Equus quagga

specie di animali della famiglia Equidae

La zebra di pianura (Equus quagga Boddaert, 1785), nota anche come zebra comune o zebra di Burchell, è la specie di zebra più numerosa, nonché quella che occupa un areale di maggiori dimensioni[2]. È diffusa dal sud dell'Etiopia, attraverso tutta l'Africa orientale, fino all'Angola e alle regioni orientali del Sudafrica. Nelle riserve di caccia è ancora numerosissima, ma in gran parte del suo habitat è minacciata dalle attività umane, come la caccia per la carne e il cuoio, dalla competizione con il bestiame domestico e dall'avanzata dei terreni agricoli.

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Zebra di pianura
Stato di conservazione
Prossimo alla minaccia (nt)[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
(clado) Ungulata
Ordine Perissodactyla
Famiglia Equidae
Genere Equus
Specie E. quagga
Nomenclatura binomiale
Equus quagga
Boddaert, 1785
Areale

Tassonomia modifica

La zebra di pianura e, forse, la zebra di montagna, appartengono al sottogenere Hippotigris; la zebra di Grévy, invece, è l'unico rappresentante del sottogenere Dolichohippus. Quest'ultima, infatti, ricorda un asino, mentre le altre due sono più simili al cavallo. Tutte e tre, comunque, appartengono al genere Equus, come tutti gli altri Equidi attuali. Recenti studi filogenetici fanno ipotizzare che la zebra di Grévy (e forse quella di montagna) appartenga, assieme agli asini, a una linea evolutiva distinta da quella della zebra di pianura[3]. Nelle aree dove le zebre di pianura condividono l'areale con quelle di Grévy, non è insolito trovare mandrie miste[4] e riscontrare la presenza di ibridi fertili[5]. In cattività, zebre di pianura sono state fatte incrociare con zebre di montagna. Gli ibridi che ne sono derivati presentavano una giogaia e ricordavano la zebra di pianura, ma avevano orecchie più grandi e presentavano una diversa colorazione sui quarti posteriori.

Sottospecie modifica

 
Un quagga (E. q. quagga).
 
Zebra di Burchell (E. q. burchellii) nel Parco Nazionale di Etosha (Namibia).

Nel 2004, C. P. Groves e C. H. Bell condussero uno studio accurato sulla tassonomia delle zebre, e pubblicarono i risultati sulla rivista Mammalian Biology. Nel corso della ricerca revisionarono anche le sottospecie riconosciute di zebra di pianura, che, attualmente, sono sei[1]:

Talvolta, alcuni studiosi ne riconoscono una settima, presente nelle regioni orientali dello Zimbabwe e in quelle occidentali del Mozambico:

  • E. q. selousii Pocock, 1897 - zebra di Selous.

Il quagga venne originariamente classificato, nel 1785, come specie separata, Equus quagga. Nel corso dei successivi 50 anni, tuttavia, naturalisti ed esploratori descrissero molte altre varietà di zebre. A causa delle grandi variazioni nell'aspetto del mantello (non esistono due zebre uguali), i tassonomisti si trovarono di fronte a un gran numero di «specie» descritte, e per loro non fu certamente facile determinare quali fossero specie vere e proprie, quali sottospecie e quali semplici varianti geografiche. Il quagga è stata la prima creatura scomparsa della quale gli studiosi studiarono il DNA. Recenti ricerche genetiche condotte presso la Smithsonian Institution hanno dimostrato che esso, in effetti, non costituiva una specie a sé stante, bensì una forma originatasi dalla zebra di pianura tra 120.000 e 290.000 anni fa; per questo motivo gli studiosi hanno suggerito di ribattezzarlo Equus burchellii quagga. Tuttavia, secondo le regole della nomenclatura binomiale, quando una specie possiede due o più nomi alternativi, quello che è stato introdotto per primo gode della priorità. Dal momento che il quagga venne descritto circa trenta anni prima della zebra di Burchell, il primo è noto ora come E. quagga quagga e la seconda come E. quagga burchellii, a meno che Equus burchelli venga ufficialmente dichiarato nomen conservandum.

Per lungo tempo si era ritenuto che la zebra di Burchell fosse stata cacciata fino all'estinzione. Tuttavia, Groves e Bell conclusero, nella loro pubblicazione del 2004, che la «zebra di Burchell estinta» non esiste. Studi accurati condotti sulle zebre presenti nello Zululand e nello Swaziland, e sulle pelli di esemplari abbattuti nelle riserve di caccia dello Zululand e del Natal, hanno infatti rivelato che una piccola parte degli animali presenta caratteristiche simili a una tipica «zebra di Burchell». Le località tipo delle sottospecie E. q. burchellii ed E. q. antiquorum (la zebra del Damaraland), infatti, sono così vicine tra loro che si riferiscono entrambe a un'unica sottospecie, e non a due sottospecie distinte. Sempre per la stessa regola citata prima, il nome corretto con il quale indicare la sottospecie di zebra più meridionale è burchellii e non antiquorum. Popolazioni di E. q. burchellii sono tuttora presenti nel KwaZulu-Natal e a Etosha.

Descrizione modifica

 
Variazione nel manto della zebra di pianura.

La zebra di pianura è un Equide di medie dimensioni, mediamente più piccolo delle altre due specie di zebra, con corpo tozzo e zampe relativamente brevi. Le sue dimensioni variano molto, a seconda sia delle condizioni fisiche che della sottospecie. Adulti di entrambi i sessi possono raggiungere i 110–145 cm di altezza al garrese, i 217–246 cm di lunghezza, esclusa la coda, lunga circa 50 cm, e pesare 175–385 kg. I maschi possono essere più grandi delle femmine del 10%[6][7].

Come tutte le zebre, presenta la caratteristica colorazione a strisce bianche e nere, e non esistono due esemplari del tutto simili. Il muso è nero o di colore scuro. Alla nascita, i piccoli sono ricoperti da strisce bianche e marroni. Ogni esemplare presenta strisce verticali sulla parte anteriore del corpo, che divengono orizzontali sui quarti posteriori. Le popolazioni settentrionali presentano strisce più sottili e meglio definite[8][9]; quelle meridionali, invece, hanno una colorazione più variabile, ma presentano un numero minore di striature su regioni inferiori, zampe e quarti posteriori[8]. Queste ultime presentano inoltre delle «strisce-ombra» di colore marrone all'interno delle zone bianche[8][9], assenti o poco marcate nelle zebre settentrionali[8][9].

L'analisi degli embrioni ha mostrato che la zebra ha una colorazione di fondo scura, e che le zone bianche compaiono successivamente[10]. La prima sottospecie descritta, l'ormai estinto quagga, aveva i quarti posteriori di colore marrone uniforme. Il manto della zebra, comunque, varia moltissimo, ed esistono sia esemplari quasi del tutto bianchi che altri quasi del tutto neri[11]. Rare zebre albine sono presenti nelle foreste del monte Kenya[12].

Funzione delle strisce modifica

La colorazione a strisce della zebra è unica tra gli ungulati che popolano le savane africane. Alcuni ritengono che le strisce abbiano la funzione di camuffare l'animale tra l'erba alta o tra le zone d'ombra discontinua sotto alberi e arbusti[13]. Tuttavia, gli animali che utilizzano tecniche di camuffamento, come il kudu e il tragelafo striato, tendono a essere silenziosi e furtivi. Rimangono immobili quando percepiscono la presenza di un pericolo e fuggono via solo all'ultimo momento. Al contrario, la zebra è un animale attivo e rumoroso[13], e non cerca affatto di rendersi invisibile[10]. Proprio per questo altri studiosi ritengono che le strisce servano a confondere i predatori sulle effettive dimensioni della zebra, sulla distanza alla quale si trova e sulla direzione nella quale si sta muovendo. Tuttavia, non sembra che i predatori si lascino influenzare dall'aspetto striato dell'animale[13]. Un'altra ipotesi, simile a questa, sosterrebbe che le strisce rendano difficile a un predatore focalizzare l'aggressione su un singolo esemplare, specialmente durante un inseguimento[13]. Forse, la spiegazione più plausibile è che le strisce abbiano una funzione sociale[10]. I vari individui di zebra, infatti, sembrano riconoscersi tra loro proprio grazie alla particolare conformazione delle strisce[14]. Le strisce possono fungere anche da segnale visivo per la tolettatura[10]. Inoltre, potrebbero aiutare i vari membri di un branco a rimanere uniti tra loro mentre stanno fuggendo[13].

Ecologia modifica

Distribuzione e habitat modifica

 
Le zebre di pianura necessitano di specchi d'acqua per sopravvivere.

L'areale della zebra di pianura si estende su gran parte dell'Africa subsahariana, dalle regioni meridionali di Sudan ed Etiopia, attraverso tutta l'Africa orientale, fino a Zambia, Mozambico e Malawi, nonché nelle regioni più meridionali del continente. In epoca recente la specie è scomparsa da Burundi e Lesotho, mentre durante il Neolitico era presente anche in Algeria[15].

Generalmente le zebre di pianura vivono nelle praterie prive di alberi e nelle savane arbustive[9], ma si possono incontrare in una vasta gamma di habitat, sia di clima tropicale che temperato. Tuttavia, sono generalmente assenti dai deserti, dalle fitte foreste pluviali e dalle zone umide permanenti[9]. Da un punto di vista altitudinale, sono presenti dal livello del mare fino a 4300 m di quota sul monte Kenya. Fanno affidamento sulle precipitazioni per il cibo e l'acqua, e intraprendono grandi migrazioni per seguire le piogge, coprendo distanze anche di 1100 km, spesso in compagnia di altri erbivori. Le zebre di pianura sono strettamente dipendenti dall'acqua[4] e generalmente non si incontrano mai a più di 25–30 km da una fonte d'acqua.

Dieta e predatori modifica

 
Zebre e gnu al pascolo nel Cratere di Ngorongoro.
 
Attaccato da un coccodrillo del nilo

Secondo uno studio effettuato, la dieta della zebra è composta per il 92% da graminacee, per il 5% da altre piante erbacee e per il 2% da arbusti[16]. Diversamente da molti altri grandi ungulati africani, le zebre di pianura non brucano solo erba bassa, seppur la preferiscano. Si nutrono di una vasta gamma di erbe diverse, prediligendo, quando sono disponibili, i giovani germogli freschi, e brucando, di quando in quando, anche foglie e boccioli. Di conseguenza, occupano un areale più esteso di molte altre specie, spingendosi talvolta anche all'interno della boscaglia, e sono spesso la specie da pascolo più numerosa nelle aree più alberate[4]. Le zebre hanno uno stomaco semplice, ma fanno affidamento sulla digestione cieco-colica per digerire e assimilare quantità maggiori di foraggio nel corso delle 24 ore[17]. Quindi, le zebre sono meno selettive nella scelta dei nutrienti, ma devono trascorrere la maggior parte del loro tempo a mangiare. Si tratta di una specie da pascolo pioniera, che prepara la strada a pascolatori più specializzati, come gli gnu striati e le gazzelle di Thomson[4], che dipendono da erbe più basse e nutrienti.

I principali predatori delle zebre di pianura sono i leoni e le iene macchiate[8]. Anche i coccodrilli del Nilo costituiscono una grossa minaccia quando, durante le migrazioni, questi ungulati sono costretti a guadare i fiumi. Di tanto in tanto anche licaoni, ghepardi e leopardi catturano qualche esemplare, ma generalmente i loro attacchi sono più rari e focalizzati soprattutto sui giovani esemplari. I babbuini verdi possono predare i puledri, ma non costituiscono affatto una minaccia per gli adulti. Comunque, è da ricordare che una zebra può divenire un avversario alquanto ostico: è dotata infatti di un morso formidabile e può scalciare con una forza straordinaria, abbastanza per riuscire ad abbattere i suoi predatori terrestri. Le zebre cercano di trovare scampo con la fuga dagli attacchi dei predatori più grandi, come leoni e iene macchiate, mentre con i predatori più piccoli cercano di difendersi contrattaccando.

Interazioni con altri erbivori modifica

Le zebre di pianura, soprattutto durante le migrazioni, possono formare gruppi misti con altri erbivori, specialmente gli gnu. Gnu e zebre generalmente convivono pacificamente, vigilando a vicenda per individuare più facilmente i possibili predatori, questo perché le zebre vedono meglio rispetto agli gnu, quest´ultimi invece hanno un udito e un olfatto migliore rispetto agli equidi. Tuttavia, talvolta sono state riscontrate interazioni aggressive[18][19].

Biologia modifica

Struttura sociale modifica

 
Harem di zebre nel Parco Nazionale di Etosha.

La zebra di pianura è un animale molto sociale e generalmente vive in piccoli gruppi familiari noti come harem, costituiti da un singolo stallone, da alcune giumente, e dai loro piccoli più giovani. I membri adulti di un harem sono stabili, e di solito rimangono insieme per mesi o anni interi. Esistono anche gruppi di «scapoli», formati da soli maschi. Sono gruppi stabili costituiti da 2-15 esemplari, guidati da un giovane maschio, nei quali vige una gerarchia basata sull'età[4]. I maschi rimangono in questi gruppi fino a quando non raggiungono l'età per costituire un proprio harem. Gli scapoli si preparano a tale scopo effettuando finti combattimenti e rituali di saluto, che costituiscono gran parte delle loro attività[4]. Più harem e gruppi di scapoli possono unirsi a costituire una mandria. È una caratteristica insolita per gli animali che vivono in harem radunarsi a costituire gruppi più grandi[20]. Inoltre, due harem possono creare temporaneamente sottogruppi stabili all'interno di una mandria, nei quali i vari membri interagiscono con quelli non appartenenti al proprio gruppo[20]. Tra le specie che formano harem, tale comportamento è stato riscontrato solamente in Primati come i gelada e le amadriadi[20].

Gli stalloni formano harem sequestrando giovani giumente dai loro harem di origine[4][21]. Quando una giumenta raggiunge la maturità sessuale, essa assume la particolare postura da estro, che attrae gli stalloni vicini[21], sia scapoli che capi di un harem. Lo stallone a guida del suo gruppo familiare (che generalmente è il padre) cerca di scacciare, anche con la forza, gli stalloni che cercano di rapirla. Perfino quando una giovane giumenta è isolata dal suo harem natale, i maschi continuano a combattere per lei fino a quando essa non avrà terminato il ciclo estrale, e ricominceranno di nuovo con il suo prossimo ciclo[22]. Sono rari i casi in cui una giumenta rimane a lungo con il suo rapitore[22]. Quando essa va nuovamente in ovulazione, essa rimarrà unita al maschio che la feconda, divenendo così membro permanente di un nuovo harem[22][23].

 
Combattimento tra zebre.

Anche all'interno delle femmine di un harem vige una certa gerarchia: la femmina alfa è la prima ad accoppiarsi con lo stallone, ed è la sola a guidare il gruppo. Quando al gruppo si uniscono nuove femmine, le giumente già presenti le accolgono con ostilità, tanto che lo stallone deve difenderle dalle loro aggressioni[4][23]. Le ultime arrivate occupano l'ultimo gradino della scala gerarchica, assieme alle femmine malate e più deboli. Le componenti di un harem rimangono assieme anche quando la guida del gruppo viene assunta da un nuovo stallone, e tendono a essere ostili nei confronti delle femmine di altri harem[14]. Le zebre rafforzano i loro legami sociali con il grooming. I vari membri di un harem si mordicchiano e si grattano vicendevolmente con i denti e le labbra il collo, le spalle e il dorso. Le madri rivolgono in primis tali attenzioni ai piccoli, per poi passare alle sorelle. Il grooming serve a indicare lo status sociale e attenua i comportamenti aggressivi[4].

Gli stalloni difendono il proprio gruppo dalle intrusioni di altri maschi. Quando sfida un invasore, lo stallone gli manifesta le proprie intenzioni strofinando il naso o le spalle su di lui. Se esso trascura l'avvertimento, la contesa può sfociare in un combattimento. Le lotte tra le zebre possono essere molto violente, dal momento che gli animali si mordono il collo, la testa o le zampe, cercano di schiacciare a terra l'avversario e, più raramente, di colpirlo con gli zoccoli. Talvolta uno dei due contendenti rimane a terra inerme, come se avesse l'intenzione di arrendersi, ma non appena l'avversario lo lascia andare esso lo attacca nuovamente, cercando di continuare il combattimento[4]. La maggior parte degli scontri avviene quando le giovani femmine vanno in estro, ma finché lo stallone a capo di un harem è in salute, generalmente gli altri maschi non cercano di sfidarlo. Solamente gli stalloni deboli perdono il dominio del proprio harem, ma anche in tal caso il nuovo leader cerca di allontanare il vecchio padrone senza combattere[4].

Comunicazione modifica

Nella zebra di pianura sono stati documentati almeno sei tipi di differenti richiami. Uno di questi è il caratteristico richiamo di contatto che risuona come un a-ha, a-ha, a-ha o kwa-ha, kaw-ha, ha, ha[14]. Quando avvista un predatore, una zebra emette un grido d'allarme bisillabico. Una sorta di grugnito viene emesso quando un animale si allontana da un potenziale pericolo. Quando è soddisfatta, una zebra può emettere un grugnito più prolungato. I maschi emettono un breve stridio quando sono feriti, e i puledri ne emettono uno simile quando sono allarmati[14]. Le zebre hanno due espressioni facciali principali: una di saluto, con le orecchie sollevate e rivolte in avanti, e una di minaccia, con le orecchie abbassate[14].

 
Zebra - Equus quagga

Riproduzione modifica

 
Una madre che allatta.

Lo stallone si accoppia con tutte le giumente dell'harem. Esse danno alla luce un piccolo ogni dodici mesi. Il picco delle nascite si registra durante la stagione delle piogge. La madre allatta il piccolo per circa un anno. Lo stallone generalmente è intollerante nei confronti dei puledri non suoi. È possibile che le zebre pratichino l'infanticidio e il feticidio, sebbene tali incidenti siano stati osservati unicamente in esemplari in cattività[24]. Come i cavalli, le zebre sono in grado di stare in piedi, camminare e succhiare il latte poco dopo la nascita. Al sopraggiungere del parto, la madre allontana le altre zebre dal suo piccolo, siano esse stalloni, altre femmine e addirittura i propri piccoli dei parti precedenti. Successivamente, tuttavia, tutti i membri del gruppo stringono legami con il puledro. All'interno dell'harem, il piccolo viene considerato dello stesso rango della madre[14]. I puledri godono della protezione della madre, ma anche dello stallone e delle altre femmine del loro gruppo. Malgrado la protezione del branco, tuttavia, quasi il 50% dei piccoli muore a causa dei predatori, delle malattie e della fame.

Una volta cresciuti, i giovani maschi abbandonano il loro gruppo familiare, non perché raggiungono la maturità sessuale o vengono scacciati dai loro padri, ma perché si guasta il rapporto con le madri in seguito alla nascita di un altro piccolo[8][21]. I maschi, allora, si uniscono ad altri membri dello stesso sesso[21], mentre le giovani femmine possono rimanere all'interno dell'harem fino a quando non verranno sequestrate da altri stalloni[8].

Comportamento anti-predatorio modifica

Di notte, per proteggersi dagli attacchi dei predatori terrestri, le zebre di pianura si ritirano in aree aperte, dove la visibilità è migliore. Mentre il branco pascola o riposa, una zebra rimane di vedetta, e non appena localizza un predatore latra o sbuffa rumorosamente[8]. Se attaccate da iene o licaoni, le zebre di un harem rimangono vicine tra loro e collaborano per difendere i membri più indifesi[4], in particolare i giovani. In alcuni casi lo stallone può passare al contrattacco e assalire i licaoni o le iene[4]. Sebbene le iene a volte siano in grado di abbattere lo stallone, esse concentrano generalmente i loro attacchi verso gli altri membri del gruppo (più facili da acciuffare e da abbattere), e cercano di evitare i suoi assalti. Diversamente dagli stalloni, le giumente di solito caricano iene o licaoni solo quando essi attaccano i loro piccoli. A differenza degli gnu, le zebre solo raramente cercano scampo in acqua quando vengono assalite dalle iene[25]. Quando vengono attaccate dai leoni, invece, le zebre cercano di distanziare gli aggressori, dal momento che i leoni non sono corridori resistenti come le iene o i licaoni. Ghepardi e leopardi, infine, costituiscono una minaccia soprattutto per i puledri, dato che questi felini difficilmente attaccano gli adulti.

Interazioni con l'uomo modifica

Conservazione modifica

In generale, le popolazioni della zebra di pianura sono stabili, e la specie attualmente non deve fronteggiare alcuna minaccia di estinzione, ma potrebbe essere minacciata in un prossimo futuro[1]. Essa è presente in numerose aree protette sparse in tutto il suo areale, come nei parchi nazionali del Serengeti in Tanzania, dello Tsavo e del Masai Mara in Kenya, di Hwange nello Zimbabwe, di Etosha in Namibia e di Kruger in Sudafrica. Vi sono inoltre popolazioni numerose anche al di fuori delle aree protette[1].

 
Lo stemma del Botswana.

Alcune popolazioni, comunque, hanno subito un netto declino o sono addirittura scomparse. Una sottospecie, il quagga, si è ormai estinta. In Tanzania, il numero delle zebre è diminuito del 20% tra la fine degli anni '90 e la metà del decennio successivo[1]. Le zebre sono minacciate dalla caccia per il cuoio e la carne, e dalla distruzione dell'habitat dovuta all'avanzare dell'agricoltura. Devono inoltre competere con il bestiame domestico per i pascoli[26][27] e vengono talvolta sterminate a tale scopo dagli allevatori. Il bracconaggio costituisce una seria minaccia per le popolazioni settentrionali, mentre quelle meridionali sono minacciate soprattutto dalla perdita dell'habitat. Le guerre civili che in tempi recenti hanno scosso Ruanda, Somalia, Sudan del Sud, Etiopia e Uganda hanno provocato una vera e propria strage tra gli animali selvatici, zebre di pianura comprese. Attualmente, la specie è del tutto scomparsa dal Burundi. La guerra civile in Angola, protrattasi per gran parte degli ultimi 25 anni, ha devastato le popolazioni di animali selvatici, comprese quelle delle zebre di pianura, un tempo numerosissime, e distrutto l'amministrazione e le infrastrutture dei parchi nazionali.

Ciononostante, la zebra di pianura è considerata specie protetta in gran parte dell'areale. Essa costituisce, infatti, grazie ai benefici del turismo, un'importante risorsa economica.

Nella cultura modifica

La zebra viene adorata, da alcune culture africane, come simbolo di bellezza. Durante le danze eseguite dai Karamojong dell'Uganda, le donne si dipingono sul corpo le strisce tipiche di questo animale e assumono le sue movenze[8]. I Dube del Sudafrica, invece, hanno una zebra come totem. Due zebre compaiono inoltre sullo stemma del Botswana.

Note modifica

  1. ^ a b c d e (EN) King, S.R.B. & Moehlman, P.D. 2016, Equus quagga, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. ^ (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Equus quagga, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  3. ^ Ludovic Orlando, et al., Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA, in PNAS, vol. 106, 2009, pp. 21754–21759, DOI:10.1073/pnas.0903672106.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m Estes 1991
  5. ^ J. E. Cordingley, S. R. Sundaresan, I. R. Fischhoff, B. Shapiro, J. Ruskey, D. I. Rubenstein (2009). Is the endangered Grevy's zebra threatened by hybridization?. Animal Conservation. 12: 505–513.
  6. ^ [1] (2011).
  7. ^ Copia archiviata (PDF), su science.smith.edu. URL consultato il 21 settembre 2011 (archiviato dall'url originale il 12 gennaio 2012). (2011).
  8. ^ a b c d e f g h i Kingdon 1988
  9. ^ a b c d e Moehlman 2002
  10. ^ a b c d Prothero 2003
  11. ^ Mutations, su messybeast.com. URL consultato il 3 luglio 2012.
  12. ^ Mount Kenya Bush Drums December 2006, su animalorphanagekenya.org. URL consultato il 3 luglio 2012.
  13. ^ a b c d e Apps 2006
  14. ^ a b c d e f Grub 1981
  15. ^ Groves C. P. (1974) Horses, Asses and Zebras in the Wild. Hollywood, California, US: Ralph Curtis Books
  16. ^ Lamprey, H. F. (1963). Ecological separation of large mammal species in the Tangayika Game Reserve, Tangayika. E. Afr. Wildl. J. 63–93
  17. ^ Moehlman 2003
  18. ^ Zebra Attack Blue Wildebeest Foal, su wilderness-safaris.com, 25 aprile 2007. URL consultato il 3 luglio 2012 (archiviato dall'url originale l'11 ottobre 2012).
  19. ^ National Geographic Zebra: Patterns in the Grass (1991)
  20. ^ a b c Rubenstein and Hack
  21. ^ a b c d Moss 1982
  22. ^ a b c Klingel 1969
  23. ^ a b Adlen et al. 1995
  24. ^ Further evidence for male infanticide and feticide in captive plains zebras (PDF), su ivb.cz. URL consultato il 3 luglio 2012 (archiviato dall'url originale il 22 febbraio 2012).
  25. ^ Kruuk, Hans, The Spotted Hyena: A study of predation and social behaviour, 1972, p. 335, ISBN 0-563-20844-9.
  26. ^ T. P. Young, T. M. Palmer & M. E. Gadd, Competition and compensation among cattle, zebras, and elephants in a semi-arid savanna in Laikipia, Kenya, in Biological Conservation, vol. 121, 2005, pp. 351–359.
  27. ^ W. O. Odadi, T. P. Young & J. B. Okeyo-Owour, The effects of wild herbivores on cattle intake and movement rates in Laikipia rangeland, Kenya., in Applied Animal Behaviour Science, vol. 116, 2009, pp. 120–125.

Bibliografia modifica

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