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Acanthaceae

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Acanthaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Lamiales.[1][2]

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Acanthaceae
Acanthus mollis
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Acanthaceae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Scrophulariales
Famiglia Acanthaceae
Juss., 1789
Sottofamiglie

Etimologia modifica

Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753[3] il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.[4][5] Una leggenda tramandataci dall'architetto e scrittore romano Marco Vitruvio Pollione (80 a.C. circa – dopo il 15 a.C. circa) narra che l'architetto Callimaco (V secolo a.C.) si sarebbe ispirato alle forme dell'"acantho" per la creazione del capitello corinzio.[6]

Il nome scientifico è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum (Jussieu) - 102" del 1789.[7]

Descrizione modifica

 
Il portamento
Aphelandra aurantiaca
(Tribù Acantheae)
 
Le foglie
Barleria prionitis
(Tribù Barlerieae)
 
Infiorescenza
Strobilanthes kunthiana
(Tribù Ruellieae)
 
I fiori
Asystasia dalzelliana
(Tribù Justicieae)
  • Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo; spesso con accrescimento secondario anomalo. Alcune specie sono sempreverdi, altre sono lianose (Thunbergia e Mendoncia). Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. I fusti sono cilindrici e affusolati, eretti o decombenti, a volte sublegnosi; alcuni hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Alcune specie (genere Avicennia) sono piante alotolleranti e dotate di radici stiliformi e pneumatofore (respiratorie, ossia sono radici aeree specializzate in grado di assorbire ossigeno dall'ambiente). Spesso queste piante sono spinose. I cistoliti sono presenti solamente nella sottofamiglia Acanthoideae (a parte la tribù Acantheae). L'indumento è formato da peli semplici, raramente sono ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.[6][8][9][10][11]
  • Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; in alcuni casi sono alternate o verticillate a 3 (Nelsonioideae). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra.
    • Lamina: la lamina (raramente) è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; altrimenti di norma è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati o crenati). Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale.
    • Venatura: la venatura in genere è pennata.
  • Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari sia dicasiali che monocasiali. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee, mentre in altre specie sono piccoli, quasi insignificanti. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.
  • I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
    • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[9]
X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
    • Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 4 o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Thunbergioideae il calice ha la forma di una coppa con 10-20 lobi o denti subulati (a volte è ridotto ad un anello intero e troncato).
    • La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci; a volte il tubo è ventricoso. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali[6]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"[12], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco.
    • L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami.
      • Filamenti: in genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali.
      • Antere: le antere sono uniloculari (raramente) oppure sono biloculari con forme subsferiche oppure da ellissoidi a oblunghe e muticate (non appuntite) con portamento dorsofisso. Possono inoltre essere asimmetriche e pelose.
      • Teche: le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Le sacche polliniche talvolta sono separate da tessuto connettivo.
      • Nettario: il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo.
      • Polline: il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate.[2]
    • Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli (nelle Nelsonioideae sono molto numerosi, fino a 36). Gli ovuli sono disposti su due file per ogni loculo. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12]
      • Stilo: lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).
  • I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[13]). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. L'endosperma è scarso (in Nelsonioideae) o assente.

Riproduzione modifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9] L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).[14] In alcune specie di Ruellia, Eranthemum, Blecchum e altre ancora i fiori sono di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano.
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora). In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.[15]

Distribuzione e habitat modifica

  • Sottofamiglia Acanthoideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente cosmopolita con habitat da tropicali a temperati.
  • Sottofamiglia Avicennioideae: l'habitat è soprattutto marittimo caldo (le radici in genere affondano nella sabbia umida delle acque salmastre) con distribuzione tropicale e subtropicale di entrambi gli emisferi.
  • Sottofamiglia Nelsonioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale sia del Vecchio che del Nuovo Mondo.
  • Sottofamiglia Thunbergioideae: la distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è prevalentemente tropicale soprattutto nel Vecchio Mondo.

Tassonomia modifica

La famiglia comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2 770 specie[9] oppure 220 generi con 4 000 specie[2] o infine 221 generi con 3.510 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae).[16]

Filogenesi modifica

 
Cladogramma della famiglia

La famiglia, da un punto di vista filogenetico, nell'ambito dell'ordine delle Lamiales occupa una posizione vicina al core dell'ordine stesso insieme ad altre famiglie importanti (tra le altre: Verbenaceae, Lamiaceae e Orobanchaceae).[9] In particolare con le famiglie Pedaliaceae e Martyniaceae attualmente formano un ramo filogenetico politotomico.[2] La famiglia è monofiletica soprattutto dalle analisi del DNA, mentre non sono note sinapomorfie morfologiche. Le Acanthaceae sono inoltre vicine alle specie delle famiglie Scrophulariaceae e Plantaginaceae, ma si distinguono da queste per i fiori bratteati e bratteolati, i sepali embricati di lunghezza disuguale, le capsule loculicide e i semi privi di endosperma. Si distinguono inoltre dalle Lamiaceae per l'assenza di odori aromatici, steli a sezione varia, infiorescenze non verticillate, stilo non ginobasico e ovaie non quadriloculari.

Caratteri principali (e distintivi) per questa famiglia:[9]

Le Acanthaceae, da un punto di vista filogenetico, si presentano composte da 4 cladi (sottofamiglie) principali qui sotto descritti.

Sottofamiglia Acanthoideae modifica

La sottofamiglia Acanthoideae, da un punto di vista filogenetico e costituita da 3 cladi fondamentali nidificati: BAWN Group, Cystolith Clade e Retinaculate Clade.

  • BAWN Group: carartteristica per questo gruppo sono i tricomi igroscopici sui semi assenti in altri gruppi della famiglia (una possibile sinapormofia per questo gruppo).[17]
  • Cystolith Clade: questo clade formato dalle due tribù Justicieae e Ruellieae (insieme formano "gruppo fratello") sono "basali" rispetto al gruppo "BAWN". Caratteristica di questo gruppo e del BAWN Group sono gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie.[9]).
  • Retinaculate Clade: in posizione "basale" si trova la tribù Acantheae. La tribù è monofiletica ed è suddivisa in due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Un clade più piccolo è caratterizzato dalle antere uniloculari (Acanthus, Stenandrium e Aphelandra). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari (uniloculari).

Tutte le tribù della sottofamiglia formano il "Retinaculate Clade" (i frutti hanno un funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato[9]). Altre sinapomorfie per questo gruppo sono le capsule esplosive e la particolare disposizione dei lobi della corolla.[9]

Sottofamiglia Avicennioideae modifica

Tradizionalmente le specie di questa sottofamiglia sono state descritte all'interno della famiglia delle Verbenaceae[6] (con questa famiglia condividono un'habitus legnoso, e un'infiorescenza più o meno cimosa con un gineceo a due ovuli per carpello), oppure trattate in una apposita famiglia (Avicenniaceae).[18][19] L'attuale posizione tassonomica (nella famiglia delle Acanthaceae) è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).[2] Oltre che dalle analisi del DNA (per il momento ancora deboli[20]), l'inserimento dell'unico genere della sottofamiglia (Avicennia) nelle Acanthaceae, è giustificato anche morfologicamente dalla presenza di nodi articolati, dalla struttura dell'infiorescenza, dai fiori sottesi da una brattea e da due bratteole, dalla riduzione del numero degli ovuli e dall'assenza di endosperma.[16] La sottofamiglia è monofiletica e all'interno della famiglia la posizione filogenetica è "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) e risulta "gruppo fratello" della sottofamiglia Thunbergioideae.[21] Altre analisi propongono filogenesi provvisorie diverse: (Nelsonioideae (Thunbergioideae (Avicennioideae + Acanthoideae)) oppure (Nelsonioideae (Avicennioideae (Thunbergioideae + Acanthoideae))).[2]

Sottofamiglia Nelsonioideae modifica

La sottofamiglia Nelsonioideae è monofiletica e "basale" al resto della famiglia. La monofilia è supportata, oltre che dalle analisi molecolari del DNA anche dal carattere morfologico condiviso (forse una sinapomorfia): la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione.[22] Le Nelsonioideae inoltre sono caratterizzate da sei a numerosi ovuli per loculo privi di retinacolo (carattere plesiomorfico).[21] Altri caratteri (plesiomofici) sono: foglie alterne e spiralate e semi con endosperma.[9] All'interno della sottofamiglia si individua in posizione "basale" il genere Nelsonia (monofiletico) che risulta quindi "gruppo fratello" del resto del gruppo (ma anche dell'intera famiglia). In Nelsonia la perdita delle bratteole potrebbe essere un carattere sinapomorfico. Tutti gli altri fiori delle "nelsonioidi" (compresi anche quelli di tutto il resto della famiglia) sono sottesi da due bratteole.

Sottofamiglia Thunbergioideae modifica

La monofilia della sottofamiglia Thunbergioideae è ben supportata dalle analisi filogenetiche del DNA e da prove morfologiche. Nell'ambito della famiglia questo gruppo occupa una posizione abbastanza "basale" (dopo la sottofamiglia Nelsonioideae) insieme alla sottofamiglia Avicennioideae (con quest'ultima forma un unico clade) e sono "gruppo fratello" al resto della famiglia.[23] La sottofamiglia è caratterizzata dai fiori sottesi da due larghe bratteole e dal calice fortemente ridotto. I frutti di questo gruppo si differenziano da quelli delle Acanthaceae centrali in quanto sono privi del retinacolo. In aggiunta i frutti dei generi Mendoncia e Anomacanthus sono unici nella famiglia in quanto sono delle drupe indeiscenti carnose. Inoltre le antere di questo gruppo sono caratterizzate dal fatto che mancano di endotelio (un particolare tessuto pavimentoso non stratificato) e la deiscenza delle teche avviene tramite pori o piccole fessure.[24]

L'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).[2]

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[21] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce.

Struttura tassonomica della famiglia modifica

Sottofamiglia Tribù Sottotribù
Acanthoideae Acantheae
Andrographideae
Barlerieae
Justicieae New World justicioids
Diclipterinae
Old World justicioids
Tetramerium lineage
Isoglossinae
Pseuderanthemum lineage
Ruellieae Erantheminae
Hygrophilinae
Mimulopsinae
Petalidiinae
Ruelliinae
Strobilanthinae
Trichantherinae
Whitfieldieae
Avicennioideae
Nelsonioideae
Thunbergioideae

Elenco dei generi della famiglia modifica

La famiglia attualmente è suddivisa in 4 sottofamiglie, 6 tribù, 13 sottotribù, 183 generi e circa 3 850 specie.[1][2]

Sottofamiglia Acanthoideae modifica

La sottofamiglia Acanthoideae Eaton, 1836 si compone di 6 tribù, 13 sottotribù, circa 170 generi e circa 3 500 specie:[1][25][26]

Tribù Acantheae
La tribù Acantheae Dumort., 1829 si compone di 21 generi e circa 480 specie:[1][25][26]
Acanthopsis Harv., 1842 (4 specie)
Acanthus L., 1753 (20 specie)
Achyrocalyx Benoist, 1930 (3 specie)
Aphelandra R. Br., 1810 (175 specie)
Blepharis Juss., 1789 (129 specie)
Crossandra Salisb., 1806 (52 specie)
Crossandrella C.B. Clarke, 1906 (2 specie)
Cynarospermum Vollesen, 1999 (una specie: Cynarospermum asperrimum (Nees) Vollesen)
Cyphacanthus Leonard, 1953 (una specie: Cyphacanthus atopus Leonard)
Encephalosphaera Lindau, 1904 (3 specie)
Geissomeria Lindl., 1827 (15 specie)
Holographis Nees, 1847 (16 specie)
Neriacanthus Benth., 1876 (5 specie)
Orophochilus Lindau, 1897 (una specie: Orophochilus stipulaceus Lindau)
Rhombochlamys Lindau, 1897 (2 specie)
Salpixantha Hook., 1845 (una specie: Salpixantha coccinea Hook.)
Sclerochiton Harv., 1842 (18 specie)
Stenandrium Nees, 1836 (circa 60 - 65)
Streptosiphon Mildbr., 1935 (una specie: Streptosiphon hirsutus Mildbr.)
Strobilacanthus Griseb., 1858 (una specie: Strobilacanthus lepidospermus Griseb.)
Xantheranthemum Lindau, 1893 (una specie: Xantheranthemum igneum (Regel) Lindau)
Tribù Andrographideae
La tribù Andrographideae Endl., 1839 si compone di 8 generi e 84 specie:[1][25][27][28]
Andrographis Wall. ex Nees, 1832 (20 specie)
Cystacanthus T.Anderson, 1867 (10 specie)
Diotacanthus Benth., 1876 (2 specie)
Graphandra J.B. Imlay, 1939 (una specie: Graphandra procumbens J.B.Imlay)
Gymnostachyum Nees, 1832 (30 specie)
Haplanthodes Kuntze, 1903 (4 specie)
Indoneesiella Sreem., 1968 (2 specie)
Phlogacanthus Nees, 1832 (15 specie)
Tribù Barlerieae
La tribù Barlerieae Nees, 1847 si compone di 12 generi e 401 specie:[1][25][27]
Acanthostelma Bidgood & Brummitt, 1985 (una specie: Acanthostelma thymifolium (Chiov.) Bidgood & Brummitt, 1985)
Barleria L., 1753 (250 specie)
Barleriola Oerst., 1855 (6 specie)
Borneacanthus Bremek., 1960 (6 specie)
Boutonia DC., 1838 (una specie: Boutonia cuspidata DC.)
Chroesthes Benoist, 1927 (3 specie)
Crabbea Harv., 1838 (12 specie)
Golaea Chiov., 1929 (una specie: Colaea migiurtina Chiov., 1929)
Hulemacanthus S. Moore, 1920 (una specie: Hulemacanthus whitei S.Moore)
Lasiocladus Bojer ex Nees, 1847 (5 specie)
Lepidagathis Willd., 1800 (100 specie)
Lophostachys Pohl., 1831 (15 specie)
Tribù Justicieae
La tribù Justicieae Dumort., 1829 si compone di 6 sottotribù e gruppi informali (con un nome provvisorio), 73 generi e circa 1 400 specie (da aggiungere 35 generi "incertae sedis", in maggioranza monospecifici, con circa 70 specie):[1][29]
Sottotribù Diclipterinae
La sottotribù Diclipterinae Nees, 1832 si compone di 6 generi e 282 specie:[1][25][26]
Dicliptera Juss., 1805 (150 specie)
Hypoestes Sol. Ex R.Br., 1810 (40 specie)
Monechma Hochst. (60 specie)
Peristrophe Nees, 1832 (15 specie)
Rhinacanthus Nees, 1832 (15 specie)
Xerothamnella C.T. White, (2 specie)
Sottotribù Isoglossinae
La sottotribù Isoglossinae Lindau, 1893 si compone di 9 generi e 92 specie:[1][25][26][30][31]
Brachystephanus Nees, 1846 (10 specie)
Conocalyx Benoist, 1967 (una specie: Conocalyx laxus Benoist)
Cylindrosolenium Lindau, 1897 (una specie: Cylindrosolenium sprucei Lindau)
Habracanthus Nees, 1847 (14 specie)
Kalbreyeriella Lindau, 1922 (3 specie)
Isoglossa
Oerst., 1854 (50 specie)
Oreacanthus Benth., 1876 (4 specie)
Razisea Oerst., 1854 (3 specie)
Stenostephanus Nees, 1847 (6 specie)
Gruppo New World justicioids
Il gruppo informale New World justicioids si compone di 8 generi e circa 400 specie:[1][25][26][32]
Aphanosperma T.F. Daniel, 1988 (una specie:
Aphanosperma sinaloensis (Leonard & Gentry) T.F.Daniel)
Clistax Mart., 1829 (2 specie)
Harpochilus Nees, 1847 (3 specie)
Justicia L., 1753 (circa 400 specie)
Megaskepasma Lindau, 1897 (una specie: Megaskepasma erythrochlamys Lindau)
Poikilacanthus Lindau, 1893 (6 specie)
Sebastiano-Schaueria Nees, 1847 (circa 3 specie)
Yeatesia Small, 1896 (3 specie)
Gruppo Old World justicioids
Il gruppo informale Old World justicioids si compone di 10 generi e circa 280 specie:[1][25][26][32]
Adhatoda Mill., 1754 (una specie: Adhatoda densiflora manning)
Anisotes Nees, 1847 (19 specie)
Ascotheca Heine, 1966 (una specie: Ascotheca paucinervia (T.Anderson ex C.B.Clarke) Heine)
Calycacanthus K. Schum., 1853 (una specie: Calycacanthus magnusianus K.Schum)
Justicia L., 1753 (circa 200 specie)
Megalochlamys Lindau, 1899 (3 specie)
Metarungia Baden, 1984 (3 specie)
Rungia Nees, 1832 (50 specie)
Sarojusticia Bremek., 1962 (una specie: Sarojusticia kempeana (F. Muell.) Bremek.)
Trichocalyx Balf.f., 1883 (2 specie)
Gruppo Pseuderanthemum lineage
Il gruppo informale Pseuderanthemum lineage si compone di 17 generi e circa 200 specie[1][25][26][33]
Asystasia Blume, 1826 (7 specie)
Ballochia Balf.f., 1884 (3 specie)
Chileranthemum Oerst., 1854 (2 specie)
Codonacanthus Nees, 1847 (2 specie)
Filetia Miq., 1856 (8 specie)
Graptophyllum Nees, 1832 (10 specie)
Herpetacanthus Nees, 1845 (10 specie)
Mackaya Harv., 1859 (15 specie)
Odontonema Nees, 1842 (36 specie)
Oplonia Raf., 1838 (19 specie)
Phialacanthus Benth., 1876 (5 specie)
Podorungia Baill., 1891 (1 - 4 specie)
Pseuderanthemum Radlk., 1888 (60 specie)
Ruspolia Lindau, 1895 (4 specie)
Ruttya Harv., 1842 (3 specie)
Spathacanthus Baill., 1891 (5 specie)
Wuacanthus Y.F.Deng, N.H.Xia & H.Peng, 2016 (una specie: Wuacanthus microdontus (W.W.Sm.) Y.F.Deng, N.H.Xia & H.Peng)
Gruppo Tetramerium lineage
Il gruppo informale Tetramerium lineage si compone di 23 generi (24 con Justicia) e circa 140 specie[1] (168 specie secondo altri Autori[34]):[25][26][32][35]
Angkalanthus Balf.f., 1883 (una specie: Angkalanthus oligophylla Balf.f.)
Anisacanthus Nees, 1842 (8 specie)
Aphanosperma T.F. Daniel, 1988 (una specie: Aphanosperma sinaloensis (Leonard & Gentry) T.F.Daniel)
Chalarothyrsus Lindau, 1904 (una specie: Chalarothyrsus amplexicaulis Lindau)
Carlowrightia A.Gray, 1878 (23 specie)
Chlamydocardia Lindau, 1894 (4 specie)
Chorisochora Vollesen, 1994 (3 specie)
Clinacanthus Nees, 1847 (2 specie)
Ecbolium Kurz, 1891 (19 specie)
Fittonia Coem., 1865 (2 specie)
Gypsacanthus Lott, Jarmillo & Rzed., 1986 (una specie: Gypsacanthus nelsonii E.J.Lott, V.Jaram. & Rzed.)
Henrya Nees, 1845 (2 specie)
Hoverdenia Nees, 1847 (una specie: Hoverdenia speciosa Nees)
Kudoacanthus Hosok., 1933[36] (una specie: Kudoacanthus albonervosus Hosok.)
Justicia L., 1753 (2 specie)
Megalochlamys Lindau, 1899 (3 - 10 specie)
Mexacanthus T.F. Daniel, 1981 (una specie: Mexacanthus mcvaughii T.F. Daniel)
Mirandea Rzed., 1959 (6 specie)
Pachystachys Nees, 1847 (12 specie)
Populina Baill., 1891 (2 specie)
Schaueria Nees, 1838 (8 specie)
Streblacanthus Kuntze, 1891 (6 specie)
Tetramerium Nees, 1846 (28 specie)
Trichaulax Vollesen, 1992 (una specie: Trichaulax mwasumbii Vollesen)
Yeatesia Small, 1896 (3 specie)
Incertae sedis (Justicieae)
Afrofittonia Lindau, 1913 (una specie: Afrofittonia silvestris Lindau)
Ambongia Beniost, 1939 (una specie: Ambongia perrieri Benoist)
Ancistranthus Lindau, 1900 (una specie: Ancistranthus harpochiloides (M.Gómez) Lindau)
Celerina Benoist, 1964 (una specie: Celerina seyrigii Benoist)
Centrilla Lindau, 1900 (una specie: Centrilla sagrana (Rich.) Lindau)
Cephalacanthus Lindau, 1905 (una specie: Cephalacanthus maculatus Lindau)
Chamaeranthemum Nees, 1836 (4 specie)
Chlamydostachya Mildbr., 1934 (una specie: Chlamydostachya spectabilis Mildbr.)
Cosmianthemum Bremek., 1960 (8 specie)
Cyclacanthus S. Moore, 1921 (2 specie)
Dasytropis Urb., 1924 (una specie: Dasytropis fragilis Urb.)
Dichazothece Lindau, 1898 (una specie: Dichazothece cylindracea Lindau)
Dicladanthera F. Muell., 1882 (2 specie)
Glossochilus Nees, 1847 (2 specie)
Ichtyostoma Hedren & Vollesen
Isotheca Turrill, 1922 (una specie: Isotheca alba Turrill)
Jadunia Lindau, 1913 (una specie: Jadunia biroi (Lindau & K. Schum.) Lindau)
Juruasia Lindau, 1904 (2 specie)
Linariantha B.L. Burtt & R.M.Sm., 1965 (una specie: Linariantha bicolor B.L.Burtt & R.M.Sm.)
Marcania J.B. Imlay, 1939 (una specie: Marcania grandiflora J.B.Imlay)
Megalostoma Leonard, 1940 (una specie: Megalostoma viridescens Leonard)
Mellitacanthus S. Moore (1 specie)
Monothecium Hochst., 1843 (3 specie)
Pelecostemon Leonard, 1958 (una specie: Pelecostemon trianae Leonard)
Pranceacanthus Wassh., 1984 (una specie: Pranceacanthus coccinea Wassh.)
Pseudodicliptera Benoist, 1939 (2 specie)
Psilanthele Lindau, 1897 (una specie: Psilanthele eggersii Lindau)
Pulchranthus V.M. Baum, Reveal & Nowicke, 1938 (4 specie)
Ritonia Benoist, 1962 (3 specie)
Samuelessonia Urb. & Ekman (1 specie)
Sapphoa Urb., 1922 (2 specie)
Siphonoglossa Oerst., 1854 (circa 10 specie)
Sphinctacanthus Benth., 1876 (1 specie)
Tessmanniacanthus Mildbr., 1926 (una specie: Tessmanniacanthus chlamydocardioides Mildbr.)
Thysanostigma J.B. Imlay, 1939 (2 specie)
Tribù Ruellieae
La tribù Ruellieae Dumort., 1829 si compone di 7 sottotribù, 44 generi e circa 1 040 specie (sono da aggiungere 6 generi con 20 specie incertae sedis):[1][25]
Sottotribù Erantheminae
La sottotribù Erantheminae Nees, 1847 si compone di 6 generi e 53 specie:[1][25][26]
Brunoniella Bremek., 1964 (6 specie)
Eranthemum L., 1753 (30 specie)
Kosmosiphon Lindau, 1913 (una specie: Kosmosiphon azureus Lindau)
Leptosiphonium F. Muell., 1886 (10 specie)
Pararuellia Bremek., 1948 (5 specie)
Pseudosiphonium (Hance) Tripp et al., 2018 (una specie: Pseudosiphonium venustum (Hance) Tripp & al.)
Sottotribù Erantheminae
La sottotribù Hygrophilinae Nees, 1832 si compone di 2 generi e circa 100 specie:[1][25]
Brillantaisia P. Beauv., 1818 (9 specie)
Hygrophila R.Br., 1810 (25-100 specie)
Sottotribù Mimulopsinae
La sottotribù Mimulopsinae Erin A.Tripp, 2013 si compone di 6 generi e 14 specie:[1][25]
Epiclastopelma Lindau, 1895 (una specie: Epiclastopelma glandulosum Lindau)
Eremomastax Lindau, 1895 (2 specie)
Heteradelphia Lindau, 1893 (2 specie)
Ionacanthus Beniost, 1940 (una specie: Ionacanthus calcaratus Benoist)
Mellera S. Moore, 1879 (5 specie)
Mimulopsis Schweinf., 1868 (3 specie)
Sottotribù Petalidiinae
La sottotribù Petalidiinae Benth. & Hook.f., 1876 si compone di 8 generi e 144 specie:[1][25]
Apassalus Kobuski, 1928 (3 specie)
Duosperma Dayton, 1945 (12 specie)
Dyschoriste Nees, 1832 (65 specie)
Petalidium Nees, 1832 (35 specie)
Phaulopsis Willd., 1800 (20 specie)
Ruelliopsis C.B. Clarke, 1899 (3 specie)
Sautiera Decne., 1834 (1 specie)
Strobilanthopsis S. Moore, 1900 (5 specie)
Sottotribù Ruelliinae
La sottotribù Ruelliinae Nees, 1832 si compone di 9 generi e 335 specie:[1][25]
Acanthopale C.B. Clarke, 1908 (150 specie)
Beniocanthus Heine & A. Raynal, 1968 (2 specie)
Dischistocalyx T.Anderson ex Benth., 1876 (20 specie)
Lychniothyrsus Lindau, 1914 (5 specie)
Polylychnis Bremek., 1938 (2 specie)
Pseudoruellia Benoist, 1962 (una specie: Pseudoruellia perrieri (Benoist) Benoist)
Ruellia L., 1753 (150 specie)
Satanocrater Schweinf., 1868 (4 specie)
Spirostigma Nees, 1847 (una specie: Spirostigma hirsutissimum Nees)
Incertae sedis (Ruelliinae)
Blechum P. Brown, 1756 (6 specie)
Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 (una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk.)
Echinacanthus Nees, 1832 (4 specie)
Eusiphon Benoist, 1939 (3 specie)
Physacanthus Benth., 1876(5 specie)
Stenothyrsus C.B. Clarke, 1908 (una specie:
Stenothyrsus ridleyi C.B. Clarke)
Sottotribù Strobilanthinae
La sottotribù Strobilanthinae T. Anderson, 1866 si compone di 7 generi e 351 specie:[1][25]
Aechmanthera Nees, 1832 (3 specie)
Baphicacanthus Bremek., 1944 (2 specie)
Clarkeasia J.R.I. Wood, 1994 (2 specie)
Hemigraphis Nees, 1847 (90 specie)
Sinoacanthus E. A. Tripp, 2013 (1 specie)
Stenosiphonium Nees, 1847 (3 specie)
Strobilanthes Blume, 1826 (250 specie)
Sottotribù Trichantherinae
La sottotribù Trichantherinae Benth. & Hook.f., 1876 si compone di 6 generi e circa 40 specie:[1][25]
Bravaisia DC., 1836 (3 specie)
Louteridium S. Watson, 1888 (6 specie)
Sanchezia Ruiz & Pav., 1794 (20 specie)
Suessenguthia Merxm., 1953 (1-7 specie)
Trichanthera Kunth, 1818 (2 specie)
Trichosanchezia Mildbr., 1926 (una specie: Trichosanchezia chrysothrix Mildbr.)
Incertae sedis (Ruellieae)
Blechum P. Brown, 1756 (6 specie)
Calacanthus T. Anderson ex Benth., 1876 (una specie: Calacanthus grandiflorus (Dalzell) Radlk.)
Echinacanthus Nees, 1832 (4 specie)
Eusiphon Benoist, 1939 (3 specie)
Physacanthus Benth., 1876(5 specie)
Stenothyrsus C.B. Clarke, 1908 (una specie: Stenothyrsus ridleyi C.B.Clarke)
Tribù Whitfieldieae
La tribù Whitfieldieae Reveal, 2012 si compone di 7 generi e circa 30 specie:[1][25]
Camarotea Scott Elliot, 1891 (1 - 2 specie)
Chlamydacanthus Lindau, 1893 (4 specie)
Forcipella Baill., 1891 (5 specie)
Lankesteria Lindl., 1845 (7 specie)
Leandriella Benoist, 1939 (1 - 2 specie)
Whitfieldia Hook., 1845 (10 specie)
Zygoruellia Baill., 1890 (una specie: Zygoruellia richardii Baill.)

Incertae sedis (Acanthoideae)

Acanthura Lindau, 1901 (una specie: Acanthura mattogrossensis Lindau)
Aphelandrella Mildbr., 1926 (una specie: Aphelandrella modesta Mildbr.)
Dolichostachys Benoist, 1962 (una specie: Dolichostachys elongata Benoist)
Morsacanthus Rizzini, 1952 (una specie: Morsacanthus nemoralis Rizzini)
Neuracanthus Nees, 1832 (20 specie)
Perenideboles Ram. Goyena, 1911 (una specie: Perenideboles ciliatum Ram. Goyena)
Pericalypta Beniost, 1962 (una specie: Pericalypta biflora Benoist)
Sphacanthus Benoist, 1939 (2 specie)
Vavara Benoist, 1962 (una specie: Vavara breviflora Benoist)
Vindasia Benoist, 1962 (una specie: Vindasia virgata Benoist)

Sottofamiglia Avicennioideae modifica

La sottofamiglia Avicennioideae Miers, 1848 è formata da un unico genere Avicennia L. 1753 con 8 specie.[2]

Sottofamiglia Nelsonioideae modifica

La sottofamiglia Nelsonioideae Pfeiff., 1871 si compone di 7 generi e 175 specie:[1][25]

Anisosepalum E. Hossain, 1972 (3 specie)
Elytraria Michx., 1803 (21 specie)
Gynocraterium Bremek., 1939 (una specie: Gynocraterium guianense Bremek.)
Nelsonia R.Br., 1810 (2 specie)
Ophiorrhiziphyllon Kurz, 1871 (2 specie)
Saintpauliopsis Staner, 1934 (Una specie: Saintpauliopsis lebrunii Staner)
Staurogyne Wall., 1830 (145 specie)

Sottofamiglia Thunbergioideae modifica

La sottofamiglia Thunbergioideae Thomas Anderson, 1860 si compone di 5 generi e circa 170 specie:[1][25][37]

Anomacanthus R.D. Good, 1923 (una specie: Anomacanthus congolanus (De Wild. & T. Durand) Brummitt)
Mendoncia Vell ex Vand., 1788 (circa 60 specie)
Meyenia Nees, 1832 (una specie: Meyenia tomentosa (Benth.) Heynh.)
Pseudocalyx Radlk., 1883 (7 specie)
Thunbergia Retz., 1776 (circa 100 specie)

Incertae sedis modifica

I seguenti generi pur facendo parte della famiglia non trovano ancora una adeguata sistemazione tassonomica:[2][26]

Asystasiella Lindau, 1895 (4 specie)
Buceragenia Greenm., 1897 (una specie: Buceragenia foliaceobracteata (Oerst.) V.M. Baum)
Chaetacanthus Nees, 1836 (3 specie)
Danguya Benoist, 1929 (una specie: Danguya pulchella Benoist)
Dinteracanthus C.B.Clarke ex Schinz, 1915 (2 specie)
Habracanthus Nees, 1847 (14 specie)
Leptostachya Nees in Wall., 1832 (una specie: Leptostachya wallichii Nees)
Siphonoglossa Oerst., 1854 (11 specie)
Stenandriopsis S.Moore, 1906 (una specie: Stenandriopsis thomensis (Milne-Redh.) Heine)
Teliostachya Nees, 1847 (3 specie)
Tremacanthus S.Moore, 1904 (una specie: Tremacanthus robertii S.Moore)

Specie europee modifica

In Europa e nell'areale del Mediterraneo sono presenti i seguenti generi/specie della famiglia Acanthaceae:[38]

Acanthus dioscoridis L. - Distribuzione: Anatolia e Siria
Acanthus hirsutus Boiss. - Distribuzione: Anatolia
Acanthus hungaricus (Borbás) Baen. - Distribuzione: Penisola Balcanica
Acanthus mollis L. - Distribuzione: Europa occidentale, Anatolia, Siria e Magreb
Acanthus spinosus L. - Distribuzione: Europa mediterranea-orientale e Anatolia
Acanthus syriacus Boiss. - Distribuzione: Anatolia e Siria
Asystasia gangetica (L.) T. Anderson
Barleria acanthoides Vahl - Distribuzione: Egitto
Blepharis attenuata Napper - Distribuzione: Israele
Blepharis ciliaris (L.) B. L. Burtt - Distribuzione: Israele e Egitto
Justicia adhatoda L. - Distribuzione: Sicilia e Cipro
Justicia hyssopifolia L. - Distribuzione: Isole Canarie
Peristrophe paniculata (Forssk.) Brummitt - Distribuzione: Egitto
Strobilanthes maculatus (Wall.) Nees
Thunbergia alata Bojer

Specie spontanee della flora italiana modifica

Nella flora spontanea italiana sono presenti le seguenti specie della famiglia Acanthaceae:[8][39]

  • Acanthus mollis L. - Acanto comune: queste piante arrivano ad una altezza di 5-12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i cespuglietti; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Centro e al Sud fino ad una altitudine di 700 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).
  • Acanthus spinosus L. - Acanto spinoso: queste piante arrivano ad una altezza di 4-10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo - Orientale; l'habitat tipico sono le boscaglie, gli incolti e le siepi; la distribuzione sul territorio italiano è soprattutto relativa al Sud fino ad una altitudine di 400 m s.l.m. (questa specie è considerata esotica naturalizzata).

Le due specie sopra descritte si differenziano per la presenza di foglie basali spinose in A. spinosus mentre in A. mollis le foglie basali sono prive di spine.

Alcune specie modifica

Sottofamiglia Acanthoideae modifica

Tribù Acantheae

Tribù Andrographideae

Tribù Barlerieae

Tribù Justicieae

Tribù Ruellieae

Tribù Whitfieldieae

Sottofamiglia Avicennioideae modifica

Sottofamiglia Nelsonioideae modifica

Sottofamiglia Thunbergioideae modifica

Note modifica

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Olmstead 2012.
  2. ^ a b c d e f g h i j Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato l'11 luglio 2018.
  3. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 33.
  5. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 gennaio 2018.
  6. ^ a b c d Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
  7. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato l'11 luglio 2018.
  8. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
  9. ^ a b c d e f g h i j Judd et al 2007, pag. 499.
  10. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 12 luglio 2018.
  11. ^ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Acanthaceae Juss.. URL consultato il 12 luglio 2018.
  12. ^ a b Musmarra 1996.
  13. ^ Judd et al 2007, pag. 489.
  14. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018.
  15. ^ Encyclopedia Britannica, su britannica.com. URL consultato il 19 giugno 2018.
  16. ^ a b Judd et al 2007, pag. 501.
  17. ^ McDade et al. 2008, pag. 1147.
  18. ^ Kadereit 2004.
  19. ^ Strasburger 2007, pag.850.
  20. ^ Tree of Life - Web project, su tolweb.org. URL consultato il 19 giugno 2018.
  21. ^ a b c McDade et al. 2008, pag. 1140.
  22. ^ Daniel et al 2014, pag. 2.
  23. ^ Borg 2012.
  24. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Thunbergioideae. URL consultato il 2 luglio 2018.
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 2 luglio 2018.
  26. ^ a b c d e f g h i j The Plant List, http://www.theplantlist.org/. URL consultato il 9 febbraio 2018.
  27. ^ a b The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Acanthaceae/. URL consultato il 29 gennaio 2018.
  28. ^ Winai et al. 2015.
  29. ^ McDade et al. 2000, pag. 441.
  30. ^ McDade et al. 2000, pag. 442.
  31. ^ Kiel et al. 2006, pag. 689.
  32. ^ a b c McDade et al. 2000, pag. 443.
  33. ^ McDade et al. 2000, pag. 442, 447.
  34. ^ Daniel et al. 2008, pag. 63.
  35. ^ Daniel et al. 2008, pag. 442.
  36. ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
  37. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/. URL consultato il 2 luglio 2018.
  38. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 12 luglio 2018.
  39. ^ Conti et al. 2005, pag. 45.

Bibliografia modifica

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