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Campichoetidae

Campichoetidae Griffiths, 1972, è una piccola famiglia di insetti dell'ordine dei Ditteri (Brachycera: Cyclorrhapha: Acalyptratae). L'identità di questa famiglia non è pienamente condivisa, in quanto alcune fonti, a tutt'oggi, sostengono la collocazione storica di questi ditteri nei Diastatidae.

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Campichoetidae
Campichoeta obscuripennis
Classificazione filogenetica
Dominio Eukaryota
Ordine Diptera
Sottordine Brachycera
Infraordine Muscomorpha
Coorte Cyclorrhapha
Sezione Schizophora
Sottosezione Acalyptratae
Superfamiglia Ephydroidea
Famiglia Campichoetidae
Griffiths, 1972
Classificazione classica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Diptera
Sottordine Brachycera
Coorte Cyclorrhapha
Sezione Schizophora
Sottosezione Acalyptratae
Famiglia Diastatidae
Generi

Descrizione modifica

Adulto modifica

Gli adulti sono moscerini simili, insieme ai Diastatidae, alle più familiari drosofile. Hanno corpo di piccole dimensioni, lungo 2-4 mm, di forma compatta e con livrea di tonalità scure, con pigmentazioni varie secondo la specie.

Il capo presenta triangolo frontale meno evidente rispetto ai Diastatidae, comprendente il triangolo ocellare. La chetotassi, simile a quella dei Diastatidae, è composta da setole lunghe e robuste. Le setole fronto-orbitali sono rappresentate da due o tre paia di orbitali differenziate nello sviluppo o nell'inclinazione: in tutta la famiglia è presente un paio di orbitali lunghe e proclinate e, più internamente e posteriormente, un paio di setole lunghe e reclinate; in Campichoeta è presente anche un terzo paio di setole brevi e reclinate, disposte anteriormente rispetto alle altre. La regione postfrontale presenta due paia di setole verticali robuste, le esterne divergenti e le interne più lunghe e convergenti, un paio di ocellari lunghe e proclinate e un paio di postocellari incrociate. La chetotassi cefalica è completata da brevi setole postoculari e genuali e da un paio di robuste vibrisse. Le antenne sono relativamente brevi, di tipo aristato, inclinate verso il basso. Hanno scapo e pedicello piuttosto ridotti, primo flagellomero oblungo, con apice tronco, arista relativamente lunga, rivestita da due serie di peli molto brevi. L'apparato boccale, di tipo lambente-succhiante, non presenta caratteristiche di rilievo.

Il torace è moderatamente convesso e presenta una chetotassi simile a quella dei Diastatidae. Il mesoscuto e i calli omerali sono ricoperti da numerosi peli radi, disposti su file regolari, ai si aggiungono le setole lunghe e robuste: per ogni lato sono presenti due setole dorsocentrali, una acrosticale prescutellare, due scutellari, una omerale, due notopleurali, due sopralari (una presuturale e una postsuturale), due postalari. Le pleure sono glabre, ad eccezione dell'episterno ventrale: questo è provvisto di due setole dirette verso l'alto, quella anteriore più breve e situata a metà del margine superiore, quella posteriore posizionata a metà del margine posteriore. A differenza dei Diastatidae, l'episterno dorsale è glabro e non presenta setole. Le zampe sono relativamente brevi e presentano una diffusa pubescenza. Fra gli annessi tricoidei particolari si evidenziano una o più setole sulle coxe e una o più setole dorso-apicali su tutte le tibie. Sui femori anteriori è presente una fila ventrale di processi spinosi in entrambi i sessi, mentre sono del tutto assenti formazioni simili nei femori posteriori dei maschi, contrariamente a quanto si rileva nei Diastatidae.

Le ali sono relativamente ampie, con lobo anale e alula di maggior sviluppo rispetto ai Diastatidae. La costa si estende fino alla terminazione della media e presenta solo la frattura subcostale[1]. La subcosta è completa ma con tratto terminale debole e confuso con il ramo anteriore della radio. La radio si divide in tre rami, con ramo anteriore breve e rami del settore radiale lunghi, la media è indivisa e la cubito divisa in due rami. Di questi, il ramo CuA2 è breve e angolato e confluisce sulla prima anale. Vena A1+CuA2 breve e incompleta. Vene radio-mediale (rm), medio-cubitale basale (bm-cu) e medio-cubitale discale (dm-cu) presenti, le prime due brevi, la terza più o meno lunga quanto il tratto terminale del ramo CuA1: in Euthychaeta, infatti, la vena dm-cu ha una posizione più distale rispetto a quella assunta nell'ala di Campichoeta. Presenti e ben delimitate la cellula discale (dm), la seconda basale (bm) e la cup: la prima è piuttosto lunga, in particolare in Euthychaeta, le altre sono piccole e confinate nella parte basale dell'ala. La cellula cup, in particolare, ha un apice acuto per la conformazione angolata della vena CuA2.

 

Campichoeta
 

Euthychaeta
Schema della nervatura alare
Fratture costali: sb: frattura subcostale.
Nervature longitudinali: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cubito; A: anale.
Nervature trasversali: h: omerale; r-m: radio-mediale; bm-cu: medio-cubitale basale; dm-cu: medio-cubitale discale.
Cellule: br: 1ª basale; bm: 2ª basale; dm: discale; cup: cellula cup.

L'addome è lungo e cilindrico, composto da sei uriti apparenti. Nel maschio, gli uriti terminali sono piccoli e si ripiegano sotto l'addome, dando un profilo arrotondato all'estremità dell'addome. Nella femmina, la parte terminale dell'addome è affusolata, con gli uriti terminali organizzati a formare un breve ovopositore di sostituzione parzialmente retrattile. Carattere morfoanatomico di particolare importanza ai fini tassonomici è la presenza di un paio di un paio di spermateche fortemente sclerificate oltre ad un ricettacolo ventrale debolmente sclerificato. Questo carattere si differenzia dai Diastatidae, che presentano invece un ricettacolo ventrale fortemente sclerificato e sono invece privi di spermateche sclerificate.

Stadi giovanili modifica

La conoscenza degli stadi giovanili è incerta, in quanto si dispone di una sintetica descrizione di una larva che Hennig (1952) attribuì alla specie Campichoeta punctum. Di questo esemplare non si hanno tuttavia informazioni sulla provenienza e sull'effettiva identificazione[2]. La larva è apoda e priva di appendici e aree ambulacrali.

Biologia modifica

Secondo Hennig (1952) la presunta larva di Campichoeta punctum si svilupperebbe nel legno marcescente, ma non si hanno segnalazioni relative ad associazioni degli adulti con questo substrato, perciò è probabile che il regime dietetico sia genericamente saprofago[2].

Gli adulti frequentano ambienti forestali umidi e si rinvengono generalmente nella vegetazione bassa. Non si hanno informazioni in merito al regime dietetico e al comportamento.

Sistematica e filogenesi modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Diastata § Sistematica e filogenesi.

L'inquadramento sistematico dei Campichoetidae è controverso. Storicamente, questo gruppo sistematico è stato per lungo tempo compreso nella famiglia dei Diastatidae e tale inquadramento ha trovato, più recentemente, un supporto anche dalla cladistica. Tuttavia negli ultimi decenni si è diffuso l'orientamento di separare i Campichoetidae dai Diastatidae, per quanto questa interpretazione non sia del tutto condivisa.

Fino agli anni settanta era pressoché condivisa l'accezione estesa della famiglia dei Diastatidae, comprendente i generi Diastata, Campichoeta ed Euthychaeta e il genere estinto Pareuthychaeta. Griffiths (1972), in base alle caratteristiche delle spermateche e del ricettacolo ventrale, spostò il genere Diastata negli Ephydridae e istituì la nuova famiglia Campichoetidae, comprendente gli altri generi dei Diastatidae sensu lato[3].

La revisione sistematica di Griffiths non trovò alcun supporto per lungo tempo: Hennig (1973) considerò la famiglia dei Diastatidae sensu lato come gruppo monofiletico[4]. Papp (1984) trattò la famiglia dei Diastatidae sensu lato ripartendola in due sottofamiglie, Campichoetinae e Diastatinae[5]. McAlpine (1987, 1989) respinse la tesi di Griffiths sostenendo la monofilia dei Diastatidae sensu lato sulla base di varie autapomorfie alternative[6][7].

Negli stessi anni, Chandler (1987) propose il mantenimento del genere Diastata nella famiglia Diastatidae sensu stricto e lo spostamento degli altri generi in una famiglia distinta, Campichoetidae[8].

L'impostazione tassonomica di McAlpine (1987, 1989) ha trovato supporto da parte di Stackelberg (1988), Barraclough (1992), Evenhuis (1994), Oosterbroek (1998), Sabrosky (1999), Yeates & Wiegmann (2005, 2007), che in modo più o meno esplicito adottano un'accezione estesa della famiglia Diastatidae[9][10][11][12][13][14][15][16]. L'inquadramento della famiglia Diastatidae sensu lato ricorre inoltre nel Tree of Life Web Project, nel BioSystematic Database of World Diptera, nel Biological Library e nel catalogo della fauna italiana di Stoch[17][18][19][20].

A favore dell'impostazione di Chandler (1987) si sono mostrati invece Grimaldi (1990), Sidorenko (1992), Papp (2005), Papp et al. (2006), Máca (2006, 2009), i quali hanno formalmente distinto i Campichoetidae dal genere Diastata[21][22][23][24][25]. Lo stesso Chandler, nel Manual of Palaearctic Diptera (1998), rafforza la sua tesi entrando nel merito della divergenza con lo schema di McAlpine[26] e tratta i Campichoetidae come famiglia distinta[27]. La distinzione fra Diastatidae e Campichoetidae ricorre nell'Integrated Taxonomic Information System[28] e nel catalogo di Fauna Europaea[29]. Va comunque precisato che il catalogo Fauna Europaea si avvale della consulenza scientifica di Chandler per la sezione relativa ai Diastatidae e ai Campichoetidae.

Dal punto di vista filogenetico i lavori più significativi, nella letteratura più recente, sono quelli di McAlpine (1989) e Grimaldi (1990), fra i quali si evidenzia una netta divergenza in merito alla definizione delle relazioni nell'ambito dell'intera superfamiglia degli Ephydroidea, oltre alla posizione dei Diastatidae sensu stricto in rapporto ai Campichoetidae e agli Ephydridae. In sostanza, l'albero filogenetico di Grimaldi giustifica lo scorporo dei Campichoetidae dai Diastatidae, mentre quello di McAlpine sostiene l'aggregazione in un'unica famiglia[21][30]:

  Ephydroidea  
 

 Curtonotidae

 
 
 

 Drosophilidae+Camillidae

 
 
 

 Ephydridae

 
 

 Diastatidae sensu lato

 
 
 
 
  Ephydroidea  
 
 

 Curtonotidae+Drosophilidae

 
 
 
 
 

 Ephydridae+Camillidae

 
 

 Diastatidae

 
 
 

 Campichoetidae

 
 
 
McAlpine (1989) Grimaldi (1990)

Generi e specie modifica

La famiglia comprende solo 13 specie viventi, classificate in due generi, oltre a due specie fossili, a loro volta classificate in un genere estinto[31]:

Come si è detto, la famiglia comprende anche il genere estinto Pareuthychaeta Hennig, 1965, con le due specie fossili P. electrica Hennig, 1965, e P. minuta (Meunier, 1904). Entrambi i fossili sono stati rinvenuti nell'ambra baltica e risalgono al periodo corrispondente alla fine dell'Eocene e all'inizio dell'Oligocene.

Distribuzione modifica

I Campichoetidae hanno una distribuzione prevalentemente paleartica con estensione dell'areale alle regioni orientale, neartica e afrotropicale. Non si hanno invece segnalazioni in merito alla presenza della famiglia nell'ecozona neotropicale e in quella australasiana[31]. Per quanto concerte il genere Campichoeta, una sola specie, C. griseola, ha distribuzione oloartica; altre cinque specie hanno il loro areale esclusivamente nel Paleartico e solo una esclusivamente nel Neartico. Il quadro della distribuzione è completato dalla presenza di tre specie nella regione orientale e due nella regione afrotropicale. L'unica specie del genere Euthychaeta è invece esclusivamente paleartica.

In Europa sono presenti entrambi i generi[32], con sette specie: oltre ad E. spectabilis sono infatti presenti tutte le specie paleartiche (C. fumigata, C. grandiloba, C. obscuripennis, C. punctum e C. zernyi) e l'oloartica C. griseola.

In Italia sono segnalate solo quattro specie[20]: C. griseola, C. obscuripennis, C. punctum e E. spectabilis. Nessuna specie è segnalata nell'Italia insulare.

Note modifica

  1. ^ Papp e Darvas (1998), p. 515.
  2. ^ a b Papp e Darvas (1998), pp. 517-518.
  3. ^ Graham Charles Douglas Griffiths (1972). The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha, with special reference to the structure of the mal postabdomen. Series Entomologica 8, Dr. Junk, The Hague.
  4. ^ Willi Hennig (1973). Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck & H. Vermuth (a cura di). Handbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda - 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. De Gruyter, Berlin: 62. ISBN 3-11-004689-X. (In tedesco).
  5. ^ László Papp (1984). Family Diastatidae. Vol. 10. In Árpad Soós & László Papp (a cura di). Catalogue of Palaearctic Diptera. Clusiidae - Chloropidae. Elsevier, Amsterdam: 182-185.
  6. ^ McAlpine (1987), p. 96.
  7. ^ McAlpine (1989), pp. 1490-1491.
  8. ^ (EN) Peter J. Chandler, The families Diastatidae and Campichoetidae (Diptera, Drosophiloidea) with a revision of Palaearctic and Nepalese species of Diastata Meigen (abstract), in Insect Systematics & Evolution, vol. 18, n. 1, 1987, pp. 1-50. URL consultato il 17 marzo 2021 (archiviato dall'url originale il 2 dicembre 2017).
  9. ^ Alexandr Alexsandrovich Stackelberg (1988). Family Diastatidae. In Grigory Ya. Bei-Bienko & George C. Steyskal (a cura di). Keys to the Insects of the European Part of the USSR, Volume V: Diptera and Siphonaptera, Part II. Amerind Publishing Co., New Delhi: 648-650. ISBN 81-205-0081-4. (in inglese).
  10. ^ David A. Barraclough, A synopsis of the Afrotropical Diastatidae (Diptera), with the description of five new species from southern and east Africa and first record of the Campichoetinae (abstract), in Annals of the Natal Museum, vol. 33, n. 1, 1992, pp. 13-37. URL consultato il 17 marzo 2021 (archiviato dall'url originale il 24 luglio 2012).
  11. ^ Neal Luit Evenhuis, Family Agromyzidae, in Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera), Bishop Museum. URL consultato il 12-03-2010.
  12. ^ Piotr Oosterbroek (1998). The families of Diptera of the Malay Archipelago. Brill, Leiden: 135. ISBN 90-04-11053-4. (In inglese).
  13. ^ Curtis W. Sabrosky (1999). Family-Group Names in Diptera. An annotated catalog Archiviato l'11 aprile 2008 in Internet Archive.. In F. Christian Thompson (a cura di). MYIA The International Journal of the North America Dipterists' Society. Volume 10. Backhuys Publishers, Leiden: 24, 74.
  14. ^ David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Congruence and Controversy: Toward a Higher-Level Phylogeny of Diptera (PDF), in Annual Review of Entomology, vol. 44, 1999, pp. 397-428. URL consultato il 30-10-2009 (archiviato dall'url originale il 25 marzo 2020).
  15. ^ David K. Yeates & Brian M. Wiegmann (2005). Phylogeny and Evolution of Diptera: Recent Insights and New Perspectives. In D.K. Yeates & B.M. Wiegmann (a cura di). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press, New York: 14-44. ISBN 0-231-12700-6 (in inglese).
  16. ^ David K. Yeates, Brian M. Wiegmann, Greg W. Courtney, Rudolf Meier, Christine Lambkin, Thomas Pape, Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects (PDF), in Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 565-590, ISSN 1175-5326 (WC · ACNP). URL consultato l'08-05-2009.
  17. ^ (EN) Diastatidae, su The Tree of Life Web Project, 2007. URL consultato l'11-03-2010.
  18. ^ (EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, Classification Notes, in BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato l'11-03-2010.
  19. ^ Biological Library.
  20. ^ a b Fabio Stoch, Family Diastatidae, in Checklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003. URL consultato il 12-03-2010.
  21. ^ a b David Grimaldi, A phylogenetic, revised classification of genera in the Drosophilidae (Diptera), in Bulletin of American Museum of Natural History, vol. 197, 1990, pp. 1-139. URL consultato il 23-02-2010 (archiviato dall'url originale il 16 maggio 2013).
  22. ^ (EN) Vasily S. Sidorenko, Campichoetidae and Diastatidae of the Soviet Far East (PDF), in Entomofauna, Zeitschrift für Entomologie, vol. 13, n. 3, 1992, pp. 105-112. URL consultato il 17 marzo 2021 (archiviato dall'url originale il 9 marzo 2016).
  23. ^ László Papp, Some Acalyptratae Flies (Diptera) from Taiwan (PDF), in Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, vol. 51, n. 3, 2005, pp. 187-213. URL consultato l'11-03-2010.
  24. ^ László Papp, Bernhard Merz & Mihály Földvári, Diptera of Thailand. A summary of the families and genera with references to the species representations, in Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, vol. 52, n. 2, 2006, pp. 97-269. URL consultato l'11-03-2010.
  25. ^ Máca (2009).
  26. ^ Papp e Darvas (1998), pp. 525-527.
  27. ^ Papp e Darvas (1998).
  28. ^ (EN) ITIS Standard Report Page: Muscomorpha, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato l'11-03-2010.
  29. ^ (EN) Taxon details: Brachycera, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 12-03-2010.
  30. ^ McAlpine (1989), p. 1479.
  31. ^ a b BioSystematic Database of World Diptera (Chiave di ricerca nel campo "Family": Diastatidae).
  32. ^ Fauna Europaea.

Bibliografia modifica

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