Arrhenatherum elatius

specie di pianta della famiglia Graminaceae
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Avena altissima
Glanshaver plant Arrhenatherum elatius.jpg
Arrhenatherum elatius
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Sottotribù Aveninae
Genere Arrhenatherum
Specie A. elatius
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidi
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Sottotribù Aveninae
Genere Arrhenatherum
Specie A. elatius
Nomenclatura binomiale
Arrhenatherum elatius
(L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819

L'avena altissima (nome scientifico Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]

EtimologiaModifica

Il nome generico (Arrhenatherum) deriva da due parole greche "arrhen" (= maschio) e "ather" (= setola, resta) e si riferisce al fiore maschile (della spighetta) terminante in una resta.[2][3] Il nome specifico (elatius) indica un culmo molto alto.[4]

Il nome scientifico della specie è stato definito inizialmente da Linneo (1707-1778) biologo e scrittore svedese e Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) naturalista e botanico francese, perfezionato in seguito dai botanici cechi Jan Svatopluk Presl (Praga, 4 settembre 1791 – Praga, 6 aprile 1849) e Karel Presl (Praga, 17 febbraio 1794 – Praga, 2 ottobre 1852) nella pubblicazione "Flora Cechica" (Fl. Cech. 17)[5] del 1819.[1]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
 
Le foglie
 
Infiorescenza
 
I fiori
 
Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 5 - 15 dm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Tutta la pianta è glabra o quasi; inoltre in queste piante non sono presenti i micropeli.[6][7][8][9][10][11][12][13]

RadiciModifica

Le radici sono fascicolate.

FustoModifica

  • Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma ramoso, a volte brevemente stolonifero.
  • Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo ascendente e robusto. La sezione è cava e più o meno rotonda. Lungo il culmo sono presenti 4 - 5 nodi.

FoglieModifica

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è glabra.
  • Ligula: la ligula, corta, in genere con apice troncato, può essere membranosa e pelosa. Lunghezza: 1,5 mm.
  • Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è scabrosa e/o liscia. Dimensione della lamina: larghezza 5 - 8 mm; lunghezza 14 - 30 cm.

InfiorescenzaModifica

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette biflore più o meno erette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[14]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Il rachide è flessibile con margini pubesenti. Il colore è verdastro o violaceo. Lunghezza della spiga: 10 - 25 cm.

SpighettaModifica

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. i fiori inferiori sono maschili; quelli superiori sono ermafroditi. Lunghezza delle spighette: 8 - 10 mm.

  • Glume: le glume, persistenti, più piccole dei fiori e con forme lanceolate e apice acuto, sono subuguali. Dimensioni: 5 mm di lunghezza quella inferiore e bidentata; 8 - 9 mm quella superiore, carenata e bifida.
  • Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
  • Lemma: la forma è oblunga-lanceolata; il dorso del lemma dei fiori maschili è provvisto (alla base) di una resta; la resta, lunga 15 - 20 mm, è contorta e ginocchiata. I fiori superiori (ermafroditi) hanno una resta breve (lunghezza 2 - 3 mm). Il lemma, senza resta, è lungo 8 mm.

FioreModifica

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • Fioritura: da maggio a luglio.

FruttiModifica

I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.

RiproduzioneModifica

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[15]

Distribuzione e habitatModifica

 
Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale[16] – Distribuzione alpina[17])
  • Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati stabili, le siepi e i cespugli. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[17]
  • Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 m s.l.m. (raramente fino 2.500 m s.l.m.); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e i parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

FitosociologiaModifica

Areale alpinoModifica

Dal punto di vista fitosociologico alpino la presente specie appartiene alla seguente comunità vegetale:[17]

  • Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
  • Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
  • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
  • Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926

Areale italianoModifica

Per l'areale completo italiano la specie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:[18]

  • Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
  • Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
  • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
  • Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926

Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai 1000 m (1500 m sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.[19]

Altre alleanze per questa specie sono:[18]

  • Trifolion medii
  • Ranunculo neapolitani-Arrhentatherion elatioris
  • Balloto nigrae-Robinion
  • Salvio-Dactylion

BiologiaModifica

Le cellule epidermiche della punta della radici di questa pianta producono saponine triterpeniche (avenacine). L'avenacina è resistente all'agente patogeno fungino Gaeumannomyces graminis var. tritici.[20]

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Arrhenatherum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 7 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo e Europa.[6][7]

Il basionimo per questa specie è: Avena elatior L, 1753.[17]

FilogenesiModifica

La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[21] o anche "Palstid Group 1 (Aveneae-type)"[22]).

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Arrhenatherum si trova nel primo clade insieme ai generi Avena e Helictotrichon.[23] La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico.[24]

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[6]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Per il genere Arrhenatherum è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo si presenta lungamente lineare.

Il numero cromosomico di A. elatius è: 2n = 14, 28 e 42.[25][6]

SottospecieModifica

Per questa specie sono riconosciute valide le seguenti sottospecie:[11][8]

subsp. bulbosumModifica

  • Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens, 1834
  • Descrizione: la base delle piante è ingrossata e formano alcuni piccoli bulbi.
  • Distribuzione: centro Italia e Sicilia[17], Europa mediterranea, Anatolia, Transcaucasia e Magreb.

subsp. elatiusModifica

  • Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. elatius
  • Descrizione: il lemma del fiore inferiore è glabro, quello del fiore superiore può essere pubescente.
  • Distribuzione: è la stirpe più comune e si trova ovunque nella Penisola italiana (soprattutto nel Settentrione), si trova in tutta l'Europa, Anatolia, Transcaucasia, Asia mediterranea e Magreb.

subsp. sardoumModifica

  • Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. sardoum (Em.Schmid) Gamisans, 1974
  • Descrizione: il lemma è peloso fino alla metà superiore o più.
  • Distribuzione: Sardegna, Corsica, Pirenei e Magreb.

Altre sottospecieModifica

Nell'areale europeo e mediterraneo sono presenti altre due sottospecie (non riconosciute da alcune checklist):[26]

  • Arrhenatherum baeticum (Romero Zarco) Brullo, Miniss. & Spamp., 1985 - Distribuzione: Penisola Iberica e Magreb.
  • Arrhenatherum elatius subsp. nebrodense (Brullo, Miniss. & Spamp.) Giardina & Raimondo, 2007 - Distribuzione: Sicilia.

SinonimiModifica

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]

  • Avena elata Salisb.
  • Avena elatior L.
  • Avenastrum elatius (L.) Jess.
  • Holcus avenaceus Scop.
  • Holcus elatior (L.) Scop.

Sinonimi della subsp. elatiusModifica

  • Arrhenatherum almijarense Gand.
  • Arrhenatherum americanum P.Beauv.
  • Arrhenatherum asperum Opiz
  • Arrhenatherum avenaceum var. nodosum Rchb.
  • Arrhenatherum biaristatum Peterm.
  • Arrhenatherum cechicum Opiz
  • Arrhenatherum elatius subsp. baeticum Romero Zarco
  • Arrhenatherum elatius f. biflorum (Schur) Buia
  • Arrhenatherum elatius subsp. braun-blanquetii P.Monts. & L.Villar
  • Arrhenatherum elatius var. nodosum (Rchb.) F.T.Hubb.
  • Arrhenatherum elatius f. pauciflorum (Baen.) Buia
  • Arrhenatherum elatius f. petermannii Soó
  • Arrhenatherum elatius var. subhirsutum (Asch.) Buia
  • Arrhenatherum elatius f. submuticum (Gray) Soó
  • Arrhenatherum elatius f. versicolor (Schur) Buia
  • Arrhenatherum elatius var. versicolor Schur
  • Arrhenatherum elatius f. zapalowiczii Soó
  • Arrhenatherum exserens Opiz
  • Arrhenatherum murcicum Sennen
  • Arrhenatherum nebrodense Brullo, Miniss. & Spamp.
  • Arrhenatherum precatorium (Thuill.) P.Beauv.
  • Arrhenatherum rivulare Opiz
  • Arrhenatherum rupestre (Dumort.) B.D.Jacks.
  • Arrhenatherum tuberosum subsp. baeticum (Romero Zarco) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata
  • Arrhenatherum zavadilianum Opiz
  • Avena altissima Herb. ex St.-Yves
  • Avena hispanica Lange
  • Avena nodosa J.Walker
  • Avena precatoria Thuill.
  • Hordeum avenaceum Steud.

Sinonimi della subsp. bulbosumModifica

  • Arrhenatherum bulbosum (Willd.) C.Presl
  • Arrhenatherum bulbosum var. variegatum Hitchc.
  • Arrhenatherum elatius f. bulbosum (Willd.) T.Koyama
  • Arrhenatherum elatius var. bulbosum (Willd.) Spenn.
  • Arrhenatherum elatius f. striatum F.T.Hubb.
  • Avena bulbosa Willd.
  • Avena tuberosa Gilib.
  • Holcus bulbosus (Willd.) Schrad.

Sinonimi della subsp. sardoumModifica

  • Arrhenatherum sardoum (Em.Schmid) Brullo, Miniss. & Spamp.

UsiModifica

È una pianta foraggera di produttività media.

NoteModifica

  1. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 luglio 2020.
  2. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 33.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 97.
  4. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 101.
  5. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 5 luglio 2020.
  6. ^ a b c d Kellogg 2015, pag. 231.
  7. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  8. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 552.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
  12. ^ Motta 1960, vol.1 pag.191.
  13. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
  14. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  15. ^ Kellogg 2015, pag. 73.
  16. ^ Conti et al. 2005, pag. 56.
  17. ^ a b c d e f Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 950.
  18. ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 20 novembre 2019.
  19. ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 56.2.1 ALL. ARRHENATHERION ELATIORIS KOCH 1926. URL consultato il 20 novembre 2019.
  20. ^ Kellogg 2015, pag. 81.
  21. ^ PeerJ 2018, pag. 22.
  22. ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
  23. ^ Saarela et al.2017.
  24. ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
  25. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 6 luglio 2020.
  26. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 luglio 2020.

BibliografiaModifica

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Collegamenti esterniModifica