Celastrales
Celastrales T.Baskerv., 1839[1] è un ordine di angiosperme appartenente al clade COM[2].
Descrizione modifica
Celastrales è un ordine particolare che non ha cospicue caratteristiche distintive e, di conseguenza, è di difficile riconoscimento[3].
I fiori sono solitamente piccoli, con un importante disco nettarino. Le stipole sono piccole o, raramente, assenti. Il micropilo ha 2 aperture ed è pertanto chiamato "micropilo bistoma". I fiori con parti maschili e femminili ben sviluppate sono spesso funzionalmente unisessuali.
Il seme ha spesso un arillo. Nelle gemme, i sepali hanno una disposizione a quinconce: questo significa che 2 sepali si trovano all'interno, 2 si trovano all'esterno e il quinto ha un lato coperto e l'altro esposto all'esterno.
Distribuzione e habitat modifica
Le Celastraceae sono presenti nelle aree tropicali e subtropicali; solo alcune specie sono presenti fino alle regioni temperate.
Tassonomia modifica
In questo ordine, vi sono dalle 1 200[4] alle 1 350[5] specie in circa 100 generi.
Fino a data recente, la composizione dell'ordine e la sua divisione in famiglie variava molto da autore ad autore; attualmente, a seguito dell'analisi filogenetica, l'ordine è suddiviso in 2 famiglie:
- Celastraceae, che comprende la maggior parte dei generi dell'ordine;
- Lepidobotryaceae, che comprende 7 generi.
Probabilmente, il tratto più cospicuo e insolito delle Celastrales è il disco nettarino, una caratteristica che condivide con un altro ordine delle Rosidae, l'ordine Sapindales. Dal momento che i due ordini non sono strettamente correlati, il disco nettarino deve essere stato un carattere sviluppatosi indipendentemente in ciascuna di queste due linee evolutive.
Celastrales è un membro del clade COM[6]. Il clade COM consiste di 3 ordini: Celastrales, Oxalidales (incluse le Huaceae) e Malpighiales.
Circoscrizione dell'ordine modifica
Il nome Celastrales fu utilizzato per la prima volta da Thomas Baskerville nel 1839[7]. Tra il momento in cui Baskerville utilizzò il nome ed il XXI secolo, vi è stata una grande varietà di opinioni riguardo a quali specie dovessero essere incluse nell'ordine e nella sua maggiore famiglia, Celastraceae. Questa famiglia era l'unico clade consistentemente posizionato nell'ordine da tutti gli autori che lo accettavano. A causa dell'ambiguità e della complessità della sua definizione, la famiglia Celastraceae divenne una sorta di ricettacolo in cui porre generi di dubbia affinità. Parecchi generi furono assegnati a questa famiglia con dubbi considerevoli riguardo alla loro reale appartenenza. Inoltre, alcuni generi che appartengono propriamente a questa famiglia erano stati assegnati altrove.
Verso la fine del XX secolo, i generi Goupia e Forsellesia erano stati esclusi dalla famiglia Celastraceae e anche dall'ordine Celastrales. Goupia è ora assegnata alle Malpighiales[8]. Forsellesia è assegnata alle Crossosomatales[9]. Inoltre, continua ad essere oggetto di disputa se il nome accettato per questa pianta debba essere Forsellesia o Glossopetalon[10].
Dopo essere state assegnate ad altre famiglie, i generi Canotia, Brexia e Plagiopteron erano stati correttamente assegnati alle Celastraceae.
La famiglia Hippocrateaceae è stata riconosciuta essere profondamente inserita all'interno della famiglia Celastraceae e oggi non è più riconosciuta come famiglia separata.
Nel 2000, Vincent Savolainen et alii traovarono che 3 famiglie - Lepidobotryaceae, Parnassiaceae e Celastraceae - erano strettamente imparentate[11]. Essi affermarono che queste tre famiglie dovessero costituire l'ordine Celastrales e quest'idea fu accettata dall'Angiosperm Phylogeny Group, che in seguito incluse anche la famiglia Parnassiaceae nella famiglia Celastraceae. Savolainen e coautori escluse anche Lophopyxis dalle Celastrales; Lophopyxis ora costituisce una famiglia monogenerica dell'ordine Malpighiales[8].
Nel 2001, in uno studio di filogenetica molecolare di sequenze di DNA, Mark Simmons et al. confermarono tutti questi risultati, tranne per il collocamento del genere Lophopyxis e della famiglia Lepidobotryaceae, che essi non analizzarono[12].
Nel 2006, Li-Bing Zhang e Mark Simmons produssero una filogenia delle Celastrales basata su DNA dei ribosomi nucleari e dei cloroplasti[13]. I loro risultati dimostrarono che Bhesa e Perrottetia erano erroneamente assegnate alle Celastraceae. Bhesa si trova ora nelle Centroplacaceae, una famiglia delle Malpighiales[8], e Perrottetia si trova nelle Huerteales[14].
Zhang and Simmons trovarono che Pottingeria e Mortonia erano generi strettamente imparentati con quelli delle famiglie Parnassiaceae e Celastraceae, come a quel tempo erano classificati, ma nessuno di essi vi apparteneva effettivamente. Questi due generi sono inclusi ora nelle Celastrales. Trovarono anche che Siphonodon e Empleuridium erano effettivamente membri delle Celastraceae, cancellando i dubbi considerevoli riguardanti la loro inclusione in questa famiglia, e che la piccola famiglia Stackhousiaceae, formata da 3 generi, è inclusa nelle Celastraceae.
Ad eccezione dei taxa che non sono stati campionati e studiati, questi risultati furono confermati dalla seconda filogenia delle Celastrales, che fu sviluppata da Mark Simmons e parecchi coautori nel 2008[15].
La specie Nicobariodendron sleumeri, l'unico membro del genere Nicobariodendron, continua a rappresentare un enigma. Si tratta di un piccolo albero presente sulle isole Andamane e Nicobare dell'India. Si sa poco di questa pianta, che non è mai stata campionata per l'analisi filogenetica molecolare. In genere, si ritiene che appartenga alla Celastrales[5], ma non vi è alcuna certezza. Questo è uno dei cinque taxa delle Angiospermae posizionate come incertae sedis nel sistema di classificazione APG III.
Famiglie modifica
Nel tempo, le Celastrales sono state variamente suddivise in famiglie. Nel 2003, nella sua classificazione APG II, l'Angiosperm Phylogeny Group riconobbe 3 famiglie appartenenti alle Celastrales:
Quando, nel 2009, la classificazione fu rivista, esso riconobbe soltanto due famiglie, poiché il genere Pottingeria ed i due generi delle Parnassiaceae erano stati riassegnati alle Celastraceae. Come scritto in precedenza, Nicobariodendron divenne uno dei cinque taxa delle Angiospermae posizionato come incertae sedis.
Nell'esecuzione della filogenia del 2006, il genere Nicobariodendron non è stato campionato; per contro, tutte le specie campionate ricadevano in 2 cladi fortemente supportati. Il primo clade, piccolo, corrispondeva alla sola famiglia Lepidobotryaceae. Il suo taxon fratello era un clade molto ampio, che conteneva il resto delle specie dell'ordine. Esso consisteva di cinque gruppi fortemente supportati:
- la famiglia Parnassiaceae,
- il genere Pottingeria,
- il genere Mortonia (che si trova nelle Celastraceae),
- una coppia di generi delle Celastraceae (Quetzalia e Zinowiewia),
- il resto dei generi delle Celastraceae.
Tra questi cinque gruppi non era stata risolta alcuna relazione di parentela.
Nel 2008, Simmons et al. svilupparono una filogenia delle Celastrales, che conseguiva una miglior risoluzione di quella del 2006, per il fatto che furono campionate più specie e quantità maggiori di DNA. Essi ritrovarono la stessa pentatomia dei cinque gruppi fortemente supportati, che lo studio precedente aveva già scoperto, ma che, per ciascuna relazione tra i cinque gruppi, sussisteva soltanto un supporto da debole a moderato[15]. Nel sistema di classificazione APG III, la famiglia Celastraceae è stata espansa affinché consistesse di questi cinque gruppi. A tutt'oggi, nessuno ha ancora pubblicato una classificazione intrafamiliare per la famiglia espansa delle Celastraceae.
Filogenia modifica
Il seguente albero filogenetico è stato realizzato combinando parti di tre diversi alberi[12][13][15].
Il supporto dato dal metodo bootstrap è il 100%, se non specificatamente mostrato. I rami con meno del 50% di supporto bootstrap sono collassati. I numeri di clade sono tratti da Simmons et alii (2008)[15].
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Note modifica
- ^ T. Baskerville, Aff. Pl., 104 (1839)
- ^ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Merran L. Matthews e Peter K. Endress, Comparative floral structure and systematics in Celastrales, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 149, n. 2, 2005, pp. 129–194, DOI:10.1111/j.1095-8339.2005.00445.x.
- ^ "Lepidobotryaceae", "Parnassiaceae", and "Celastraceae" In: Klaus Kubitzki (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants vol. VI. Springer-Verlag - Berlino, Heidelberg (2004), ISBN 978-3-540-06512-8 (vol. VI).
- ^ a b Peter F. Stevens (2001 e seguenti). Celastrales in: Angiosperm Phylogeny sul sito del Missouri Botanical Garden
- ^ Hengchang Wang, Michael J. Moore, Pamela S. Soltis, Charles D. Bell, Samuel F. Brockington, Roolse Alexandre, Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Steven R. Manchester, and Douglas E. Soltis, Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, n. 10, 2009, pp. 3853–3858, DOI:10.1073/pnas.0813376106, PMC 2644257, PMID 19223592.
- ^ Thomas Baskerville. Affinities of Plants: with some observations upon progressive development. page 104.. Taylor and Walton: Gower Street, London. (1839).
- ^ a b c Kenneth J. Wurdack e Charles C. Davis, Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life, in American Journal of Botany, vol. 96, n. 8, 2009, pp. 1551–1570, DOI:10.3732/ajb.0800207, PMID 21628300.
- ^ Robert F. Thorne e Ron Scogin, Forsellesia Greene (Glossopetalon Gray), a third genus in the Crossosomataceae (Rosinae, Rosales), in Aliso, vol. 9, n. 2, 1978, pp. 171–178.
- ^ Victoria Sosa. "Crossosomataceae" In: Klaus Kubitzki (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants vol.IX. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg (2007).
- ^ V. Savolainen, M. F. Fay, D. C. Albach, A. Backlund, M. Van Der Bank, K. M. Cameron, S. A. Johnson, M. D. Lledó e J. C. Pintaud, Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences, in Kew Bulletin, vol. 55, n. 2, 2000, pp. 257–309, DOI:10.2307/4115644, JSTOR 4115644.
- ^ a b Mark P. Simmons, Vincent Savolainen, Curtis C. Clevinger, Robert H. Archer e Jerrold I. Davis, Phylogeny of Celastraceae Inferred from 26S Nuclear Ribosomal DNA, Phytochrome B, rbcL, atpB, and Morphology, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 19, n. 3, 2001, pp. 353–366, DOI:10.1006/mpev.2001.0937, PMID 11399146.
- ^ a b Zhang Li-Bing e Mark P. Simmons, Phylogeny and Delimitation of the Celastrales Inferred from Nuclear and Plastid Genes, in Systematic Botany, vol. 31, n. 1, 2006, pp. 122–137, DOI:10.1600/036364406775971778.
- ^ Andreas Worberg, Mac H. Alford, Dietmar Quandt e Thomas Borsch, Huerteales sister to Brassicales plus Malvales, and newly circumscribed to include Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia, and Tapiscia, in Taxon, vol. 58, n. 2, 2009, pp. 468–478.
- ^ a b c d Mark P. Simmons, Jennifer J. Cappa, Robert H. Archer, Andrew J. Ford, Dedra Eichstedt, and Curtis C. Clevinger, Phylogeny of the Celastreae (Celastraceae) and the relationships of Catha edulis (qat) inferred from morphological characters and nuclear and plastid genes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 48, n. 2, 2008, pp. 745–757, DOI:10.1016/j.ympev.2008.04.039, PMID 18550389.
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- (EN) Paul E. Berry, Celastrales, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Celastrales, su Fossilworks.org.
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF 6073 · LCCN (EN) sh88022658 · GND (DE) 4182309-6 · BNF (FR) cb12266111d (data) · J9U (EN, HE) 987007530066405171 |
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