Fenotipo

Diversi individui della specie Donax variabilis (mollusco bivalve) mostrano colorazione diversa e quindi diversi fenotipi

Con il termine fenotipo (dal greco phainein che significa "apparire", e týpos che significa "impronta") si intende l'insieme di tutte le caratteristiche osservabili di un organismo vivente, quindi la sua morfologia, il suo sviluppo, le sue proprietà biochimiche e fisiologiche comprensive del comportamento. Questo termine viene utilizzato in concomitanza al termine genotipo. In realtà il fenotipo è la manifestazione del genotipo ed è il risultato dell'interazione tra espressione genica, fattori ambientali e casuali.
Organismi con uno stesso genotipo non necessariamente hanno uno stesso fenotipo, per via di meccanismi sottostanti alle interazioni ambientali, alcuni dei quali studiati nell'epigenetica.
D'altra parte organismi che mostrano uno stesso fenotipo non necessariamente presentano la stessa informazione genetica, o genotipo.
Questa distinzione genotipo-fenotipo fu proposta da Wilhelm Johannsen nel 1911.

A dispetto della sua semplice definizione, il concetto di fenotipo ha alcune sottigliezze nascoste. Innanzitutto, la maggior parte delle molecole e strutture codificate dal genoma non sono apparentemente visibili in un organismo, eppure fanno parte del suo fenotipo (molecole come l'RNA e le proteine, osservabili con tecniche particolari, es. Western Blotting). I gruppi sanguigni umani ne sono un esempio. Pertanto, per estensione, il termine fenotipo deve includere caratteristiche che possono essere rese visibili attraverso qualche procedura tecnica che mostri l'espressione genica. Inoltre, estendendo ulteriormente questo concetto, vengono a far parte del fenotipo di un organismo anche qualità più complesse, come ad esempio il suo sviluppo o il suo comportamento. In definitiva il ruolo giocato dai tre concetti cardine dell'evoluzione (ambiente-genotipo-fenotipo) può essere ragionevolmente sintetizzato nella seguente affermazione:
"il fenotipo è il frutto dell'interazione tra ambiente e genotipo".
Il termine fenotipo, con accezione analoga, viene estensivamente utilizzato anche per definire il fenotipo cellulare, riferibile alle singole cellule tissutali, e non ad un intero organismo.

Variazione fenotipica

Biston betularia morfologia normale, colore chiaro standard.
Biston betularia morfologia carbonaria, variante melanica di colore scuro.

Le variazioni fenotipiche (causate da variazioni genetiche ereditarie di base) sono un prerequisito fondamentale per l'evoluzione e per la selezione naturale. Infatti la selezione naturale incide indirettamente sulla struttura genetica di una popolazione avendo come bersaglio il fenotipo, dal momento che è quest'ultimo a determinare l'adattamento di un individuo all'ambiente. Senza variazione fenotipica non ci sarebbe nessuna evoluzione per selezione naturale.

L'interazione tra genotipo e fenotipo viene concettualizzata dalla seguente relazione:

Una versione più sfumata della relazione è la seguente:

Il genotipo è spesso dotato di una grande flessibilità nel modificare l'espressione fenotipica. In molti organismi si notano fenotipi molto diversi in base alle diverse condizioni ambientali. Es. La pianta Hieracium umbellatum cresce in Svezia in due habitat completamente diversi. Un habitat è rappresentato dalle scogliere sul mare, quindi è di tipo roccioso, e la pianta cresce cespugliosa con foglie larghe ed infiorescenze estese. Il secondo habitat è rappresentato dalle dune sabbiose, dove la pianta cresce prostata a terra, con foglie strette ed infiorescenze compatte. Queste due tipologie di terreno si alternano lungo la costa della Svezia ed il luogo in cui attecchisce il seme influenzerà il fenotipo della pianta adulta. Es. Un altro classico esempio è quello della Biston betularia, una falena che ha come habitat i boschi di betulle. Di questo organismo esistono due varianti morfologiche: la variante chiara (normale) e la variante scura carbonaria (definita 'melanica'). La diffusione di questo fenotipo scuro si deve alla rivoluzione industriale, soprattutto nell'Inghilterra del XVIII secolo. In quel periodo iniziarono ad essere immesse nell'atmosfera ingenti quantità di polveri scure derivanti dalla combustione del carbone (il principale combustibile delle macchine dell'epoca). Nelle aree industriali, di conseguenza, le cortecce degli alberi (incluse le betulle), iniziarono a diventare più scure per via del carbonio nell'aria. Per effetto di questo mutamento ambientale, la forma melanica della Biston betularia (ossia la Biston betularia var. carbonaria) acquisì un vantaggio mimetico sulla forma chiara, diventando in breve tempo numericamente prevalente. Questo fenomeno, detto melanismo industriale è stato di grande aiuto per comprendere i meccanismi della selezione naturale.

Il fenotipo esteso

L'idea del fenotipo è stata generalizzata da Richard Dawkins nel concetto di fenotipo esteso per indicare tutti gli effetti dovuti al mondo esterno che possono influenzare i geni e la loro possibilità di essere replicati. Dawkins cita anche l'effetto di un organismo sul comportamento di un altro organismo (come il nutrimento dato ad un cuculo da un genitore chiaramente di una specie diversa) come un esempio di fenotipo esteso.

Determinazione del fenotipo

Il fenotipo è l'insieme delle caratteristiche determinate dall'interazione tra fattori ambientali col genotipo, che è l'insieme dei geni dell'individuo; quest'ultimo termine indica, a seconda delle accezioni, la totalità dei geni presenti nel genoma o dei geni coinvolti nella determinazione di un singolo tratto fenotipico. La determinazione genica del fenotipo avviene attraverso la presenza di uno dei diversi possibili alleli che l'individuo porta per un determinato gene, oppure, più comunemente per una serie di geni.

Tuttavia il fenotipo è determinato soltanto in parte dal genotipo e i fattori ambientali possono avere una maggiore o minore influenza a seconda dei casi, spesso tale da rendere imprevedibile il fenotipo anche conoscendo il genotipo, se non si conoscono le condizioni ambientali.

Per fenotipo recessivo s'intende la manifestazione del genotipo costituito da alleli recessivi. Per fenotipo dominante s'intende la manifestazione del genotipo costituito da alleli dominanti, o del genotipo eterozigote cioè costituito da un allele dominante ed uno recessivo.

Fenotipo e genetica classica

Il fenotipo è di solito molto più facilmente determinabile del genotipo: si pensi alla facilità nel determinare il colore degli occhi di un individuo rispetto alla complessità del sequenziamento dei geni che ne sono responsabili. È per questo motivo che la genetica classica usa il fenotipo per dedurre la funzione di un gene, confermando i risultati tramite incroci mirati tra gli individui studiati. Con questo metodo i primi genetisti, tra cui Gregor Mendel, furono in grado di determinare i meccanismi di ereditarietà dei tratti somatici senza conoscenze di biologia molecolare.

Bibliografia


Link esterni

Voci correlate


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