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Macrauchenia

genere di animali della famiglia Macraucheniidae
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Macrauchenia (il cui nome, che significa "grande lama", è basato sull'ormai invalido genere di lama, Auchenia, dal greco "grande collo") è un genere estinto di grande mammifero sudamericano dotato di tre dita, un lungo collo e lunghe zampe, vissuto tra il tardo Pliocene e la fine del Pleistocene.[1] È stato l'ultimo membro dell'estinto ordine dei Litopterna, un gruppo di ungulati presenti in Sudamerica a partire dal Paleocene.[2]

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Macrauchenia
Scheletro olotipico di M. patachonica (più grande) e Phenacodus primaevus (più piccolo), all'American Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine †Litopterna
Famiglia †Macraucheniidae
Sottofamiglia †Macraucheniinae
Genere † Macrauchenia
Owen, 1838
Nomenclatura binomiale
† Macrauchenia patachonica
Owen, 1838
Specie
  • †M. patachonica Owen, 1838
  • †M. ullomensis Sefve, 1914
  • †M. formosa Moreno, 1888
  • †M. intermedia Moreno, 1888

Mappa che mostra la distribuzione di Macrauchenia (in rosso) e Xenorhinotherium (in giallo), dedotta da reperti fossili

Il genere dà il nome alla sua famiglia, Macraucheniidae o "litopterni robusti", e come gli altri litopterni, è più strettamente imparentato con gli ungulati dalle dita dispari (Perissodactyla), dai quali i litopterni si sono discostati circa 66 milioni di anni fa.

I fossili più antichi del genere risalgono al Miocene superiore, circa 7 milioni di anni fa, e la specie recente, M. patachonica, scomparve dalla documentazione fossile durante il Pleistocene superiore, circa 20.000-10.000 anni fa. La specie M. patachonica è uno degli ultimi nonché il più conosciuto membro della famiglia ed è conosciuto principalmente dalla Formazione Luján in Argentina, sebbene sia stato ritrovato anche in altre località del Sud America meridionale. La specie era coeva con un altro genere di macraucheniide, Xenorhinotherium, che però abitava il nord-est del Brasile e il Venezuela durante il Pleistocene superiore.

L'esemplare tipo di Macrauchenia fu scoperto da Charles Darwin durante il viaggio del Beagle. In vita, Macrauchenia doveva avere l'aspetto di un cammello senza gobbe,[3] sebbene i due taxa non siano strettamente correlati.[4] Era un animale erbivoro, che si nutriva di una gran varietà di piante in quello che oggi è il Sud America. Tra le specie descritte si considerano valide M. patachonica e M. ullomensis; M. boliviensis è considerata un nomen dubium; e M. antiqua (o M. antiquus) è stata spostata nel genere Promacrauchenia.

Descrizione modifica

 
Dimensioni di M. patachonica a confronto con un uomo

In vita Macrauchenia doveva somigliare vagamente a un cammello privo di gobbe, dotato di lunghe zampe slanciate ma robuste, collo lungo e una testa relativamente piccola. I suoi piedi, tuttavia, somigliavano di più a quelli di un rinoceronte moderno, con un dito centrale e due dita laterali su ciascun piede. Era un animale di medie-grandi dimensioni, con una lunghezza corporea di circa 3 metri, per un peso massimo di 1.042,8 kg, le dimensioni di un moderno rinoceronte nero.[5][6] Macrauchenia, come il suo parente Theosodon, aveva una serie completa di 44 denti.

 
Ricostruzione scheletrica di M. patachonica

Una delle caratteristiche notevoli di Macrauchenia sono le aperture ossee delle narici poste sulla sommità della testa, sopra e tra gli occhi. Questa inusuale caratteristica sembra essere una tendenza evolutiva piuttosto diffusa nei litopterni successivi, che mostrano narici sempre più retratte sulla sommità della testa. Siccome i mammiferi dotati di proboscide hanno aperture ossee delle narici in posizioni simile, venne ipotizzato che anche Macrauchenia avesse una piccola proboscide simile a quella di un tapiro o un muso gonfio come quello dell'antilope saiga, forse per tenere la polvere fuori dalle narici.[5] Questa ipotesi si fece in breve largo nella cultura di massa, donando a Macrauchenia un aspetto iconico di un'antilope con la proboscide, aspetto che si è fatta strada in diversi media diventando iconico per la specie. Tuttavia, uno studio del 2018 ha confrontato i crani di tapiri e varie altre specie di mammiferi erbivori moderni ed estinti, trovando invece delle somiglianze con i crani degli alci, suggerendo che Macrauchenia e altri macraucheniidi, come Huayqueriana, non possedessero proboscidi, ma piuttosto musi larghi e carnosi dotati di labbra prensili.[7] Tuttavia, alcuni pittogrammi raffiguranti l'estinta megafauna sudamericana datati da circa 12.600 a 11.800 anni fa, rinvenuti nella formazione rocciosa Serranía de La Lindosa di Guaviare, in Colombia, raffigurano quello che sembra essere un possibile macraucheniide dotato di proboscide, presumibilmente Xenorhinotherium.[8][9]

Il muso di Macrauchenia è completamente racchiuso da osso, e l'animale ha un collo allungato che gli permetteva di protendersi verso l'alto; nessun mammifero vivente con una proboscide presenta queste caratteristiche, in quanto mancano anche gli agganci per i poderosi muscoli (tipici di lunghe-medie proboscidi), e i canali nervosi (presenti anche nel grugno di un cinghiale) con cui controllare la proboscide. Un'ipotesi alternativa è che questi litopterni fossero brucatori di vegetazione dura e spinosa e le narici arretrate consentissero loro di raggiungere le foglie senza essere impalati dalle spine sulle narici. I dinosauri sauropodi (spesso ricostruiti come brucatori di alta vegetazione, come aghi di conifere e cicadee) hanno un muso simile, e giraffe e gerenuk, anch'essi brucatori di alta vegetazione spinosa, hanno narici più arretrate rispetto ai taxa correlati con altre abitudini alimentari.[10]

Un'idea sulle abitudini comportamentali di Macrauchenia è fornita anche dalle articolazioni della caviglia e degli stinchi che indicherebbero che l'animale fosse piuttosto mobile, essendo in grado di cambiare rapidamente direzione quando correva ad alta velocità.[11]

Paleobiologia modifica

 
Ricostruzione di M. patachonica

Macrauchenia era un erbivoro, che si nutriva probabilmente di foglie degli alberi e d'erba. L'analisi dell'isotopo di carbonio nello smalto dei denti di M. patachonica, così come l'analisi del suo indice di ipsodontia (basso in questo caso; cioè era brachidonte), le dimensioni del corpo e la larghezza relativa del muso suggeriscono che avesse una dieta variegata, combinando la brucazione di fogliame C3 con il pascolo di graminacee C4.[12] Un'analisi della microusura dentale, dello smalto ocsale e dell'isotopo di carbonio di Macrauchenia e Xenorhinotherium ha rivelato che entrambi erano erbivori che si nutrivano di erbe C3.[13]

Il genere era molto diffuso, essendo rinvenuto in ambienti che andavano dal secco all'umido, dal Cile meridionale al Brasile nord-orientale e alle coste del Venezuela. Fossili di M. ullomensis sono stati ritrovati in Bolivia ad altitudini fino a 4000 metri. Le abitudini e la dieta possono variare a seconda dell'ambiente, ma negli erbivori un collo allungato è solitamente un adattamento per consentire all'animale di brucare su alberi e arbusti. Non essendo confinati alle foreste, questi animali erano probabilmente in grado di sfruttare ambienti più marginali mescolando brucazione su alta vegetazione con il pascolo di erba. Un sito nel nord del Cile ha riportato alla luce i resti di cinque esemplari adolescenti associati, il che suggerisce che Macrauchenia vivesse in grandi mandrie o gruppi familiari.[10]

Il predatore endemico principale di Macrauchenia, sarebbe stato lo sparassodontide Thylacosmilus, un mammifero sudamericano dai denti a sciabola. Anche i grandi uccelli phorusrhacidi potrebbero essere stati una minaccia per questi animali, soprattutto per i giovani. A seguito del Grande scambio americano, i principali predatori per gli esemplari adulti divennero il felino dai denti a sciabola Smilodon populator[14] e gli orsi giganti dal muso corto. Anche i lupi terribili e giaguari potrebbero aver cacciato i Macrauchenia, in particolare i giovani.

Si presume che Macrauchenia affrontasse questi predatori principalmente superandoli nella corsa o, se messo alle strette, usando le lunghe e robuste zampe per scalciare. Le grandi dimensioni degli adulti avrebbero limitato la loro vulnerabilità alla maggior parte dei predatori. La sua potenziale capacità di cambiare rapidamente direzione ad alta velocità avrebbe potuto consentirgli di eludere i suoi inseguitori; sia Thylacosmilus che S. populator erano cacciatori da imboscate probabilmente incapaci di inseguire la preda sulle lunghe distanze se la preda sfuggiva al primo attacco.

Tassonomia modifica

 
Ossa degli arti di M. patachonica

I fossili di Macrauchenia furono raccolti per la prima volta il 9 febbraio 1834 a Puerto San Julián in Patagonia (Argentina) da Charles Darwin, mentre il HMS Beagle era attraccato al porto.[15] In quanto non un esperto, Darwin identificò provvisoriamente le ossa delle gambe e i frammenti di spina dorsale che trovò come "un grosso animale, immagino un mastodonte". Nel 1837, subito dopo il ritorno del Beagle, l'anatomista Richard Owen identificò le ossa, comprese le vertebre dorsali e cervicali, come da una creatura gigantesca simile a un lama o un cammello, che Owen nominò Macrauchenia patachonica.[16] Nel nominarlo, Owen usò i termini greci originali µακρος (makros, grande o lungo), e αυχην (auchèn, collo), usati da Illiger per il genere Auchenia, nome generico all'epoca usato la vigogna. Il ritrovamento fu una delle scoperte che portarono all'inizio della teoria di Darwin. Da allora sono stati ritrovati più fossili di Macrauchenia, principalmente in Patagonia, ma anche in Bolivia, Cile e Venezuela.

Il relativo genere Cramauchenia fu nominato da Florentino Ameghino come anagramma deliberato di Macrauchenia.

Evoluzione modifica

 
Illustrazione del cranio di Macrauchenia

È probabile che Macrauchenia si sia evoluta da litopterni più antichi, come Theosodon o Promacrauchenia o una specie simile. Litopterna era uno dei cinque (quattro in alcune classificazioni) antichi ordini di mammiferi endemici sudamericani chiamati collettivamente Meridiungulata. Le loro relazioni con altri gruppi di mammiferi al di fuori del Sud America sono state a lungo ignote o mal interpretate, poiché la loro storia evolutiva si sarebbe originata nel Gondwana occidentale, e al di fuori del Sud America quest'area è ora l'Antartide. Quando il Sud America si separò dall'Antartide durante l'Eocene,[17] i meridiungulati sopravvissero in Sud America, all'epoca separato dal resto del mondo consentendo l'evoluzione di animali unici al mondo come bradipi, armadilli, glyptodonti e phorusrhacidi. La maggior parte dei meridiungulati fiorì nel Paleogene per poi diminuire in numero. In precedenza, numerosi paleontologi nordamericani consideravano questi animali inferiori, inadatti a competere con gli animali dell'emisfero settentrionale, e vennero soppiantati da quest'ultimi fino all'estinzione a seguito del Grande scambio americano, quando si venne a creare un ponte di terra tra l'America settentrionale e l'America meridionale. Tuttavia, prove più recenti dimostrano che tre degli ordini di meridiungulate scomparvero molto prima della congiunzione delle americhe, proprio come è successo ai primi gruppi di mammiferi in tutto il mondo.[10] Litopterni e notoungulate continuarono a sopravvivere, evolvendosi in una varietà di forme più derivate. Mentre i notoungulati toxodontidi si espansero in Nord America durante il Grande scambio americano, i litopterni rimasero confinati in Sud America. Macrauchenia fu tra gli ultimi meridiungulati, insieme a litopterni come Neocaliphrium e i grandi notungulati Toxodon e Mixotoxodon. Quest'ultimi ungulati endemici sudamericani si estinsero alla fine del Lujaniano (10.000-20.000 anni fa), probabilmente in seguito a cambiamenti climatici, concorrenza con altri animali o l'arrivo dell'uomo in Sud America, o un combinazione di tutte e tre.[18]

Il sequenziamento del DNA mitocondriale estratto da un fossile di M. patachonica da una grotta nel Cile meridionale indica che Macrauchenia (e per deduzione, Litopterna) è il gruppo gemello di Perissodactyla, con una data di divergenza stimata di 66 milioni di anni fa.[19][20] L'analisi delle sequenze di collagene ottenute da Macrauchenia e Toxodon ha raggiunto una conclusione simile e ha esteso l'appartenenza al clade del gruppo gemello ai notoungulati.[21][22]

Distribuzione modifica

 
Cranio e collo di M. patachonica

I fossili di Macrauchenia sono stati ritrovati in:[23]

Miocene
Pliocene
Pleistocene

Nella cultura di massa modifica

L'aspetto originariamente ipotizzato per questo animale, un'antilope sudamericana dotata di proboscide, si è fatta in breve strada nella cultura di massa, donando a Macrauchenia un aspetto iconico che si è fatta strada in diversi media diventando iconico per la specie, sebbene oggi sappiamo che avesse un aspetto diverso. Con tale aspetto l'animale appare in diversi documentari e show sulla vita preistorica, spesso come preda dei suoi predatori contemporanei. Nel documentario della BBC I predatori della preistoria, appare una mandria di Macrauchenia, dove vengono mostrate come le prede principali dei grandi predatori sudamericani come Smilodon e Phorusrachos;

Note modifica

  1. ^ (EN) Hans P. Püschel, Jhonatan Alarcón-Muñoz, Sergio Soto-Acuña, Raúl Ugalde, Sarah L. Shelley e Stephen L. Brusatte, Anatomy and phylogeny of a new small macraucheniid (Mammalia: Litopterna) from the Bahía Inglesa Formation (late Miocene), Atacama Region, Northern Chile, in Journal of Mammalian Evolution, vol. 30, n. 2, giugno 2023, pp. 415–460, DOI:10.1007/s10914-022-09646-0, ISSN 1064-7554 (WC · ACNP).
  2. ^ (EN) Darin A. Croft, Javier N. Gelfo e Guillermo M. López, Splendid Innovation: The Extinct South American Native Ungulates, in Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 48, n. 1, 30 maggio 2020, pp. 259–290, DOI:10.1146/annurev-earth-072619-060126, ISSN 0084-6597 (WC · ACNP).
  3. ^ Thomas Defler, The Native Ungulates of South America (Condylarthra and Meridiungulata), in History of Terrestrial Mammals in South America, vol. 42, Cham, Springer International Publishing, 2019, pp. 89–115, DOI:10.1007/978-3-319-98449-0_5, ISBN 978-3-319-98448-3. URL consultato il 30 gennaio 2024.
  4. ^ BBC - Science & Nature - Wildfacts - Macrauchenia, su bbc.co.uk. URL consultato il 15 giugno 2009.
  5. ^ a b Palmer, D. (a cura di), The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals, Londra, Marshall Editions, 1999, pp. 248, ISBN 978-1-84028-152-1.
  6. ^ http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/16838?show=full (in Spanish)
  7. ^ S.R. Moyano e N.P. Giannini, Cranial characters associated with the proboscis postnatal-development in Tapirus (Perissodactyla: Tapiridae) and comparisons with other extant and fossil hoofed mammals, in Zoologischer Anzeiger, vol. 277, n. 7554, 10 ottobre 2018, pp. 143–147, DOI:10.1016/j.jcz.2018.08.005, ISSN 0044-5231 (WC · ACNP).
  8. ^ (EN) Gaspar Morcote-Ríos, Francisco Javier Aceituno, José Iriarte, Mark Robinson e Jeison L. Chaparro-Cárdenas, Colonisation and early peopling of the Colombian Amazon during the Late Pleistocene and the Early Holocene: New evidence from La Serranía La Lindosa, in Quaternary International, 29 aprile 2020, DOI:10.1016/j.quaint.2020.04.026, ISSN 1040-6182 (WC · ACNP).
  9. ^ (EN) 12,000-Year-Old Rock Drawings of Ice Age Megafauna Discovered in Colombian Amazon | Archaeology | Sci-News.com, su Breaking Science News | Sci-News.com. URL consultato il 4 dicembre 2020.
  10. ^ a b c Darin Croft, Horned Armadillos and Rafting Monkeys; the Fascinating Fossil Mammals of South America, Indiana University Press, 2016.
  11. ^ Richard A. Fariña, R. Ernesto Blanco e Per Christiansen, Swerving as the escape strategy of Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia; Litopterna), in Ameghiniana, vol. 42, n. 4, 2005, pp. 752–760.
  12. ^ B. J. MacFadden e Shockey, B. J., Ancient feeding ecology and niche differentiation of Pleistocene mammalian herbivores from Tarija, Bolivia: morphological and isotopic evidence, in Paleobiology, vol. 23, n. 1, Winter 1997, pp. 77–100, DOI:10.1017/S0094837300016651, JSTOR 2401158.
  13. ^ (EN) Karoliny de Oliveira, Thaísa Araújo, Alline Rotti, Dimila Mothé, Florent Rivals e Leonardo S. Avilla, Fantastic beasts and what they ate: Revealing feeding habits and ecological niche of late Quaternary Macraucheniidae from South America, in Quaternary Science Reviews, vol. 231, marzo 2020, pp. 106178, DOI:10.1016/j.quascirev.2020.106178.
  14. ^ (EN) Mauricio Anton, Sabertooth, su Indiana University Press. URL consultato il 10 luglio 2019 (archiviato dall'url originale il 5 giugno 2015).
  15. ^ ed. Keynes, R. D., Charles Darwin's Beagle Diary, su darwin-online.org.uk, Cambridge University Press, 2001, pp. 214. URL consultato il 19 dicembre 2008.
  16. ^ Darwin Correspondence Project - Letter 238 — Darwin, C. R. to Henslow, J. S., Mar 1834, su darwinproject.ac.uk. URL consultato il 19 dicembre 2008 (archiviato dall'url originale il 16 gennaio 2009).
  17. ^ (EN) Tectonic history: into the deep freeze, su Discovering Antarctica. URL consultato il 10 luglio 2019.
  18. ^ Alberto L. Cione, Eduardo P. Tonni, Leopoldo Soibelzon: The Broken Zig-Zag: Late Cenozoic large mammal and tortoise extinction in South America. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5, 1, 2003, ISSN 1514-5158 (WC · ACNP), S. 1–19, online (PDF) (archiviato dall'url originale il 6 luglio 2011).
  19. ^ M. Westbury, S. Baleka, A. Barlow, S. Hartmann, J. L. A. Paijmans, A. Kramarz, A. M. Forasiepi, M. Bond, J. N. Gelfo, M. A. Reguero, P. López-Mendoza, M. Taglioretti, F. Scaglia, A. Rinderknecht, W. Jones, F. Mena, G. Billet, C. de Muizon, J. L. Aguilar, R. D. E. MacPhee e M. Hofreiter, A mitogenomic timetree for Darwin's enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica, in Nature Communications, vol. 8, 27 giugno 2017, pp. 15951, Bibcode:2017NatCo...815951W, DOI:10.1038/ncomms15951, PMC 5490259, PMID 28654082.
  20. ^ A. Strickland, DNA solves ancient animal riddle that Darwin couldn't, CNN, 27 giugno 2017. URL consultato il 27 giugno 2017.
  21. ^ F. Welker, M. J. Collins, J. A. Thomas, M. Wadsley, S. Brace, E. Cappellini, S. T. Turvey, M. Reguero, J. N. Gelfo, A. Kramarz, J. Burger, J. Thomas-Oates, D. A. Ashford, P. D. Ashton, K. Rowsell, D. M. Porter, B. Kessler, R. Fischer, C. Baessmann, S. Kaspar, J. V. Olsen, P. Kiley, J. A. Elliott, C. D. Kelstrup, V. Mullin, M. Hofreiter, E. Willerslev, J.-J. Hublin, L. Orlando, I. Barnes e R. D. E. MacPhee, Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates (DOCX), in Nature, vol. 522, n. 7554, 18 marzo 2015, pp. 81–84, Bibcode:2015Natur.522...81W, DOI:10.1038/nature14249, ISSN 0028-0836 (WC · ACNP), PMID 25799987.
  22. ^ M. Buckley, Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American 'ungulates', in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 282, n. 1806, 1º aprile 2015, pp. 20142671, DOI:10.1098/rspb.2014.2671, PMC 4426609, PMID 25833851.
  23. ^ Macrauchenia. at Fossilworks.org

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