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Carnosauria
Giganotosauro Padova.jpg
Replica dello scheletro di Giganotosaurus carolinii
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Clade Avetheropoda
Infraordine Carnosauria
von Huene, 1920
Sottogruppi[1][2]

Carnosauria è un grande gruppo di dinosauri teropodi vissuti durante dal Giurassico medio al Cretaceo superiore, circa 175,6-91 milioni di anni fa (Toarciano-Turoniano), in Europa, Africa, Asia, Nord America e Sud America. Originariamente il gruppo Carnosauria comprendeva tutti i dinosauri carnivori di grosse dimensioni anche se non strettamente imparentati tra di loro. Generi come Ceratosaurus, Megalosaurus, Dilophosaurus, Spinosaurus e Tyrannosaurus furono originariamente classificati come carnosauri. Tuttavia, successive analisi cladistiche hanno dimostrato come tutti questi dinosauri fossero solo lontanamente imparentati; la maggior parte di queste forme è stata classificata variamente in altri clade. Da allora, Carnosauria, è stato definita come il gruppo che comprende solo gli allosauroidi e i loro parenti più stretti. Alcuni dei più grandi predatori terrestri, come Giganotosaurus e Tyrannotitan, appartengono a questo gruppo.

Le caratteristiche distintive dei carnosauri comprendono grandi occhi, un cranio allungato e stretto e alcune caratteristiche uniche negli arti posteriori e nel bacino, come il femore più lungo della tibia.

I carnosauri apparvero per la prima volta nel Giurassico medio, intorno ai 176 milioni di anni fa. Gli ultimi carnosauri noti, i carcharodontosauri, si estinsero nel Turoniano, nel Cretaceo superiore, all'incirca 90 milioni di anni fa; secondo quanto riferito, resti di carcharodontosauridi, di epoca Campaniana e Maastrichtiana, sono probabilmente resti erroneamente identificati di abelisauridi.[4] I megaraptora (un clade filogeneticamente problematico), che potrebbero non rappresentare dei carnosauri, si estinsero intorno agli 84 milioni di anni fa. Tuttavia, dei possibili resti di carcharodontosauride sono stati trovati in depositi del tardo Maastrichtiano (70-66 milioni di anni fa) in Brasile.[5]

SistematicaModifica

La moderna analisi cladistica definisce carnosauria come quei tetanuri che condividono un antenato comune più recente con Allosaurus che con gli uccelli moderni.[6]

TassonomiaModifica

Carnosauria è stata tradizionalmente utilizzata come "discarica" in cui classificare tutti i grandi dinosauri teropodi. Perfino gli archosauri non-dinosauri, come il rauisucho Teratosaurus, un tempo erano considerati carnosauri. Tuttavia, diverse analisi degli anni '80 e '90 hanno rivelato che, oltre alle dimensioni, il gruppo condivideva pochissime caratteristiche, rendendolo polifletico. La maggior parte degli ex-carnosauri (come i megalosauridi, gli spinosauridi e i ceratosauri) sono stati riclassificati come teropodi più primitivi. Altri, come i tyrannosauridi, che sono più strettamente correlati agli uccelli, furono collocati in Coelurosauria.

FilogenesiModifica

Il clade Allosauroidea fu originariamente proposto da Phil Currie e Zhao (1993; p. 2079), e in seguito usato come taxon indefinito basato sullo stelo di Paul Sereno (1997). Sereno (1998;. P 64) è stato il primo a fornire una definizione stelo-basata per Allosauroidea, definendo il clade come "Tutte i neotetanuri più vicini ad Allosaurus che a Neornithes." Kevin Padian (2007) usò una definizione basata su un nodo, definendo Allosauroidea come Allosaurus, Sinraptor, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti. Thomas R. Holtz e colleghi (2004; p. 100) e Phil Currie e Ken Carpenter (2000), tra gli altri, hanno seguito questa definizione basata sul nodo. Tuttavia, in alcune analisi (come Currie & Carpenter, 2000), il posizionamento dei carcharodontosauridi rispetto agli allosauridi e ai sinraptoridi è incerto, e quindi non è chiaro se siano o meno allosauroidi (Currie & Carpenter, 2000).

Il cladogramma presentato qui segue l'analisi di Benson, Carrano e Brusatte (2010):[7]


Allosauroidea

Metriacanthosauridae 

Allosaurus 

Carcharodontosauria

Carcharodontosauridae 

Neovenatoridae 

Nel 2019, la pubblicazione della descrizione di Asfaltovenator vialidadi, un allosauroide basale che curiosamente presenta caratteristiche sia primitive sia evolute osservabili in Tetanurae, ha portato a riconsiderare la filogenesi dei Carnosauria. La loro analisi filogenetica ha rilevato che Megalosauroidea è un grado basale di Carnosauria rispetto ad Allosauroidea.[8]


Carnosauria

Spinosauridae 

Megalosauridae 

Piatnitzkysauridae  

Allosauroidea

Asfaltovenator vialidadi

Metriacanthosauridae 

Allosauria

Allosauridae 

Carcharodontosauria

Neovenatoridae 

Carcharodontosauridae 

NoteModifica

  1. ^ (EN) Lindsay E. Zanno e Peter J. Makovicky, Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America, in Nature Communications, vol. 4, nº 2827, 23 novembre 2013, DOI:10.1038/ncomms3827.
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  2. ^ (EN) Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson e Scott D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, nº 2, Taylor & Francis Group, 16 maggio 2012, pp. 211-300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927.
    Versione PDF.
  3. ^ (EN) Duangsuda Chokchaloemwong, Soki Hattori, Elena Cuesta, Pratueng Jintasakul, Masateru Shibata e Yoichi Azuma, A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand, in Jun Liu (a cura di), PLOS ONE, vol. 14, nº 10, 9 ottobre 2019, pp. e0222489, DOI:10.1371/journal.pone.0222489, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP).
  4. ^ R. Delcourt e O.N. Grillo, Carcharodontosaurids remained extinct in the Campanian-Maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil, in Cretaceous Research, vol. 84, 2017, pp. 515–524, DOI:10.1016/j.cretres.2017.09.008.
  5. ^ R. P. Fernandes de Azevedo, F. M. Simbras, M. R. Furtado, C. R. A. Candeiro e L. P. Bergqvist, First Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian–Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil, in Cretaceous Research, vol. 40, 2013, pp. 131–142, DOI:10.1016/j.cretres.2012.06.004.
  6. ^ What do terms like monophyletic, paraphyletic and polyphyletic mean?, su miketaylor.org.uk.
  7. ^ R.B.J. Benson, M.T Carrano e S.L. Brusatte, A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic, in Naturwissenschaften, vol. 97, nº 1, 2010, pp. 71–78, Bibcode:2010NW.....97...71B, DOI:10.1007/s00114-009-0614-x, PMID 19826771.
  8. ^ (EN) Oliver W. M. Rauhut e Diego Pol, Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs, in Scientific Reports, vol. 9, nº 1, 11 dicembre 2019, pp. 18826, DOI:10.1038/s41598-019-53672-7, ISSN 2045-2322 (WC · ACNP).

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