Angelonieae
Angelonieae Pennell, 1920 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1][2][3]
Etimologia modifica
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Angelonia Bonpl., 1812 la cui etimologia è relativa a una parola volgare sudamericana.[4] Il nome scientifico della tribù è stato definito inizialmente dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nel 1846, ma perfezionato in seguito dal botanico americano, studioso soprattutto del gruppo delle Scrophulariaceae, Francis Whittier Pennell (1886 – 1952) nella pubblicazione "Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Philadelphia - Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 71: 227" del 1920.[5][6]
Descrizione modifica
Angelonia biflora
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Ourisia alpina
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Ourisia ruellioides
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Monttea chilensis
- Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche arbusti e piccoli alberi. In Ourisia il portamento è cespitoso. La superficie di queste piante può essere glabra oppure villosa o viscida-pubescente o ghiandolare-pubescente. I fusti sono prostrati, ascendenti oppure eretti con sezione affusolata. Alcune specie sono xerofite (Melosperma).[1][7][8]
- Le foglie cauline hanno una disposizione opposta, ma sono alternate nella parte apicale. Sono sessili o subsessili, oppure brevemente picciolate, con forme da lineari o lanceolate ad ovoidi, o anche subulato-affusolate in Monttea, apici acuminati (ma anche ottusi in Monopera) e margini interi, dentati o minutamente seghettati.
- Le infiorescenze sono racemose o talvolta formate da cime ascellari con 2 - 3 fiori (Monttea). I fiori sono distintamente pedicellati. In Ourisia le infiorescenze sono frondose o bratteate. Le bratteole sono presenti in Monopera, assenti altrove.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[7]
- Il calice, con forme da tubolose a campanulate, è più o meno attinomorfo e gamosepalo. Il tubo (a volte obliquo) termina con 5 profondi (ma non sempre) lobi subuguali con forme da lanceolate a triangolari-ovoidi. La superficie può essere percorsa da 10 venature prominenti. In alcune specie il calice è accrescente alla fruttificazione con consistenza carnosa.
- La corolla, gamopetala, ha un tubo bisaccato con una o due gibbosità a forma di sperone nella parte abassiale. Il tubo a volte molto corto (altre volte è lungo come i lobi) termina con due labbra (corolla bilabiata); in alcune specie le due labbra sono appena distinguibili; in altre il tubo è fortemente incurvato oppure subruotato. I lobi delle labbra sono patenti con forme orbicolari; i margini possono essere cigliati. Il colore della corolla varia da blu a violetto (anche chiaro); in Ourisia è rossa o arancio con la gola gialla.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami. Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide. I filamenti sono adnati alla corolla e sono inclusi (o raramente sporgenti) nel tubo corollino. Le antere sono formate da due teche arrotondate e uguali con portamento da separato a confluente; la deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono tricolporati.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile ed ha delle forme globose o coniche. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9]. Lo stilo ha uno stigma da capitato a fortemente bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.
- I frutti sono delle capsule con deiscenza loculicida o setticida oppure sono subindeiscenti (Monttea). I semi, da pochi a numerosi, con delle teste a consistenza ialina-membranosa, hanno delle superfici reticolato-faveolate. L'endosperma è assente.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama)[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America Latina con habitat più o meno tropicali.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[7] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[8], o anche 117 generi e 1904 specie[2] o 90 generi e 1900 specie[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae.[1]
Composizione della tribù modifica
La tribù comprende 6 generi e 75 specie:[1][2][3]
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Angelonia Bonpl., 1812 |
25 | America tropicale (alcune specie si sono naturalizzate nel Vecchio Mondo) |
| Basistemon Turcz., 1863 |
8 | Sud America tropicale |
| Melosperma Benth., 1846 |
Una specie: Melosperma andicola Benth. |
Cile e Argentina |
| Monopera Barringer, 1983 |
2 | Brasile e Paraguay |
| Monttea Gay |
3 | Cile e Argentina |
| Ourisia Comm. ex Juss., 1789 |
36 | Ande (20 specie), Nuova Zelanda (15 specie) e Tasmania (una specie) |
A questo elenco talvolta si aggiunge il genere Saccanthus Herzog, 1916, ma la maggioranza delle checklist lo considera un sinonimo di Basistemon.[1][2]
Filogenesi modifica
Inizialmente questa tribù era descritta all'interno della famiglia Scrophulariaceae[1], quindi nella famiglia Veronicaceae[2]. L'attuale posizione tassonomica è stata realizzata con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG).[10] Inizialmente la tribù consisteva in due soli generi (Angelonia e Monopera).[1] In seguito sono stati aggiunti gli altri generi:
- Basistemon in precedenza era descritto nella tribù Hemimerideae Benth., 1835 (Scrophulariaceae). La posizione di questo gruppo è tuttavia ancora incerta.[11]
- Melosperma insieme alle specie del genere Monttea Gay (4 specie in tutto) era inserito nella tribù Melospermeae Rossow, 1985[1], ora considerata obsoleta.[2][3]
- Monttea insieme alle specie del genere Melosperma Benth. (4 specie in tutto) era inserito nella tribù Melospermeae Rossow, 1985[1], ora considerata obsoleta.[2][3]
- Ourisia fino a poco fa era considerato incertae sedis all'interno della sottofamiglia Digitalioideae (famiglia Veronicaceae).[1][2]
Un recente studio molecolare filogenetico ha rilevato che nella tribù sono presenti due cladi principali: (1) primo clade formato dai generi Angelonia (con l'inclusione di Monopera) e Basistemon; (2) secondo clade formato dai generi Monttea, Melosperma e Ourisia. Il genere Angelonia risulta non essere monofiletico in quanto al suo interno è nidificato il genere Monopera. È stato inoltre calcolato che la dispersione a lunga distanza (dal Cile all'Australasia) del genere Ourisia sia avvenuta circa 3 - 6 milioni di anni fa; mentre la separazione della tribù dal resto della sottofamiglia (Gratioleae) potrebbe essere datata a circa 46 (34 - 61) milioni di anni fa. I due cladi potrebbero essersi separati circa 35 milioni di anni fa.[12]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[12] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza della struttura della tribù.
Alcune specie modifica
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Note modifica
- ^ a b c d e f g h i j k Kadereit 2004, pag. 383.
- ^ a b c d e f g h Olmstead 2012.
- ^ a b c d Albach et al 2005.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 49.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 febbraio 2017.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ a b Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website (List of Genera in SCROPHULARIACEAE), su mobot.org. URL consultato il 5 febbraio 2017.
- ^ a b Martins et al. 2014.
Bibliografia modifica
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 29 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- Aline C. Martins, Mark D. Scherz & Susanne S. Renner, Several origins of floral oil in the Angelonieae, a Southern Hemisphere disjunct clade of Plantaginaceae (PDF) [collegamento interrotto], in American Journal of Botany, vol. 101, n. 12, 2014, pp. 2113-2120.
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