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Choreutinae

Choreutinae Stainton, 1858[1] è una sottofamiglia di lepidotteri, appartenente alla famiglia Choreutidae, diffusa in tutti i continenti con circa 350 specie.[2][3][4][5]

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Choreutinae
Choreutis pariana
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Protostomia
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Lepidoptera
Sottordine Glossata
Infraordine Heteroneura
Divisione Ditrysia
Superfamiglia Choreutoidea
Famiglia Choreutidae
Sottofamiglia Choreutinae
Stainton, 1858
Generi
Choreutis nemorana

Etimologia modifica

Il nome del genere tipo di questo raggruppamento, Choreutis Hübner, 1825,[6] deriva dal termine greco χορευτής (choreutḗs = danzatore), con riferimento all'incedere "ballerino" degli adulti di alcune specie.[7][8]

Descrizione modifica

I membri di questa sottofamiglia sono piccole falene eteroneure, appartenenti ai Ditrysia, con abitudini diurne e un'apertura alare compresa tra 5 e 20 mm.[4][5][9]

 
Anthophila fabriciana

Adulto modifica

Capo modifica

Le scaglie della regione frontale sono più addossate alla superficie del capo, mentre quelle del vertice appaiono più distanziate.[4][5][10]

 
Choreutis amethystodes

Gli ocelli sono presenti e ben sviluppati, ma mancano i chaetosemata.[4][5][9][10]

Le antenne sono filiformi in entrambi i sessi, ma nei maschi di regola presentano una fila di lunghe setole sulla superficie ventrale, e in alcuni casi gli antennomeri del flagello sono inspessiti dalla presenza di scaglie.[4][5][9][10]

Nell'apparato boccale, la spirotromba è presente e munita di scaglie alla base. I palpi mascellari sono molto ridotti, con uno o due articoli. I palpi labiali sono invece più sviluppati e ricurvi verso l'alto, spesso con ciuffi di scaglie ventrali sul secondo segmento;[4][5][9] distalmente si nota la presenza di un organo di vom Rath a forma di coppa.[4][10][11][12]

Torace modifica

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia è liscia, ma si osservano ciuffi di scaglie in prossimità della base degli speroni.[4][5][9][10]

 
Prochoreutis inflatella

Nell'ala anteriore, lo pterostigma è presente, così come la spinarea. L'ala appare ampia e grosso modo triangolare, con apice ad angolo acuto ma arrotondato, e spesso con macchie di colorazione "metallica", ossia iridescenze dovute all'angolo di incidenza della luce rispetto alla superficie delle scaglie. L'accoppiamento alare è di tipo frenato: nel maschio il frenulum è costituito da una robusta setola, agganciata ad un piccolo retinaculum membranoso sulla subcosta, al di sotto dell'ala anteriore, mentre nella femmina il frenulum è costituito da tre setole più sottili, laddove il retinaculum si compone di una serie di setole ricurve, poste in prossimità della base della costa, sempre sulla pagina inferiore dell'ala anteriore. Le nervature sono tutte separate; Sc ha un andamento sinusoidale, mentre R appare più diritta; si osservano quattro distinti rami di Rs, ciascuno che parte separatamente dalla cellula discale; anche i tre rami di M partono separatamente dalla cellula discale, ma M3 e CuA1 si originano entrambe dall'angolo posteriore della cellula. La chorda è sempre presente, anche se talvolta vestigiale. CuA1 e CuA2 sono ben delineate, mentre CuP è ridotta ad una struttura residuale in prossimità del margine. 1A+2A presenta una lunga e robusta biforcazione basale.[4][5][9][10]

Nell'ala posteriore, più tozza e squadrata, M3 e CuA1 possono essere unite parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. Anche qui CuP è vestigiale e presente solo in prossimità del margine. 1A+2A mostra una biforcazione basale, mentre 3A è sempre presente.[4][5][9][10]

 
Genitale maschile di Prochoreutis mylleriana

Addome modifica

L'apparato riproduttore è alquanto variabile in entrambi i sessi.[4]

Nel genitale maschile l'uncus e lo gnathos sono presenti in pochi casi, tuttavia il tegumen rivela degli inspessimenti provvisti di setole in prossimità della parte apicale. Spesso il saccus può essere sviluppato, mentre le valve possono essere semplici, lobate, oppure di forma più articolata. L'edeago talvolta è munito di un ampio coecum penis, e si può notare un solo cornutus. Non sono presenti coremata.[5][9][10]

Nella femmina, i segmenti A8 e A10 non sono estensibili. Il genitale rivela apofisi alquanto ridotte in lunghezza. Il ductus bursae può essere sclerotizzato oppure membranoso, e in quest'ultimo caso può assumere una forma a spirale, oppure essere notevolmente allungato e sottile. Il corpus bursae è membranoso e arrotondato, spesso provvisto di un signum che può avere anche notevoli proporzioni.[5][9][10]

Uovo modifica

In Anthophila, l'uovo è del tipo verticale, con una zona concava circolare all'estremità superiore, al centro della quale è posizionato il micropilo.[13] In Choreutis, al contrario, appare appiattito, con una serie radiale di inspessimenti verticali.[9]

 
Larva di Anthophila threnodes

Larva modifica

A maturazione completa, le larve non superano di solito i 20 mm, con un colore del corpo che può variare dal verde pallido al bianco-giallastro, oppure al brunastro; la capsula cefalica tende di regola al giallo o al color ambra, spesso con zone di colore più scuro. Sono presenti esclusivamente setole primarie.[14]

Capo modifica

Il capo è ipognato ma non raggiunge le dimensioni osservabili nelle Brenthinae.[5][9][14] Il frontoclipeo si estende fino a metà o anche ai tre quarti della sutura epicraniale.[9][14] Sono presenti sei stemmata, disposti più o meno a semicerchio, col sesto e ultimo talmente ridotto da essere difficilmente osservabile.[9][14] Le setole anteriori A1, A2 e A3 sono disposte a formare un triangolo fortemente ottuso, in una posizione più caudale rispetto a quanto si osserva di solito nei Lepidoptera, con A2 vicinissima al secondo stemma.[14]

Torace modifica

Lo scudo protoracico è alquanto sviluppato, ben sclerificato e di un colore che va dal giallo-brunastro fin quasi al nero.[9][14] Sempre nel protorace, le setole prespiracolari laterali (gruppo L) sono tre e i pinacula sono nettamente contornati, con tonalità comprese tra il giallo-brunastro e il bruno-nerastro.[9][14] Sul meso- e metatorace, L1 ed L2 sono ravvicinate.[9][14]

 
Larve di Niveas kone

Addome modifica

Nell'addome, tutti i segmenti sono sviluppati, con pinacula ben delineati. Nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anteroventralmente rispetto a L1, ma molto vicina a quest'ultima.[9][14] In A2 il gruppo di setole subventrali SV è disposto a triangolo.[14]

Le pseudozampe sono molto lunghe e sottili; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti a cerchio su un singolo ordine, oppure lateralmente a ellisse incompleta, come in Hemerophila.[5][9][10][14]

 
Pupa di Anthophila threnodes; in alto a sinistra l'exuvia

Pupa modifica

Il capo della pupa è arrotondato. I palpi mascellari sono sviluppati, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Le appendici sono appena unite tra loro e col resto del corpo. Le antenne e la spirotromba non raggiungono la punta delle ali, che a loro volta si spingono fino ai segmenti A4 o A5. Ciascuno dei segmenti da A2 ad A7 possiede una fila di spinule sulla superficie dorsale, rivolte caudalmente; in alcuni generi, anche il segmento A8 può presentare le vestigia di tale struttura. I segmenti da A3 ad A7 nel maschio, e da A3 ad A6 nella femmina, sono mobili. Le setole sono corte, inconsistenti e dotate di doppia punta. Non esiste un vero e proprio cremaster, ma, in alcuni casi, sui segmenti A9-A10 si possono osservare alcune setole uncinate, oppure una coppia di speroni sulla superficie dorsale.[4][5][9][10]

Biologia modifica

Gli adulti volano durante il giorno in pieno sole e possono anche essere notati in prossimità delle piante nutrici, sulle cui foglie rimangono con le ali sollevate e leggermente "accartocciate"; sono soliti procedere avanti e indietro con un'andatura a rapidi scatti, e possono anche saltare da una foglia all'altra in una sorta di danza (da cui il nome della famiglia; cfr. sezione Etimologia); qualora siano disturbati, volano via prontamente.[9][14]

Ciclo biologico modifica

Le uova sono deposte di solito singolarmente sulla pianta nutrice.[5][9]

Le larve non sono minatrici fogliari, ma al contrario si alimentano all'esterno delle foglie, spesso protette da una esile trama di seta, oppure in un riparo costituito da due foglie unite da fili sericei o da una tasca formata da una foglia parzialmente ripiegata su sé stessa. Va tuttavia segnalato che una specie si alimenta all'interno del seme della pianta ospite, mentre altre due scavano una galleria all'interno del fusto, pur mancando delle caratteristiche anatomiche tipiche delle minatrici fogliari.[9][14]

L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo a due o tre strati, talvolta dalla struttura complessa, attaccato alla foglia della pianta ospite; la pupa si spinge attivamente fuori dal proprio riparo prima dell'emersione dell'adulto.[5][9]

Le Choreutinae sono di regola bi- o trivoltine.[14]

Alimentazione modifica

Le larve si accrescono soprattutto su membri delle Asteraceae, delle Moraceae (in particolare Ficus), delle Fabaceae e delle Rosaceae, ma in realtà la gamma delle piante ospiti è abbastanza ampia e articolata, anche tenendo conto del fatto che in alcuni casi una specie può essere alquanto polifaga, e attaccare diversi membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le possibili piante nutrici ricordiamo, a titolo di esempio:[4][5][9][14][15]

Parassitoidismo modifica

Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni dei coreutidi, attuato da parecchie specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16][17]

Rilevanza economica modifica

La specie Choreutis nemorana (tignola del fico o antofila), ben rappresentata nell'intera zona mediterranea, attacca prevalentemente Ficus carica (fico comune), arrecando solo lievi danni tranne in rare occasioni. Le contromisure possono comprendere l'utilizzo di nemici naturali, quali alcuni imenotteri parassitoidi, l'impiego di insetticidi selettivi, applicati all'inizio dell'infestazione, ma anche la semplice raccolta manuale delle prime foglie interessate dalla presenza delle larve.[18][19]

La congenere Choreutis pariana (antofila o tignola delle foglie del melo) ha una distribuzione paleartica, ma è assente nel Nordafrica; attacca diverse rosacee, con una preferenza per Malus domestica (melo comune). I danni a carico delle colture non sono frequenti, ma possono essere rilevanti a causa delle due/tre generazioni annue che la specie è in grado di sviluppare. I metodi di lotta sono analoghi a quelli riportati per C. nemorana.[18][20]

Tebenna bjerkandrella, infine, scheletrizza le foglie di svariate specie di Asteraceae, tra cui anche Cynara scolymus (carciofo); in alcune zone dell'Italia meridionale può sviluppare anche tre generazioni l'anno.[18][21][22]

 
L'ecozona paleartica ha una elevata ricchezza in specie tra le Choreutinae

Distribuzione e habitat modifica

Il taxon è presente in tutti i continenti, a eccezione dell'Antartide, con una ricchezza in specie più consistente nelle ecozone paleartica, indomalese ed australasiana.[4][5][9]

L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.[5]

Tassonomia modifica

Choreutinae Stainton, 1858 - Manual Br. Butterflies and Moths 2: 157[1] - genere tipo: Choreutis Hübner, 1825 - Verz. bek. Schmett.: 373.[6]

Il genere tipo Choreutis, inizialmente ascritto fra i "Tortrices",[6] fu portato nei Glyphipterigidae da Fletcher (1929),[23] e in seguito fu spostato all'interno dei Sesioidea (Brock, 1971;[24] Heppner, 1977;[25] Heppner & Duckworth, 1981[10]). Minet (1986,[26] 1991[12]), tuttavia, non considerò valide le sinapomorfie con il predetto assemblamento, e preferì inserire il taxon in una superfamiglia a sé.[4][27]

Generi modifica

La sottofamiglia si compone di 18 generi e 356 specie, diffuse in tutti i continenti; in Europa si contano 4 generi (tutti presenti anche in Italia) e 17 specie, di cui solo 9 si trovano anche sul territorio italiano; non è riportato alcun endemismo italiano:[3][4][5][28][29][30][31][32]

  • Alasea Rota, 2008 - Zootaxa 1933: 14[33] (1 specie; Costa Rica)
  • Anthophila Haworth, 1811 - Lepid. Britannica (3): 471[34] (70 specie; tutti i continenti tranne l'Oceania; 3 specie europee, di cui una sola in Italia)
    • = Antophila (sic) Bleszynski, Razowski & Zukowski, 1965 - Acta zool. cracov. 10(5): 413[35]
    • = Siamethis (sic) Klimesch, 1968 - Posebno Izd. prirod. Muz. Skopje 5: 150[36]
    • = Simaethis Leach, 1815 - in Brewster, Edinburgh Ency. 9: 135[37]
    • = Simaetis Kautz, 1931 - Verh. K.K. zool.-bot. Ges. Wien 80: 28[38]
    • = Simethis Bleszynski, Razowski & Zukowski, 1965 - Acta zool. cracov. 10(5): 413[35]
    • = Simoethis Desmarest, 1848 - in Orbigny, Dict. univl Hist. Nat. 11: 617[39]
    • = Symaethis Bruand, 1850 - Mem. Soc. Emul. Doubs (1) 3(2, livr. 3, 4): 101[40]
    • = Symaethis Dunning & Pickard, 1858 - Accent. List Brit. Lep.: 73[8]
    • = Xylopoda Berthold, 1827 - in Latreille, Nat. Familien Thierreichs: 484[41]
    • = Xylopodo (sic) Morris, 1872 - Nat. Hist. Br. Moths ([Edn 3]) 3: iv[42]
  • Asterivora Dugdale, 1979 - N.Z. J. Zool. 6: 461[43] (23 specie; Australia e Nuova Zelanda)
  • Caloreas Heppner, 1977 - Proc. ent. Soc. Wash. 79(4): 631[25] (18 specie; America settentrionale, centrale e meridionale)
  • Choreutis Hübner, 1825 - Verz. bek. Schmett. (23-27): 373[6] (96 specie, cosmopolita; 3 specie in Europa e in Italia) (genere tipo)
    • = Allonomyia [sic] Ferguson, 1975 - Tech. Bull. U.S. Dep. Agric. 1521: 41[45]
    • = Allononyma Busck, 1904 - Proc. U.S. Natn. Mus. 27(1375): 745[46]
    • = Allonyma [sic] Fracker, 1915 - Ill. biol. monogr. 2: 82[47]
    • = Chloreutis [sic] Viette, 1948 - Mém. Inst. sci. Madag. (A) 1: 40[48]
    • = Chorentes [sic] Morris, 1871 - Nat. Hist. Br. Moths 3: iv[49]
    • = Chorentis [sic] Turner, 1898 - Trans. R. Soc. S. Aust. 22: 203[50]
    • = Choreutes [sic] Treitschke, 1835 - In Ochsenheimer, Schmett. Eur. 10(3): 31[51]
    • = Choreuthis [sic] Hackman, 1947 - Notul. ent. 26(3-4): 71[52]
    • = Choreutidia Sauber, 1902 - in Semper, Die schmett. Philipp. ins. 2(6): 702[53]
    • = Cloreutis [sic] Kautz, 1931 - Verh. K.K. zool.-bot. Ges. Wien 80: 28[38]
    • = Entomoloma Ragonot, 1875 - Ann. Soc. ent. Fr. (5) 5 (Bull.): xliii[54]
    • = Eutromula Frölich, 1828 - Enum. Tortr. Würt.: 11[55]
    • = Hemerophila Hübner, 1806 (soppr. ICZN Op. 97) - Tentamen determinationis digestionis: 2[56]
    • = Hemerophila sensu Fernald, 1900 - Can. Ent. 32(8): 239[57]
    • = Macropia O. Costa, 1836 - Fauna Reg. Nap.: 196[58]
    • = Orchemia sensu Fernald, 1900 - Can. Ent. 32(8): 238[57]
  • Hemerophila Hübner, 1817 - Samml. exot. Schmett. 1: tav. 213[59] (9 specie; America centrale e meridionale)
    • = Gauris Hübner, 1821 - Index exot. Lepid.: [1][60]
    • = Guaris [sic] Fernald, 1900 - Can. Ent. 32(8): 236[57]
    • = Walsinghamia Riley, 1889 - Proc. Ent. Soc. Wash. 1(3): 157[61]
  • Melanoxena Dognin, 1910 - Annls Soc. ent. Belg. 54: 121[62] (1 specie; Colombia)
  • Niveas Rota, 2013 - in Rota & Miller, ZooKeys 355: 29[63] (2 specie; Kenya, Papua Nuova Guinea e Isole Salomone)
  • Ornarantia Rota & Wahlberg, 2012 - Zool. Scr. 41: 536[64] (20 specie; America centrale e meridionale)
  • Peotyle Diakonoff, 1978 - Zool. Verh. Leiden 160(1): 23[65] (2 specie; India e Cina)
  • Prochoreutis Diakonoff & Heppner, 1980 - Ent. Ber. Amst. 40(12): 196[66] (36 specie; Africa, Europa, Asia, America settentr. e centrale; 7 specie in Europa, di cui 3 in Italia)
  • Rhobonda Walker, 1863 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (28): 424[67] (3 specie; America centrale, meridionale e Indonesia)
  • Saptha Walker, 1864 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (30): 1015[68] (17 specie, Asia e Oceania)
    • = Badera Walker, 1866 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (35): 1819[69]
    • = Chordates Snellen, 1877 - Tijdschr. Ent. 20: 49[70]
    • = Choredates [sic] Pagenstecher, 1884 - Jahrb. Nass. Ver. Nat. 37: 289[71]
    • = Saphtha [sic] Walsingham & Durrant, 1900 - Cat. east. and Aust. Lepid. Heterocera Colln Oxf. (2): 567[72]
  • Tebenna Billberg, 1820 - Enum. Ins. Mus. Billb.: 90[73] (28 specie; cosmopolita; 4 specie in Europa, di cui 2 in Italia)
    • = Porpe Hübner, 1825 - Verz. bek. Schmett. (23-27): 373[6]
    • = Tebeuna [sic] Danilevsky, 1969 - Ent. Obozren. 48: 922[74]
  • Telosphrantis Meyrick, 1932 - Trans. R. ent. Soc. Lond. 80: 116[75] (1 specie; Etiopia)
  • Tortyra Walker, 1863 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (28): 510[67] (23 specie; America settentrionale, centrale e meridionale)
    • = Choregia Felder & Rogenhofer, 1875 - Reise öst. Fregatte Novara (Zool.) (9) 2(2): 6[76]
    • = Choregia Zeller, 1877 - Horae Soc. ent. ross. 13: 191[77]
  • Trichocirca Meyrick, 1920 - in Alluaud & Jeannel, Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en Afrique Orientale. II Microlepidoptera (Lépid.): 85[78] (1 specie; Kenya)
  • Zodia Heppner, 1979 - Proc. ent. Soc. Wash. 81(4): 685[79] (5 specie; America centrale e meridionale)

Sinonimi modifica

Non sono stati riportati sinonimi:[28]

Filogenesi modifica

Di seguito è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999:[4]


  Ditrysia  
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Simaethistoidea

 
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Tineoidea  

 
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.

Gracillarioidea  

 
.

Yponomeutoidea  

 
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Gelechioidea  

 
     Apoditrysia  
.

Galacticoidea

 
.

Zygenoidea/Cossoidea/Sesioidea      

 
.

Choreutoidea  

 
.

Tortricoidea  

 
.

Urodoidea  

 
.

Schreckensteinioidea  

 
.

Epermenioidea  

 
.

Alucitoidea/Pterophoroidea    

 
.

Obtectomera  

 
 
 
 

Qui sotto viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015):[80]


  Apoditrysia  
.

Tanaoctena dubia  

 
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Cadmogenes literata

 
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Millieriidae

 
 
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Schreckensteinioidea  

 
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Urodoidea  

 
 
 
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Douglasioidea  

 
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Pterophoroidea  

 
 
 
.
.
.

Immoidea  

 
.Choreutoidea
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Brenthiinae  

 
.Choreutinae
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Saptha  

 
.
.

Choreutis  

 
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Anthophila  

 
.
.

Asterivora  

 
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Prochoreutis  

 
 
 
 
 
 
 
.
.
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Galacticoidea  

 
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Tortricoidea  

 
 
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.
.
.

Alucitoidea  

 
.
.

Epermenioidea  

 
.

Carposinoidea  

 
 
 
.

Gelechioidea  

 
 
.

Obtectomera  

 
 
 
 
 
 

Alcune specie modifica

Adulto modifica

Larva modifica

Conservazione modifica

Nessuna specie appartenente a questa sottofamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[81]

Note modifica

  1. ^ a b (EN) Stainton, H. T., A Manual of British Butterflies and Moths, Vol. 2, Comprising the slender-bodied and small moths, Londra, John Van Voorst, 1859 [1858], p. 157, ISBN non esistente, LCCN 06025117, OCLC 650198612. URL consultato il 28 giugno 2018.
  2. ^ (EN) van Nieukerken, E. J., Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato il 28 giugno 2018.
  3. ^ a b (EN) Beccaloni G., Scoble M., Kitching I., Simonsen T., Robinson G., Pitkin B., Hine A. & Lyal C., Choreutidae, su The Global Lepidoptera Names Index, Londra, Natural History Museum, ISSN 2405-8858 (WC · ACNP), OCLC 223993023. URL consultato il 28 giugno 2018.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S. & Scoble, M. J., Cap. 13 - The Smaller Microlepidopteran-Grade Superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 28 giugno 2018.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t (EN) Scoble, M. J., Cap. 11 - Lower Ditrysia, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 225-289, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
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