anche caudate); in alcune specie le appendici sono triangolari, lineari o ellittiche.
Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[8] Le linee stigmatiche sono marginali.[9]
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica (a volte sono compressi) o obovoide; sono privi di coste o con alcune coste (vedi tabella) e con l'apice arrotondato. In alcune specie (Neopallasia) gli acheni formano una serie alla base del ricettacolo.
Struttura dell'involucro, della corolla e dell'achenio modifica
| Genere | Numero serie brattee dell'involucro |
Numero lobi della corolla ligulata |
Numero lobi della corolla tubulosa |
Numero coste dell'achenio |
|---|---|---|---|---|
| Ajania | 3 - 4 | 2 - 3 (raramente 4 - 5) | 5 | 4 - 6 |
| Arctanthemum | 3 - 4 | 5 | 5 - 8 | |
| Artemisia | 2 - 7 | 2 - 3 denti | 5 | |
| Crossostephium | 3 | 2 - 3 | 5 | 5 |
| Filifolium | 3 | 2 - 4 denti | 4 - 5 | Senza coste |
| Mausolea | 2 | Senza corolla | 5 | |
| Neopallasia | 2 | Senza lobi apicali | 5 | |
| Picrothamnus | 1 -2 | 5 | ||
| Sphaeromeria | 2 -3 | 5 | 3 - 5 | |
| Turaniphytum | 3 | 5 | ||
| Artemisiella | 3 -4 | 4 | 5 | 4 angoli |
| Brachanthemum | 4 -5 | 5 | 5 - 7 | |
| Chrysanthemum | 2 - 4 | 5 | 5 - 8 | |
| Elachanthemum | 3 - 4 | 5 | Senza coste | |
| Hippolytia | 2 - 3 | 5 | 5 - 8 | |
| Kaschgaria | 2 - 4 | 2 - 3 | 5 | |
| Leucanthemella | 2 - 3 | 5 | 8 - 12 | |
| Nipponanthemum | 4 | 5 | 10 | |
| Phaeostigma | 3 - 4 | 2 - 4 | 5 | 4 - 6 |
| Stilpnolepis | 4 - 5 | 5 | Senza coste |
Distribuzione, habitat e ecologia modifica
Questa sottotribù è caratterizzata dalla presenza del genere Artemisia, il suo genere più grande e uno dei più grandi dell'intera famiglia delle Asteraceae. Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale. Dominano le specie arbustive specialmente nelle zone più fredde e nei deserti caldi. Il polline delle Artemisiinae a causa dei forti venti presenti nelle zone in cui si trovano viene disperso su lunghe distanze e spesso viene usato in geologia come indicatore del clima della steppa. In parte sono considerate piante infestanti in quanto le specie legnose aumentano considerevolmente la loro diffusione sotto la pressione del pascolo (non sono mangiate dagli animali e quindi rimangono sui prati) con conseguente esclusione sempre maggiore di zone a foraggio buono. Molte specie di Artemnisia producono sostanze aromatiche, allucinogeni, vermifughi e prodotti farmaceutici.[10]
Le specie di questo gruppo sono distribuite in quasi tutti i continenti.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[11] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[12]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Artemisiinae è una di queste).
Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Artemisiinae è assegnata alla divisione "Africa e Asia meridionale" insieme alle sottotribù Pentziinae e Handeliinae.[6]
Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è: 2n = 18.[6] Alcuni generi sono poliploidi (Ajania, Arctanthemum, Artemisia, Cota e Tanacetum).
Composizione della sottotribù modifica
La sottotribù comprende 13 generi principali e 641 specie:[6]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Ajania Poljakov, 1994 | 39 spp. | Asia centrale, Cina e Giappone |
| Arctanthemum (Tzvelev) Tzvelev, 1985 | 3 spp. | Zone artiche dell'Eurasia, Siberia, Giappone e zone artiche del Nord America |
| Artemisia L., 1753 | 522 spp. | Zone dell'emisfero del Nord, Sud America, Sudafrica e isole del Pacifico |
| Artemisiella Ghafoor, 1992 | 1 sp. (A. stracheyi (Hook. f. & Thompson) Ghafoor) |
Tibet, Nepal, Bhutan e Cina (meridionale) |
| Brachanthemum DC., 1838 | 10 spp. | Asia (centrale), Mongolia e Cina |
| Chrysanthemum L., 1753 | 37 spp. | Asia e Europa dell'Est |
| Elachanthemum Y. Ling & Y.R. Ling, 1978 | 1 sp. (E. intricatum (Franchet) Y. Ling & Y.R. Ling) |
Mongolia e Cina |
| Hippolytia Poljakov, 1957 | 19 spp. | Asia centrale, Mongolia, Cina e Himalaya |
| Kaschgaria Poljakov, 1957 | 2 spp. | Mongolia, Kazakistan e Cina |
| Leucanthemella Tzvelev, 1961 | 2 spp. | Europa dell'Est, Mongolia, Cina, Corea e Giappone |
| Nipponanthemum Kitam., 1978 | 1 sp. (N. nipponicum (Franchet ex Maxim.) Kitam) |
Giappone |
| Phaeostigma Muldashev, 1981 | 3 spp. | Cina |
| Stilpnolepis Krasch., 1946 | 1 sp. (S. centiflora (Maxim.) Krasch. |
Mongolia e Cina |
Nel genere Artemisia da poco sono stati inclusi i seguenti generi:
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Crossostephium Less., 1831 | 1 sp. (C. chinese (L.) Makino) |
Filippine, Taiwan, Giappone e Cina |
| Filifolium Kitam., 1940 | 1 sp. (F. sibiricum (L.) Kitam) |
Asia (estremo nord-orientale: Siberia, Mongolia, Cina e Corea) |
| Mausolea Poljakov, 1961 | 1 sp. (M. eriocarpa (Bunge) Poljakov) |
Iran, Afghanistan, Asia (centrale) |
| Neopallasia Poljakov, 1955 | 3 spp. | Asia (centrale), Siberia, Mongolia e Cina |
| Picrothamnus Nutt., 1841 | 1 sp. (P. desertorum Nutt.) |
Nord America |
| Sphaeromeria Nutt., 1841 | 9 spp. | Nord America e Messico |
| Turaniphytum Poljakov, 1961 | 2 spp. | Turkmenistan, Iran, Afghanistan e Kazakistan |
Due generi (Hulteniella e Tridactylina) per il momento sono esclusi (Incertae sedis) dalla sottotribù per mancanza di informazioni anche se da alcune analisi sembrano molto vicini al genere Chrysanthemum.[4]
Filogenesi modifica
Solamente in quest'ultimo decennio la sottotribù di questa voce ha ricevuto una adeguata sistemazione filogenetica con l'aggiunta di diversi generi sia nuovi che trasferiti da altri raggruppamenti come i generi Artemisiella, Hippolytia e i generi Leucanthemella e Nipponanthemum trasferiti dalla sottotribù Leucantheminae (stessa tribù delle Artemisiinae). All'interno della sottotribù la filogenesi del ”Gruppo Artemisia” risulta problematica. Senz'altro il genere Artemsia è parafiletico. Un passo avanti verso una sua possibile monofilia è stato fatto nell'includere in questo taxon i generi Crossostephium, Filifolium, Mausolea, Neopallasia, Picrothamnus, Seriphidium, Sphaeromeria e Turaniphytum. Mentre un gruppo sicuramente monofiletico è formato dai generi Ajania, Arctanthemum e Chrysanthemum insieme al “gruppo fratello” Elachanthemum. Un altro gruppo da esaminare più a fondo (e forse monofiletico) è quello formato da Brachanthemum, Hippolytia, Nipponanthemum e Leucanthemella. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù evidenzia alcuni dei raggruppamenti sopra descritti.[13]
Da un punto di vista morfologico la monofilia della sottotribù è supportata dal possesso di peli mediofissi o stellati (piuttosto che peli basefissi), da antere a forma triangolare e appendici lineare-lanceolate e con cellule apicali piuttosto spesse, oltre che ad acheni marginalmente arrotondati (quest'ultima caratteristica non sempre presente in tutti i generi della sottotribù).[13]
Può essere interessante notare come la distribuzione nel Nord America sia relativa ai cladi più recenti.[14]
Sinonimi modifica
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[13]
- Chrysantheminae Less. (1831)
Alcune specie modifica
Note modifica
- ^ Motta, Vol. 1 - p. 195.
- ^ Crescentbloom Data Base, su crescentbloom.com. URL consultato il 26-marzo-2014 (archiviato dall'url originale il 18 gennaio 2006).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 26-marzo-2014.
- ^ a b Oberprieler 2007, pag. 101.
- ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 358.
- ^ a b c d Funk & Susanna, pag. 644.
- ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 523.
- ^ (EN) Linda E Watson, Paul L Bates, Timothy M. Evans, Matthew M Unwin, James R Estes, Molecular phylogeny of Subtribe Artemisiinae (Asteraceae), including Artemisia and its allied and segregate genera. URL consultato il 13 dicembre 2020 (archiviato dall'url originale il 13 settembre 2012).
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ a b c Oberprieler 2009, pag. 644.
- ^ Oberprieler 2009, pag. 660.
Bibliografia modifica
- C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae) (PDF) [collegamento interrotto], in Willdenowia 37 – 2007.
- 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 24 agosto 2011 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
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Collegamenti esterni modifica
- Artemisiinae GRIN Database
- (EN) Artemisiinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 24 agosto 2011.
