Avena (botanica)

genere di pianta della famiglia Poaceae
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Avena
Avena fatua1.jpg
Avena selvatica
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidi
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Sottotribù Aveninae
Genere Avena
L., 1753
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Aveneae
Sottotribù Aveninae
Genere Avena
Specie

Avena L., 1753 è un genere di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee).[1]

EtimologiaModifica

Il nome del genere deriva da un nome latino per "avena" (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).[2]

Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 79 - 1753)[3] del 1753.[1]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Avena sterilis
 
Le foglie
Avena sativa
 
Infiorescenza
Avena strigosa
 
Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di circa 12 - 15 dm. La forma biologica tipica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[4][5][6][7][8][9][10][11]

RadiciModifica

Le radici sono fascicolate avventizie.

FustoModifica

La parte aerea del fusto è un culmo solitario, glabro, ascendente, cavo e snello. I culmi raramente possono essere fascicolati oppure singolarmente genicolati alla base.

FoglieModifica

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono glabre o puberule.
  • Ligula: la ligula, membranosa, nelle foglie inferiori è acuta; nelle foglie superiori è breve e tronca.
  • Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte (nastriformi) con apice acuminato; la superficie è glabra o scabrosa; i bordi possono essere cigliati.

InfiorescenzaModifica

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale (o unidirezionali), incurvata all'estremità, formata da diverse spighette. La pannocchia è lungamente peduncolata. I rami, scabrosi, sono verticillati e allargati in tutte le direzioni. La rachilla si estende oltre i fiori. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.

SpighettaModifica

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 6 fiori con l'estensione della rachilla (o rachide). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. I fiori non sono articolate sul rachide (sono persistenti all'interno delle glume); quindi è il rachide stesso che si rompe con tutti i fiori.

  • Glume: le glume, con forme da lanceolate a ellittiche, apice acuto e consistenza erbacea, sono subuguali e possono racchiudere i fiori (sono grandi); possono avere da 9 a 11 venature.
  • Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
  • Lemma: il lemma, interno all'apice, a consistenza coriacea, con forme lanceolate-oblunghe, nella parte distale può essere bifido (con denti o setole). Sul dorso è presente una resta inferiormente attorcigliata e ginocchiata. Può avere da 5 a 9 venature.

FioreModifica

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

FruttiModifica

I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.

RiproduzioneModifica

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]

Distribuzione e habitatModifica

La distribuzione delle specie di questo genere è soprattutto Eurasiatica e Africa mediterranea. Altrove è introdotta artificialmente.

Specie della zona alpinaModifica

Delle 11 specie spontanee della flora italiana solo 5 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[14].

Specie Comunità
vegetali
Piani
vegetazionali
Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Avena barbata 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 F2 occidentale e centrale
Avena fatua 2 montano
collinare
Ca - Ca/Si basico medio secco B1 B2 tutto l'arco alpino
Avena sativa 2 montano
collinare
Ca - Si neutro alto secco B1 B2 B9 tutto l'arco alpino
Avena sterilis 2 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 occidentale e centrale
Avena strigosa 2 montano
collinare
Ca - Si neutro medio secco B1 B2 BG
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B9 = coltivi umani; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino.

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Avena è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 25 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo, Europa, Africa e Asia.[4][5]

FilogenesiModifica

La sottotribù Aveninae (contenente il genere di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[15] o anche "Palstid Group 1 (Aveneae-type)"[16]).

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Avena si trova nel primo clade insieme ai generi Arrhenatherum e Helictotrichon.[17] Le specie di Avena formano una serie complessa di poliploidi. Un recente studio del gene 3-fosfoglicerato chinasi un enzima del plastidio nucleare (chiamato Pgk1) su 14 diplodi, 8 tetraploidi e 4 esaploidi del genere Avena ha evidenziato tre genomi principali (A - C - D) e diversi sottocladi.[18] In questo gruppo sono presenti i seguenti numeri cromosomici: 2n = 14 (diploidi), 28 (tetraploidi) e 42 (esaploidi).[4]

La tabella seguente tratta dallo studio citato[18] mostra la struttura genomica del genere Avena (sono indicate solamente alcune specie):

Sezione Genoma Specie
Ventricosa C (diploidi) A. clauda - A. eriantha - A. ventricosa
Agraria A (diploidi) A. brevis - A. nuda - A. strigosa
Tenuicarpa AB (tetraploidi) A. agardiana - A. barbata -
A (diploidi) A. atlantica - A. canariensis - A. longiglumis
Ethiopica AB (tetraploidi) A. abyssinica - A. vaviloviana
Pachycarpa AC (tetraploidi) A. insularis - A. murphyi
Avena ACD (esaploidi) A. fatua - A. sativa - A. sterilis

Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[4]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Per il genere Avena è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo è lineare.

Elenco specieModifica

Elenco delle specie del genere (per quelle euro-mediterranee è indicata la distribuzione).[11][19]

Specie italianeModifica

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[6]

  • Gruppo 1A: le piante sono spontanee; i fiori sono articolati sul rachide della spighetta e si distaccano a maturità della spighetta; il lemma è coperto, generalmente dalla base a metà, da lunghi peli setosi;
  • Gruppo 2A: l'apice del lemma si presenta con due setole aristiformi lunghe 4 - 6 mm;
  • Gruppo 2B: il lemma all'apice è semplicemente bidentato;
  • Avena fatua L. - Avena selvatica: la forma della pannocchia è piramidale; tutti i fiori sono articolati separatamente e sono caduchi; la pianta è alta 2 - 10 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; gli habitat tipici sono i prati, i campi di cereali e le siepi; sul territorio italiano questa pianta è presente ovunque fino ad una altitudine di 1.800 m s.l.m..
  • Avena sterilis L. - Avena maggiore: la forma della pannocchia è unidirezionale; solamente il fiore inferiore è articolato, gli altri, quelli superiori, sono persistenti e privi di resta; la pianta è alta 5 - 12 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurimediterraneo / Turanico; gli habitat tipici sono i prati e i campi di cereali; sul territorio italiano questa pianta è presente ovunque fino ad una altitudine di 1.800 m s.l.m..
  • Gruppo 1B: le piante sono per lo più coltivate; i fiori non sono articolati (si distaccano assieme ad un frammento di rachide) ma sono persistenti all'interno delle glume e si distaccano a maturità della spighetta; il lemma è glabro o peloso;
  • Gruppo 3A: il lemma all'apice è intero; le spighette sono formate da 2 - 3 fiori;
  • Avena sativa L. - Avena comune: il rachide della spighetta si spezza sotto i fiori (quindi i fiori si staccano assieme ad un frammento di rachide soprastante); la pianta è alta 5 - 12 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Cosmopolita; gli habitat tipici sono i campi incolti e le aree ruderali; sul territorio italiano questa pianta è presente ovunque fino ad una altitudine di 1.300 m s.l.m..
  • Avena byzantina Koch: il rachide della spighetta si spezza sopra i fiori (quindi i fiori si staccano assieme ad un frammento di rachide sottostante). Questa pianta è un possibile incrocio tra A. fatua e A. sativa.
  • Gruppo 3B: il lemma all'apice è bidentato o bifido (raramente può essere intero); le spighette sono formate da 3 - 6 fiori;
  • Avena strigosa Schreb. - Avena forestiera: la pianta è alta 5 - 9 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Mediterraneo; gli habitat tipici sono i campi, le colture, gli ambienti ruderali e le aree abbandonate; sul territorio italiano questa pianta è presente con discontinuità nelle Alpi fino ad una altitudine di 2.000 m s.l.m..

Al precedente elenco vanno aggiunte le seguenti specie (non presenti nella "Flora d'Italia"):

SinonimiModifica

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]

  • Anelytrum Hack
  • Preissia Corda

NoteModifica

  1. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 18 settembre 2020.
  2. ^ Etymo Grasses, pag. 93.
  3. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 16 agosto 2020.
  4. ^ a b c d Kellogg 2015, pag. 231.
  5. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  6. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 545.
  7. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 233.
  8. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  9. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  10. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 16 settembre 2020.
  11. ^ a b c d e World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 16 settembre 2020.
  12. ^ Kellogg 2015, pag. 28.
  13. ^ Kellogg 2015, pag. 73.
  14. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 938.
  15. ^ PeerJ 2018, pag. 22.
  16. ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
  17. ^ Saarela et al.2017.
  18. ^ a b Peng et al. 2018, pag. 4.
  19. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 20 settembre 2020.
  20. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 settembre 2020.
  21. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 19 settembre 2020.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 19 settembre 2020.

BibliografiaModifica

Voci correlateModifica

Altri progettiModifica

Collegamenti esterniModifica

  • Avena EURO MED - PlantBase Checklist Database
  • Avena Royal Botanic Gardens KEW - Database
  • Avena eFloras Database
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