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Carposinidae

I Carposinidi (Carposinidae Walsingham, 1897)[1] sono una famiglia di lepidotteri diffusa in tutti i continenti con quasi 300 specie.[2][3][4][5]

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Carposinidae
Carposina sasakii
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Protostomia
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Lepidoptera
Sottordine Glossata
Infraordine Heteroneura
Divisione Ditrysia
Superfamiglia Carposinoidea
Famiglia Carposinidae
Walsingham, 1897
Generi

Etimologia modifica

Il nome della famiglia si forma da quello del genere tipo, Carposina Herrich-Schäffer, 1853,[6] che a sua volta trae origine dal termine greco καρπός (carpós=frutto), con riferimento al fatto che queste falene allo stadio larvale attaccano alcune piante da frutto.[7]

Descrizione modifica

I membri di questa famiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia da piccola a media (10-40 mm, eccezionalmente 50 mm) e abitudini principalmente notturne.[4][5][8]

Secondo Minet (1986),[9] le principali caratteristiche autapomorfiche della famiglia (così come per i Copromorphidae) sarebbero fondamentalmente due: 1) ala anteriore con "ciuffi" di scaglie sollevate sulla pagina superiore; 2) ala posteriore con un "pettine" cubitale (una sorta di frangia di scaglie piliformi disposte in prossimità della base della cubito). In alcuni generi, il secondo carattere è presente solo nelle femmine o addirittura assente in entrambi i sessi.[4][5]

Un possibile carattere distintivo tra le due famiglie dei Carposinoidea è rappresentato dalla presenza di una venulazione alare pressoché completa nei Copromorphidae, mentre nei Carposinidae, che probabilmente si sono evoluti in un secondo tempo, è spesso più ridotta.[4][8]

Il processo anterolaterale sul II sternite è sovente allungato e ricurvo,[10] e la sua quasi completa assenza in taluni generi è da considerarsi un'evoluzione secondaria. L'edeago è munito di un coecum penis. Nella larva, di regola gli stigmi sono lievemente protrusi, e quelli sull'VIII somite addominale appaiono un po' più grandi e spostati verso la superficie dorsale.[8] Anche questi particolari anatomici potrebbero essere considerati autapomorfici per le due famiglie dei Carposinoidea.[4]

Adulto modifica

Capo modifica

Il capo presenta piccole scaglie frontali, non molto sollevate e tutte rivolte verso il basso, nonché ciuffi di scaglie più o meno sollevate ai lati del vertice.[4][5]

Gli ocelli possono essere presenti, ma mancano i chaetosemata.[4][5][8]

Nell'apparato boccale, i palpi mascellari presentano da uno a tre articoli. La spirotromba è presente e priva di scaglie. I palpi labiali sono sviluppati e diritti oppure rivolti verso l'alto.[4][5][8]

Le antenne sono di forma variabile, ma con lo scapo privo di un pecten.[4][5]

Torace modifica

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia può essere liscia oppure provvista di lunghe scaglie piliformi alquanto arruffate.[4][5][8]

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è più o meno sviluppato a seconda del gruppo. La spinarea è sempre presente. Nella femmina, il frenulum è costituito di regola da due o tre setole. In alcuni casi tutte le nervature sono separate, ma talvolta, al contrario, si osserva la confluenza tra Rs2 ed Rs3, oppure tra Rs3 ed Rs4, o ancora tra M3 e CuA1. CuP può essere robusta e libera oppure fortemente ridotta, mentre 1A+2A presenta una breve biforcazione basale. Sono ben distinguibili i caratteristici "ciuffi" di scaglie sollevate.[4][5][8][11][12][13]

Nell'ala posteriore è di regola assente M2 e spesso anche M1. M3 e CuA1 possono essere unite completamente o solo parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. CuP è sempre presente e ben definita. A ridosso della base di CuA, si osserva una sorta di "pettine", costituito da una frangia di scaglie piliformi. 1A+2A può mostrare una breve biforcazione basale, mentre 3A è presente.[4][5][8][11][12][13]

 
Carposina simulator

Addome modifica

Nell'addome dei maschi si osserva una coppia di coremata, posti in prossimità del margine posteriore, talvolta situati anche nella parte anteriore.[4]

Nell'apparato genitale maschile l'uncus è ben sviluppato, ma non bifido come in alcuni Copromorphidae. I socii sono assenti, mentre lo gnathos può essere presente e avere una struttura complessa e dentellata. Le valve possono essere semplici oppure alquanto allungate e ricurve. Il vinculum risulta privo di saccus. L'edeago presenta un coecum penis, qui più allungato che nei Copromorphidae, e uno o più cornuti.[4][8]

Nel genitale femminile, l'ovopositore può essere alquanto allungato. Le apofisi posteriori sono più lunghe di quelle anteriori. Il ductus bursae è membranoso e il corpus bursae e provvisto di un signum.[5][11][12][13]

Uovo modifica

L'uovo può essere sferico e giallastro, come nel caso di Carposina sasakii.[5][12]

Larva modifica

Le larve possiedono di regola una cuticola densamente rivestita di spinule smussate, ma non si osserva la presenza di setole secondarie. A maturazione completa non superano i 12 mm, ma in alcuni generi tropicali possono arrivare a 30 mm.[5][8][14]

Capo modifica

Il capo è ipognato oppure semiprognato.[4][5][8][14] Il frontoclipeo appare più allungato che largo. Sono presenti sei stemmata per lato, di cui i primi cinque su un semicerchio e il sesto un po' più distante. Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a triangolo ottuso, con A2 più lontana dagli stemmata. Possono essere presenti setole rette da tubercoli, nonché processi ben sviluppati e articolati sul submento (di struttura più semplice di quanto ravvisabile nei Copromorphidae).[4][8][14] I suddetti processi variano considerevolmente a seconda del gruppo preso in considerazione, da semplici protuberanze non ramificate, fino a vere e proprie appendici con funzione non ancora chiarita; un'analisi più dettagliata ha rivelato, in alcune di queste strutture, la presenza di tessuto muscolare, sebbene potrebbero anche avere una funzione sensoriale o ghiandolare; resta valida l'ipotesi che possano essere in relazione funzionale con l'attività della filiera; probabilmente solo l'osservazione del comportamento degli esemplari in vita potrà risolvere la questione.[14]

 
Larva di Carposina schirrhosella

Torace modifica

Nel protorace, alquanto sviluppato, le setole laterali L sono due e si trovano sempre sullo stesso pinaculum. Gli spiracoli protoracici sono un po' più ingranditi.[4][8][14]

Come nei Copromorphidae, la setola subventrale SV è singola sul meso- e sul metatorace.[8]

Addome modifica

Nell'addome, nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anterodorsalmente rispetto a L1, ma non molto lontana da quest'ultima. La setola subdorsale SD1 è collocata dorsalmente rispetto agli spiracoli. La setola dorsale D1 è presente sul IX segmento, a differenza di quanto si osserva nei Copromorphidae. Il gruppo SV è a singola setola nei segmenti VIII e IX, a doppia setola nei segmenti I e VII, a tripla setola nel segmento II e a quadrupla setola nei segmenti dal III al VI. L'VIII segmento può avere spiracoli più sviluppati.[8][14]

Le pseudozampe non sono molto robuste e appaiono un po' più corte di quelle dei Copromorphidae; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti su un singolo ordine.[4][5][8][14]

Pupa modifica

La pupa è relativamente tozza e di tipo obtecto, con appendici fuse tra loro e col resto del corpo, ma possiede un tegumento fragile e traslucido, da cui si scorgono i profili del capo e del torace. Sul capo è presente una sutura epicraniale. Il labrum è ben sviluppato e fiancheggiato da lobi piliferi triangolari o più in generale dalle mandibole. I palpi mascellari sono ridotti, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Il protorace è breve. I segmenti addominali V-VII (nel maschio) e V-VI (nella femmina) sono mobili. Non sono presenti spinule sulla superficie dei tergiti addominali. Il cremaster è rappresentato da gruppi di setole dall'estremità uncinata.[4][5][8][14]

Biologia modifica

 
Danno provocato da una larva di Carposina scirrhosella

Ciclo biologico modifica

La biologia di parecchie specie è poco conosciuta, tuttavia, in linea generale, gli adulti hanno principalmente abitudini notturne e durante il giorno restano in posizione di riposo, sulla corteccia delle piante o sulle pietre.[4][8]

Le uova sono deposte singolarmente sulla pianta nutrice.[5]

Le larve sono per la maggior parte minatrici fogliari o comunque si alimentano in zone nascoste, al riparo dai potenziali predatori, in mezzo a foglie unite tra loro, oppure sopra o dentro a un frutto. Alcune specie provocano la formazione di cecidi.[4][5][8][14]

L'impupamento può avvenire all'interno della galleria scavata dalla larva, oppure lontano dalla pianta nutrice, in un bozzolo di solito ricoperto con frammenti del detrito, sul terreno oppure all'interno di una fessura. Non si ha fuoriuscita della pupa dal bozzolo o dal riparo, prima dell'emersione dell'adulto.[4][5][8][14]

Alimentazione modifica

Le larve appartenenti a questo taxon si alimentano su un gran numero di piante nutrici; va considerato che in alcuni casi una specie può essere marcatamente polifaga e attaccare i vari membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le piante ospite, ricordiamo, a titolo di esempio:[4][5][8][14][15]

Parassitoidismo modifica

Sono noti fenomeni di parassitoidismo sulle larve dei Carposinidae, effettuato da diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16][17]

Rilevanza economica modifica

La specie Carposina sasakii rappresenta una seria avversità per meli e peschi in Giappone, in Cina e negli Stati Uniti d'America.[5][13][14] Nella lotta biologica sono stati utilizzati, oltre ad alcuni dei già citati parassitoidi (vedi paragrafo), anche dei nematodi entomopatogeni quali Steinernema carpocapsae e Steinernema feltiae, già utilizzati per il controllo di altre avversità delle piante da frutto e ornamentali.[18]

Sporadicamente sono stati anche riportati danni alle coltivazioni di mandorlo ad opera di Bondia comonana; le contromisure in questo caso hanno visto l'utilizzo di insetticidi appartenenti al gruppo dei carbammati, come ad esempio il Carbaryl (1-naftil-metilcarbamato).[12][14][19][20]

Distribuzione e habitat modifica

 
L'ecozona indomalese ha la maggior ricchezza in specie tra i Carposinidae

Il taxon è cosmopolita, con una ricchezza in specie molto più consistente nelle ecozone indomalese ed australasiana; risulta assente solo nel Paleartico nordoccidentale (Scandinavia e isole britanniche); nell'Europa continentale è presente con un solo genere.[4][5][8]

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.[5]

Tassonomia modifica

Carposinidae Walsingham, 1897 - Trans. ent. Soc. Lond. 1897(1): 59 (indicato come "Carposinae")[1] - genere tipo: Carposina Herrich-Schäffer, 1853 - Syst. Bearb. Schmett. 5: 10.[6]

Si fa qui riferimento al genere tipo Carposina, determinato da Fletcher & Nye nel 1991.[21] In precedenza, nel 1897, Walsingham aveva indicato impropriamente il genere Autogriphus.[1]

Generi modifica

La famiglia conta 290 specie, riunite in 31 generi diffusi in tutti i continenti, esclusa l'Antartide; di questi, 18 sono presenti in Oceania, 15 in Asia, 5 in Africa, 3 in Nordamerica, 2 in Sudamerica e 2 in Europa (solo uno in Italia):[3][4][5][22][23][24][25]

Sinonimi modifica

Non sono stati riportati sinonimi.[2][23]

Filogenesi modifica

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999 (il nome utilizzato per la superfamiglia è ancora Copromorphoidea):[4]


  Ditrysia  
 

Simaethistoidea

 
 

Tineoidea  

 
 
 

Gracillarioidea  

 
 

Yponomeutoidea  

 
 

Gelechioidea  

 
     Apoditrysia  
 

Galacticoidea

 
 

Zygenoidea/Cossoidea/Sesioidea      

 
 

Choreutoidea  

 
 

Tortricoidea  

 
 

Urodoidea  

 
 

Schreckensteinioidea  

 
 

Epermenioidea  

 
 

Alucitoidea/Pterophoroidea    

 
     Obtectomera  
 

Whalleyanoidea

 
 

Immoidea  

 
 

Copromorphoidea  

 
 

Hyblaeoidea  

 
 

Pyraloidea  

 
 

Thyridoidea  

 
 

Macrolepidoptera  

 
 
 
 
 

Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015),[26] successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):[2]


  Obtectomera  
 
 
 
 

Alucitoidea  

 
 
 

Epermenioidea  

 
  Carposinoidea  
  Copromorphidae  
 

Phycomorpha metachrysa

 
 

Copromorpha sp.

 
 
  Carposinidae  
 

Heterocrossa iophaea

 
 
 

Carposina sp.  

 
 
 

Heterocrossa eriphylla

 
 

Sosineura mimica

 
 
 
 
 
 
 
 

Gelechioidea  

 
 
 

Altre superfamiglie  

 
 
 

Alcune specie modifica

Conservazione modifica

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[27]

Note modifica

  1. ^ a b c (EN) Walsingham, T., Western Equatorial African Micro-lepidoptera (PDF), in Transactions of the entomological Society of London, vol. 1897, n. 1, Londra, The Society, 9 aprile 1897, p. 59, ISSN 0035-8894 (WC · ACNP), LCCN sn88024445, OCLC 5156748789. URL consultato il 13 maggio 2017.
  2. ^ a b c (EN) van Nieukerken, E. J., Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato il 13 maggio 2017.
  3. ^ a b (EN) Beccaloni G., Scoble M., Kitching I., Simonsen T., Robinson G., Pitkin B., Hine A. & Lyal C., Carposinidae [collegamento interrotto], su The Global Lepidoptera Names Index, Londra, Natural History Museum, ISSN 2405-8858 (WC · ACNP), OCLC 223993023. URL consultato il 13 maggio 2017.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S. & Scoble, M. J., Cap. 13 - The Smaller Microlepidopteran-Grade Superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 13 maggio 2017.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x (EN) Scoble, M. J., Cap. 11 - Lower Ditrysia, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 225-289, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  6. ^ a b (DE) Herrich-Schäffer, G. A. W., Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, zugleich als Text, Revision und Supplement zu Jakob Hübner's Sammlung europäischer Schmetterlinge (PDF), Hübner, J., vol. 5, Ratisbona, In Commission bei G. J. Manz, 1853 [1843-1856], p. 10, DOI:10.5962/bhl.title.67734, ISBN non esistente, LCCN ca07003057, OCLC 63606435. URL consultato il 13 maggio 2017.
  7. ^ Schenkl, F.; Brunetti, F., Dizionario Greco-Italiano/Italiano-Greco, a cura di Meldi, D., collana La creatività dello spirito, Berrettoni G. (nota bibliografica), La Spezia, Casa del Libro - Fratelli Melita Editori, dicembre 1991 [1990], p. 438, ISBN 978-88-403-6693-7, OCLC 797548053.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v (EN) Common, I. F. B., Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. vi, 535, 32 con tavv. a colori, ISBN 978-0-522-84326-2, LCCN 89048654, OCLC 220444217.
  9. ^ (FR) Minet, J., Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères, in Alexanor, vol. 14, n. 7, Parigi, P. André, 1986, pp. 291-313, ISSN 0002-5208 (WC · ACNP), OCLC 3739431.
  10. ^ (EN) Kyrki, J., Adult abdominal sternum II in ditrysian tineoid superfamities - morphology and phylogenetic significance (Lepidoptera) (abstract), in Annales entomologici Fennici / Suomen hyönteistieteellinen aikakauskirja, vol. 49, Helsinki, Suomen Hyönteistieteellinen Seura, 1983, pp. 89-94, ISSN 0003-4428 (WC · ACNP), LCCN 91649455, OCLC 2734663. URL consultato il 13 maggio 2017.
  11. ^ a b c (EN) Munroe, E.G., Lepidoptera, in Parker, S. B. (Ed.). Synopsis and classification of living organisms, vol. 2, New York, McGraw-Hill, 1982, pp. 612-651, ISBN 978-0-07-079031-5, LCCN 81013653, OCLC 7732464.
  12. ^ a b c d e (EN) Davis, D. R., A revision of the American moths of the family Carposinidae (Lepidoptera: Carposinoidea) (PDF), in Bulletin of the United States National Museum, vol. 289, Washington, DC, Smithsonian institution Press, 1969, pp. 1-105, ISSN 0096-2961 (WC · ACNP), LCCN 16000686, OCLC 163366519. URL consultato il 13 maggio 2017.
  13. ^ a b c d e (EN) Diakonoff, A., Revision of the Palaearctic Carposinidae with descriptions of a new genus and new species (Lepidoptera: Pyraloidea) (PDF), in Zoologische Verhandelingen, vol. 251, n. 1, Leida, E.J. Brill, 1989, pp. 1-155, ISSN 0024-1652 (WC · ACNP), LCCN 52020931, OCLC 848525739. URL consultato il 13 maggio 2017.
  14. ^ a b c d e f g h i j k l m (EN) Heppner, J. B., Copromorphidae. Alucitidae. Carposinidae. Epermeniidae (Coprornorphoidea); Glyphipterigidae. Plutellidae (Yponomeutoidea), in Stehr, F. W. (Ed.). Immature Insects, vol. 1, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1987, pp. 399-405, ISBN 978-0-8403-3702-3, LCCN 85081922, OCLC 311572089.
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  17. ^ (EN) Noyes, J. S.; Sadka, M., Carposinidae, su Universal Chalcidoidea Database, Londra, NHM Natural History Museum, OCLC 850942096. URL consultato il 13 maggio 2017.
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  19. ^ (EN) Keifer, H. H., Systematic entomology - in W. J. Cecil, et al. (eds.) (abstract), in Bulletin of the Department of Agriculture State of California, vol. 32, Sacramento, California State Print. Office, 1943, pp. 256-60, OCLC 14445676. URL consultato il 13 maggio 2017.
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Bibliografia modifica

Pubblicazioni modifica

Testi modifica

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