Carcharodontosauridae
I carcharodontosauridae (dal greco καρχαροδοντόσαυρος, carcharodontósauros: "lucertole dai denti di squalo") sono una famiglia estinta di dinosauri teropodi allosauroidi vissuti nel Giurassico superiore-Cretaceo superiore, circa 154-93,5 milioni di anni fa (Kimmeridgiano-Turoniano)[4], i cui fossili sono stati ritrovati in Africa, Europa, Sud America, Nord America e Asia.
| Carcharodontosauridae | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | Theropoda |
| Clade | †Carcharodontosauria |
| Famiglia | †Carcharodontosauridae Stromer, 1931 |
| Sinonimi | |
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Acrocanthosauridae | |
| Sottogruppi | |
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Nel 1931, Ernst Stromer nominò Carcharodontosauridae come una famiglia, che, nella paleontologia moderna, indica un clade all'interno di Carnosauria. I carcharodontosauridi includono alcuni dei più grandi predatori terrestri mai conosciuti, come Giganotosaurus, Mapusaurus, Carcharodontosaurus e Tyrannotitan, i quali rivaleggiavano tutti in dimensioni anche Tyrannosaurus. Un articolo del 2015 di Christophe Hendrickx e colleghi fornisce una stima della lunghezza massima per questi animali di 14 metri (46 piedi) per i più grandi carcharodontosauridi, mentre si stima che i più piccoli raggiungessero una lunghezza di almeno 6 metri (20 piedi).[5] Il carcharodontosauro aveva una dentatura composta da 32 denti per arcata.
Evoluzione modifica
Insieme agli spinosauridi, i carcharodontosauridi erano i più grandi predatori del Cretaceo inferiore e medio in tutto il Gondwana, con specie presenti anche in Nord America (Acrocanthosaurus), Europa (Concavenator) e Asia (Shaochilong).[6] I carcharodontosauridae prosperarono per tutto il Cretaceo inferiore, dal Barremiano (127-121 milioni di anni fa) al Turoniano (93-89 milioni di anni fa). Oltre il Turoniano, i carcharodontosauridi si estinsero lasciando il posto ai più piccoli tirannosauridi ed abelisauridi, il motivo della loro estinzione è probabilmente collegabile alla sostituzione faunistica avvenuta anche tra i dinosauri erbivori di quel periodo . Secondo Fernando Novas e colleghi, la scomparsa non solo dei carcharodontosauridi ma anche degli spinosauridi e di altri componenti della fauna sia in Gondwana che in Nord America sembrano indicare che questa sostituzione faunistica avvenne su scala globale.[7] Tuttavia, alcuni resti frammentari, tra cui alcuni denti e una mascella ritrovati in depositi risalenti al Maastrichtiano del Brasile, sono stati assegnati a carcharodontosauridi, estendendone la loro gamma temporale,[4][8] sebbene questa identificazione sia stata successivamente respinta.[9] Nel dicembre 2011, Oliver WM Rauhut descrisse un nuovo genere e specie di carcharodontosauride del Giurassico superiore (Kimmeridgiano-Titoniano, circa 154-150 milioni di anni fa) dalla Formazione Tendaguru, nel sud-est della Tanzania. Questo genere, Veterupristisaurus, rappresenta il più antico carcharodontosauride conosciuto.[10]
Distribuzione modifica
Fino agli anni novanta, la famiglia era nota solo attraverso resti molto frammentari di alcuni esemplari egiziani di medie dimensioni, oltretutto andati perduti, oltre ad alcuni ritrovamenti sparsi per tutto il Nordafrica. Solo di recente resti più completi sono venuti alla luce: a metà degli anni novanta, infatti, altri resti del già noto Carcharodontosaurus furono trovati in Niger: il paleontologo Paul Sereno subito li pubblicizzò come appartenuti al più grande carnivoro mai esistito, lungo più di 12 metri. In realtà, il primato fra i carnosauri finora spetta probabilmente a un altro carcarodontosauride, Giganotosaurus, scoperto più o meno nello stesso periodo in Argentina, che raggiungeva (e forse superava) i 13 metri. Altri resti, ancora senza nome, sono stati rinvenuti sempre in Argentina e testimonierebbero l'esistenza di carcarodontosauridi ancora più grandi. In seguito alle scoperte di Giganotosaurus e del "nuovo" Carcharodontosaurus, è stato ascritto a questa famiglia un altro carnosauro gigante, Acrocanthosaurus degli USA. In Sudamerica, recentemente, sono stati descritti altri carcarodontosauridi (Tyrannotitan e Mapusaurus).
Classificazione modifica
La famiglia Carcharodontosauridae fu originariamente nominata da Ernst Stromer nel 1931 per includere una singola specie da lui scoperta, Carcharodontosaurus saharicus. Un parente stretto di C. saharicus, Giganotosaurus, venne incluso in questa famiglia nella sua descrizione nel 1995. Inoltre, molti paleontologi inclusero Acrocanthosaurus in questa famiglia (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003, Eddy & Clarke, 2011, Rauhut 2011), sebbene altri lo collocassero nella relativa famiglia Allosauridae (Currie & Carpenter, 2000; Coria & Currie, 2002). I carcharodontosauridi sono caratterizzati dai seguenti caratteri morfologici: profondità dorsoventrale delle placche interdentali mascellari anteriori più del doppio della larghezza anteroposteriore, porzione anteriore quadrata e subrettangolare del dentario, denti con superfici smaltate rugose, presenza di quattro alveoli premascellari e un corpo premascellare più alto che lungo in vista laterale, vertebre cervicali opistocoele con spine neurali alte più di 1,9 volte l'altezza del centro vertebrale, grandi superfici rugose sul lacrimale e il postorbitale formando ampie mensole orbitali e una testa femorale prossimalmente inclinata.[11][12] Con la descrizione di Mapusaurus nel 2006, Rodolfo Coria e Phil Currie eressero una nuova sottofamiglia di Carcharodontosauridae, i Giganotosaurinae, per contenere le specie sudamericane più avanzate, che trovarono essere più strettamente imparentate tra di loro rispetto alle forme africane ed europee. Coria e Currie non hanno formalmente riferito Tyrannotitan in questa sottofamiglia, in attesa di una descrizione più dettagliata del genere, ma hanno notato che in base alle caratteristiche del femore, il genere potrebbe rappresentare un giganotosaurino.[13]
Nel 1998, Paul Sereno definì Carcharodontosauridae come un clade, costituito da Carcharodontosaurus e tutte le specie più vicine ad esso che ad Allosaurus, Sinraptor, Monolophosaurus o Cryolophosaurus. Pertanto, questo clade è per definizione al di fuori del clade Allosauridae. Il cladogramma seguente segue l'analisi di Brusatte et al. (2009).[6]
| Carcharodontosauridae |
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Cladogramma secondo Ortega et al. (2010):[11]
| Carcharodontosauridae |
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Cladogramma secondo Novas et al. (2013):[3]
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Cladogramma secondo Canale et al. (2022):[14]
| Carcharodontosauridae |
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La posizione tassonomica di Acrocanthosaurus non è chiara, con la maggior parte dei ricercatori[12] che prediligono la sua inclusione in Carcharodontosauridae e altri che prediligono la sua inclusione in Allosauridae. Nel 2011, una ridescrizione di Kelmayisaurus da parte di Stephen L. Brusatte, Roger BJ Benson e Xing Xu convenne che il genere fosse un taxon valido di Carcharodontosauridae. Un'analisi filogenetica di Tetanurae ha recuperato K. petrolicus come un carcharodontosauride basale in una tricotomia con Eocarcharia e un clade comprendente carcharodontosauridi più derivati.[1] Il misterioso Bahariasaurus è stato più volte proposto come un possibile carcharodontosauride, ma i suoi resti sono troppo scarsi per esserne certi.
I carcharodontosauridi sono stati anche proposti come i parenti più stretti di Abelisauridae, al contrario di Allosauridae. Ciò è dovuto al fatto che questi due cladi condividono alcune caratteristiche craniche. Tuttavia, queste somiglianze sembrano derivare da un'evoluzione parallela tra questi due gruppi, e un numero maggiore di caratteri cranici e postcranici supporta la loro relazione con gli allosauridi.
Paleobiologia modifica
Crescita modifica
Gli studi sul taxon argentino Meraxes suggeriscono che questi allosauroidi avevano una crescita lenta, impiegando fino a 20-30 anni per raggiungere la maturità. L'età massima per l'esemplare olotipo è stata stimata a circa 35 anni al momento della sua morte, rendendolo il più vecchio teropode non-aviario conosciuto. A differenza del Tyrannosaurus, a cui è stata paragonata la sua crescita, è stato rivelato che questo carcharodontosauride sarebbe cresciuto in dimensioni per tutta la vita.[15]
Nel 2021, il paleontologo Andrea Cau propose che il taxon italiano Scipionyx, formalmente classificato come un compsognathide, fosse invece un pulcino di carcharodontosauride, insieme ad altri compsognathidi. Alcuni elementi cranici di Scipionyx sono stati messi a confronto con quelli di Allosaurus e Acrocanthosaurus, trovando più caratteristiche in comune con i carcharodontosauridi che con gli allosauridi.[16]
Note modifica
- ^ a b Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson e Xing Xu, A reassessment of Kelmayisaurus petrolicus, a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 57, n. 1, 2012, pp. 65–72, DOI:10.4202/app.2010.0125. URL consultato il 3 aprile 2017 (archiviato dall'url originale il 18 dicembre 2011).
- ^ (EN) M.T. Carrano, R.B. Benson e S.D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, 2012, pp. 211-300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927.
- ^ a b Fernando E. Novas, Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia, in Cretaceous Research, vol. 45, 2013, pp. 174–215, DOI:10.1016/j.cretres.2013.04.001.
- ^ a b Rodrigo P. Fernandes de Azevedo, Felipe Medeiros Simbras, Miguel Rodrigues Furtado, Carlos Roberto A. Candeiro e Lílian Paglarelli Bergqvist, First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian–Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil, in Cretaceous Research, vol. 40, 2013, pp. 131–142, DOI:10.1016/j.cretres.2012.06.004.
- ^ Hendrickx, Christophe; Hartman, Scott A.; Mateus, Octávio (2015): An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 12 (1) pp. 1-73.
- ^ a b Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., and Hone, D. (2009). "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids." Naturwissenschaften, DOI: 10.1007/s00114-009-0565-2 PMID 19488730
- ^ Novas, de Valais, Vickers-Rich, and Rich. (2005). "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids." Naturwissenschaften,
- ^ Carlos Roberto Candeiro, Philip Currie e Lílian Bergqvist, Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil, in Revista Brasileira de Geociências, vol. 42, n. 2, 2012, pp. 323–330, DOI:10.5327/z0375-75362012000200008 (archiviato dall'url originale il 22 febbraio 2014).
- ^ R. Delcourt e O.N. Grillo, Carcharodontosaurids remained extinct in the Campanian-Maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil, in Cretaceous Research, vol. 84, 2017, pp. 515–524, DOI:10.1016/j.cretres.2017.09.008.
- ^ Oliver W. M. Rauhut, Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania), in Special Papers in Palaeontology, vol. 86, 2011, pp. 195–239, DOI:10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x.
- ^ a b F. Ortega, F. Escaso e J. L. Sanz, A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain (PDF), in Nature, vol. 467, n. 7312, 2010, pp. 203–206, Bibcode:2010Natur.467..203O, DOI:10.1038/nature09181, PMID 20829793. URL consultato il 14 ottobre 2022 (archiviato dall'url originale l'8 ottobre 2018).
- ^ a b DR Eddy e JA Clarke, New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda), in PLOS ONE, vol. 6, n. 3, 2011, pp. e17932, Bibcode:2011PLoSO...617932E, DOI:10.1371/journal.pone.0017932, PMC 3061882, PMID 21445312.
- ^ R.A. Coria e P.J. Currie, A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina, in Geodiversitas, vol. 28, n. 1, 2006, pp. 71–118.
- ^ J.I. Canale, S. Apesteguía, P.A. Gallina, J. Mitchell, N.D. Smith, T.M. Cullen, A. Shinya, A. Haluza, F.A. Gianechini e P.J. Makovicky, New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction, in Current Biology, 7 luglio 2022, DOI:10.1016/j.cub.2022.05.057, PMID 35803271.
- ^ T. rex had huge growth spurts, but other dinos grew slow and steady: By cutting into fossils and examining growth rings, scientists learned how predatory dinosaurs got so big, su ScienceDaily.
- ^ (EN) Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy, su ResearchGate. URL consultato il 27 dicembre 2021.
Bibliografia modifica
- Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften.
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- Carcharodontosauridae/Abelisauridae, su dml.cmnh.org. URL consultato il 3 luglio 2006 (archiviato dall'url originale il 28 aprile 2021).
- Carcharodontosauridae/Abelisauridae 2, su dml.cmnh.org. URL consultato il 3 luglio 2006 (archiviato dall'url originale il 30 aprile 2021).
