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EtimologiaModifica

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Arundinaria Michx., 1803 la cui etimologia si può far risalire alla parola latina "arundo" (= canna), ossia "simile ad una canna".[2][3] Il nome scientifico della tribù è stato definito inizialmente dal botanico austriaco Eduard Hackel (1850 – 1926) nella pubblicazione "Natürlichen Pflanzenfamilien II, 2: 92, 93." del 1887.[4] Successivamente la tribù è stata perfezionata dai botanici Paul Friedrich August Ascherson (1834-1913) & Karl Otto Graebner (1871-1933) nel 1902.[1]

DescrizioneModifica

 
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le guaine possono essere cigliate con o senza padiglioni auricolari. Le lamine possono essere sia erette che riflesse con forme da lineari a lanceolate con apice normalmente acuto. In alcune specie le foglie hanno una consistenza cartacea con bordi fimbriati. Possono essere presenti dei pseudo-piccioli. Le venature sono parallelinervie (quelle trasversali sono visibili e distinte oppure no). In queste specie una struttura simile alla ligula delle foglie del fogliame (quelle dei rami laterali) si forma esternamente (sul lato abassiale della regione del colletto) ed è nota con il nome di pseudoligula.[10]
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sono formate da diversi fiori (fino a 50 in alcune specie) sottesi da due brattee chiamate glume (inferiore e superiore). La forma delle spighette in genere è compressa lateralmente e possono terminare all'apice con un fiore sterile. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. Le glume in genere hanno forme ovate, consistenza cartacea o membranosa. Il lemma spesso è ovato con apice acuto (mucronato) a consistenza erbacea, con scarse ciglia e riccamente venato. La palea può essere un po' più lunga del lemma, più stretta e carenata. La disarticolazione avviene sotto ogni fiore fertile.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente.

Riproduzione e biologiaModifica

  • Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Arundinarieae comprende la maggior parte dei bambù legnosi temperati. Durante il ciclo riproduttivo questi bambù raggiungono il loro pieno sviluppo senza produrre rami ma solamente foglie del culmo; in seguito vengono prodotti rami e foglie del fogliame, cominciando dalla parte superiore della pianta (accrescimento basipeto).

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae.[1][5]

FilogenesiModifica

La conoscenza filogenetica della tribù Arundinarieae è ancora in via di completamento; in tutte le analisi di filogenesi molecolare risulta monofiletica. Per il momento i botanici (provvisoriamente) dividono la tribù in 12 cladi. Le relazioni all'interno della tribù sono scarsamente risolte, inoltre diversi generi come sono circoscritti tradizionalmente sono para- o polifiletici. I caratteri centrali su cui si basa l'attuale classificazione dei bambù (la morfologia del rizoma, le caratteristiche della struttura dell'infiorescenza e la struttura epidermica fogliare) risultano, alle analisi filogenetiche molecolari, omoplasiche. Un altro fattore di confusione è l'ibridazione, e dalle documentazioni più recenti sembra che ci siano poche barriere riproduttive tra le varie specie (o anche tra i vari generi). I taxa ibridi tendono a combinare le caratteristiche morfologiche dei genitori e spesso sono stati nominati erroneamente come nuovi generi.[1]

Una possibile sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere i rizomi leptomorfi.

I 12 cladi nel dettaglio:

  • Clade II Oldeania: (alto supporto filogenetico[11]) prove filogenetiche dimostrano la posizione indipendente di questa pianta e all'interno della tribù Oldeania alpina occupa una posizione centrale e risulta "gruppo fratello" del genere Gaoligongshania.[12]
  • Clade III Chimonocalamus clade: (alto supporto filogenetico[11]) all'interno della tribù questo clade è "gruppo fratello" del genere Kuruna.[12]
  • Clade IV Shibataea clade: (alto supporto filogenetico[11]) questo clade, monofiletico, sembra essere collegato (forse come "gruppo fratello") al VI clade, formato a sua volta da due subcladi ("Sino Japanese" e Japan-North American").[12][13]
  • Clade V Phyllostachys clade: (moderato supporto filogenetico[11]) la posizione filogenetica del clade "Phyllostachys" è nel "core" della tribù (quindi è l'ultimo clade ad essersi evoluto) mentre la sua circoscrizione resta ancora da definire completamente in quanto la maggior parte dei generi non sono monofiletici anche se nel complesso questo clade risulta ben supportato.[12][13]
  • Clade VIa Sino Japanese clade: (alto supporto filogenetico[11]) questo gruppo è compreso nel sesto clade ed è inoltre "gruppo fratello" del subclade "Japan-North American clade".[13] Alcuni autori data la complessità e la carenza di informazioni preferiscono raggruppare i due subcladi "Sino Japanese clade" e "Japan-North American clade" in un unico clade "Arundinaria clade".[1] La posizione filogenetica del subclade "Sino Japanese clade" (insieme al clade "Japan-North American") è vicina al clade IV e al clade VIII. Occupa quindi una posizione centrale nella tribù.[12]
  • CIade lX Gaoligongshania: (basso supporto filogenetico[11]) la posizione filogenetica della specie di questo genere è ancora incerta: (1) potrebbe formare, in posizione centrale nella tribù, un "gruppo fratello" con il secondo clade[12]; oppure (2) trovarsi in posizione basale subito dopo alcuni elementi del quinto clade[14]; oppure (3), sempre in posizione centrale nella tribù, potrebbe formare un "gruppo fratello" con il terzo clade[13]. Sono quindi necessari ulteriori studi per definire al meglio la posizione filogenetica di questa specie.
  • Clade X Indocalamus sinicus: (basso supporto filogenetico[11]) questa specie non è correlata alle altre specie del genere lndocalamus la maggior parte delle quali sono descritte all'interno del quinto clade della tribù (Phyllostachys clade). La posizione filogenetica di Indocalamus sinicus all'interno delle Arundinarieae non è ancora ben definita. In alcune ricerche viene associata alla specie Bergbambos tessellate del primo calde (insieme formano un "gruppo fratello").[12]
  • Clade XI Ampelocalamus calcareus: (basso supporto filogenetico[11]) questa specie non è correlata alle altre specie del genere Ampelocalamus la maggior parte delle quali sono descritte all'interno del quinto clade della tribù (Phyllostachys clade). La posizione filogenetica della specie di questa voce all'interno delle Arundinarieae non è ancora ben definita. Secondo alcune ricerche questa specie, endemica asiatica (cinese), risulta essere il primo taxon divergente delle Arundinarieae, nella filogenesi della tribù si trova quindi in posizione "basale" e risulta "gruppo fratello" di tutti i rimanenti lignaggi in questa tribù.[12][13]
  • Clade XII Kuruna: (alto supporto filogenetico[11]) recenti studi hanno dimostrato che il genere Kuruna insieme ai due lignaggi africani (Clade I, Bergbambos e Clade II, Oldeania), hanno incominciato a divergere dai rispettivi gruppi asiatici orientali durante il Pliocene (dai 5 ai 3 milioni di anni fa).[15]

Il cladogramma seguente è basato sui più recenti studi della tribù. Tra parentesi sono indicate alcune età (massime/minime), espresse in milioni di anni, relative alla divergenza dei vari nodi.[13][12]

xxx(14,3/12,7)xxx
xxx(8,3/7,2)xxx
xxx(7,1/5,8)xxx
 
 
xxx(3,1/2,3)xxx

Clade V - Phyllostachys clade


 
xxx(3,5/2,8)xxx
xxx(2,0/1,6)xxx

Clade III - Chimonocalamus clade


xxx(1,6/1,3)xxx

Clade XII - Kuruna



xxx(3,7/3,3)xxx
 

Clade IX - Gaoligongshania


 

Clade II - Oldeania





 

Clade VII - Thamnocalamus



xxx(5,0/4,3)xxx
 

Clade I - Bergbambos


 

Clade X - Indocalamus sinicus




 
 
 

Clade VIa - Sino Japanese clade


 

Clade VIb - Japan North American clade



 
 

Clade IV - Shibataea clade


 

Clade VIII - Indocalamus wilsonii





 

Clade XI - Ampelocalamus calcareus



Composizione della tribùModifica

La tribù si compone di 12 cladi con circa 45 generi e circa 530 specie:[1][12]

Clade Generi Specie Distribuzione
Clade I. Bergbambos Un genere:
Bergbambos Stapleton, 2013
Una specie:
Bergbambos tessellate Stapleton, 2013
Sud Africa e Oceano Indiano meridionale e occidentale
Clade II. Oldeania Un genere:
Oldeania Stapleton, 2013
Una specie:
Oldeania alpina Stapleton, 2013
Montagne del Sud Africa
Clade III. Chimonocalamus clade 3 Circa 24 Asiatica con habitat anche montani
Clade IV. Shibataea clade 6 Circa 40 Cinese con habitat caldo-temperati  
Clade V. Phyllostachys clade 16 Circa 350 -400 Asiatica con habitat variabili (dalle zone montane dell'Himalaya a quelle calde del sud-est asiatico)  
Clade VIa. Sino Japanese clade 8 Circa 30 Giapponese e in parte cinese  
Clade VIb. Japan North American clade 4 Circa 50 Asia orientale e l'America settentrionale  
Clade VII. Thamnocalamus Un genere:
Thamnocalamus Munro, 1868
5 Dall'Himalaya alla Cina  
Clade VIII. Indocalamus wilsonii Un genere: Indocalamus Una specie:
Indocalamus wilsonii (Rendle) C.S.Chao & C.D.Chu, 1981
Foreste cinesi delle province di Guizhou, Hubei e Sichuan fino ad una quota di 1.700 - 3.000 m s.l.m.
CIade lX. Gaoligongshania Un genere:
Gaoligongshania Li, l.R. Xue e N.H. Xia, 1995
Una specie:
Gaoligongshania megalothyrsa (Hand.-Mazz.) Li, l.R. Xue e N.H. Xia, 1995
Monti Gaoligong (Yunnan occidentale)
Clade X. Indocalamus sinicus Un genere: Indocalamus Una specie:
Indocalamus sinicus Nakai, 1925
Boschetti collinari e vallivi cinesi delle province di Guangdong e Hainan fino ad una quota di 600 - 700 m s.l.m.
Clade XI. Ampelocalamus calcareus Un genere: Ampelocalamus Una specie:
Ampelocalamus calcareus C.D.Chu & C.S.Chao, 1983
Provincia cinese di Guizhou
Clade XII. Kuruna Un genere:
Kuruna Attigala, Kathr. & L.G.Clark, 2014
7 Asia tropicale (soprattutto Sri Lanka)  

NoteModifica

  1. ^ a b c d e f g h i j k Kellogg 2015, pag. 159.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 57.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato l'8 ottobre 2018.
  4. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato l'8 ottobre 2018.
  5. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  6. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  7. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. ^ Kellogg 2015, pag. 10.
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m Attigala 2015, pag.6.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l Zhang et al. 2016, pag. 122.
  13. ^ a b c d e f g h i PeerJ 2018.
  14. ^ Wang et al. 2017, pag. 5.
  15. ^ Zhang et al. 2016, pag. 123.

BibliografiaModifica

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