Difesa vegetale contro gli erbivori

La difesa delle piante contro gli erbivori o resistenza della pianta ospite (HPR da host-plant resistance) descrive una gamma di adattamenti evolutivi dalle piante che migliorano la loro sopravvivenza e riproduzione riducendo l'impatto degli erbivori. Le piante percepiscono di essere toccate[1] e usano diverse strategie per difendersi dai danni causati dagli erbivori. Molte piante producono metaboliti secondari, noti come allelochimici, che influenzano il comportamento, la crescita o la sopravvivenza degli erbivori. Queste difese chimiche agiscono come repellenti o tossine per gli erbivori o riducono la digeribilità delle parti ingoiate.

I foxglove producono diversi prodotti chimici mortali, vale a dire glicosidi cardiaci e steroidei. L'ingestione può causare nausea, vomito, allucinazioni, convulsioni o morte.

Altre strategie difensive utilizzate dalle piante includono la fuga o l'evitamento degli erbivori in qualsiasi momento e/o in qualsiasi luogo, ad esempio crescendo in un luogo in cui le piante non sono facilmente reperibili o accessibili dagli erbivori o modificando i modelli di crescita stagionale. Un altro approccio devia gli erbivori verso il consumo di parti non essenziali, o migliora la capacità di una pianta di riprendersi dal danno causato dagli erbivori. Alcune piante incoraggiano la presenza di nemici naturali degli erbivori, che a loro volta proteggono la pianta. Ogni tipo di difesa può essere sia costitutiva (sempre presente nella pianta), sia indotta (prodotta in reazione al danno o allo stress causato dagli erbivori).

Storicamente, gli insetti sono stati gli erbivori più significativi e l'evoluzione delle piante terrestri è strettamente associata all'evoluzione degli insetti. Mentre la maggior parte delle difese delle piante sono dirette contro gli insetti, si sono evolute altre difese rivolte agli erbivori vertebrati, come uccelli e mammiferi. Lo studio delle difese vegetali contro gli erbivori è importante, non solo da un punto di vista evolutivo, ma anche nell'impatto diretto che queste difese hanno sull'agricoltura, comprese le fonti alimentari umane e di origine animale; come utili "agenti di controllo biologico" nei programmi di controllo biologico dei parassiti; così come nella ricerca di piante di importanza medica.

Evoluzione dei tratti difensiviModifica

 
Linea del tempo dell’evoluzione delle piante e gli inizi di diversi modelli di erbivorismo insettivoro

Le prime piante terrestri si sono evolute da piante acquatiche circa 450 milioni di anni fa (Ma) nel periodo di Ordoviciano. Molte piante si sono adattate all'ambiente terrestre carente di iodio rimuovendo lo iodio dal loro metabolismo, infatti lo iodio è essenziale solo per le cellule animali.[2] Un'importante azione antiparassitaria è causata dal blocco del trasporto di ioduro di cellule animali che inibiscono il simulatore di sodio-ioduro (NIS). Molti pesticidi vegetali sono glicosidi (come la digitossia cardiaca) e glicosidi cianogenici che liberano il cianuro, il quale, bloccando la citocromo c ossidasi e il NIS, è velenoso solo per gran parte dei parassiti e degli erbivori e non per le cellule vegetali in cui sembra utile fase di dormienza dei semi. Lo iodio non è un pesticida, ma è ossidato, dalla perossidasi vegetale, allo iodio, che è un forte ossidante, è in grado di uccidere batteri, funghi e protozoi.[3]

Il periodo Cretaceo vide la comparsa di più meccanismi di difesa delle piante. La diversificazione delle piante da fiore (angiosperme) a quel tempo è associata all'improvviso scoppio di speciazione negli insetti.[4] Questa diversificazione degli insetti ha rappresentato una grande forza selettiva nell'evoluzione delle piante e ha portato alla selezione di piante che avevano adattamenti difensivi. I primi erbivori di insetti erano mandibolati e vegetazione masticata o masticata; ma l'evoluzione delle piante vascolari porta alla coevoluzione di altre forme di erbivori, come succhiarsi la linfa, estrarre foglie, formare galline e nutrirsi con nettare.[5]

La relativa abbondanza di differenti specie vegetali nelle comunità ecologiche tra cui foreste e praterie può essere determinata in parte dal livello di composti difensivi nelle diverse specie.[6] Poiché il costo della sostituzione delle foglie danneggiate è più elevato nelle condizioni in cui le risorse sono scarse, potrebbe anche essere che le piante che crescono in aree dove l’acqua e i nutrienti scarseggiano possono investire più risorse nelle difese anti-erbivore.

Record di erbivoriModifica

 
Foglia di Viburnum lesquereuxii con danno di insetti: Dakota Sandstone(Cretaceo) della Contea di Ellsworth, Kansas. La scala è di 10 mm.

La nostra comprensione dell’erbivoria nel tempo geologico deriva da tre fonti: piante fossilizzate, che possono preservare le fonti di difesa(come le spine) o il danno da erbivori; l’osservazione dei detriti vegetali nelle feci fossilizzate degli animali; e la costruzione di apparati boccali erbivori.[7]

A lungo pensato per essere un fenomeno mesozoico, le prove per erbivori si trovano quasi non appena fossili che potrebbero mostrarlo. Come discusso in precedenza, le prime piante terrestri sono emerse circa 450 milioni di anni fa; tuttavia, l'erbivoro, e quindi la necessità di difese vegetali, è stato indubbiamente in circolazione più a lungo. L'erbivoro si è evoluto dapprima a causa di organismi marini all'interno di antichi laghi e oceani.[8] Entro meno di 20 milioni di anni dai primi fossili di sporangi e radici verso la fine del Siluriano, circa 420 milioni di anni fa, ci sono prove che erano stati consumati.[9] Gli animali nutriti con le spore delle prime piante devoniane e la selva di Rhynie forniscono anche prove che gli organismi si nutrono di piante usando una tecnica di "forare e succhiare".[7] Molte piante di questo periodo sono conservate con enation simili a spine, che possono aver svolto un ruolo difensivo prima di essere co-optate per svilupparsi in foglie.

Durante i successivi 75 milioni di anni, le piante svilupparono una gamma di organi molto complessi - dalle radici ai semi. Ci fu un divario di 50 fino a 100 milioni di anni tra ogni evoluzione organica.[9] La nutrizione e scheletrizzazione del foro sono state registrate all'inizio del Permiano, con il fluido superficiale nutritivo che si evolveva alla fine di quel periodo.[7]

 
Una semplice tigre Danaus chrysippus bruco che fa un fossato per bloccare le sostanze chimiche difensive di Calotropis prima di nutrirsi

CoevoluzioneModifica

Gli erbivori dipendono dalle piante per il cibo e hanno sviluppato meccanismi per ottenere questo cibo nonostante l’evoluzione di un arsenale di difese vegetali diverso. Gli adattamenti degli erbivori alla difesa delle piante sono stati assimilati a tratti offensivi e consistono di aumentare l’alimentazione e l’uso di una pianta ospite.[10] Le relazioni tra erbivori e piante ospiti spesso si traducono in mutamenti evolutivi reciproci, chiamati coevoluzione. Quando un erbivoro mangia una pianta, seleziona le piante che possono montare una risposta difensiva. Nei casi in cui questa relazione dimostri la specificità (l’evoluzione di ogni tratto è dovuta ad un altro), e la reciprocità (entrambi i tratti devono evolvere), si ritiene che le specie siano coevolute.[11]

Il meccanismo di "evasione e radiazione" per la coevoluzione presenta l'idea che gli adattamenti negli erbivori e nelle loro piante ospiti sono stati la forza trainante della speciazione[4][12] e hanno svolto un ruolo nella radiazione delle specie di insetti durante l'età delle angiosperme.[13] Alcuni erbivori si sono evoluti in modi per dirottare le difese delle piante a proprio vantaggio, sequestrandole e usandole per proteggersi dai predatori.[4] Le difese vegetali contro gli erbivori non sono generalmente complete, quindi anche le piante tendono a sviluppare una certa tolleranza nei confronti degli erbivori.

TipiModifica

Le difese vegetali possono essere classificate generalmente come costitutive o indotte. Le difese costitutive sono sempre presenti nella pianta, mentre le difese indotte sono prodotte o mobilitate nel sito in cui una pianta è ferita. Esiste un'ampia variazione nella composizione e concentrazione delle difese costitutive e queste vanno dalle difese meccaniche ai riduttori di digeribilità e tossine. Molte difese meccaniche esterne e grandi difese quantitative sono costitutive, poiché richiedono una grande quantità di risorse da produrre e sono difficili da mobilitare.[14] Una varietà di approcci molecolari e biochimici sono usati per determinare il meccanismo delle risposte di difesa delle piante costitutive e indotte contro i erbivori.[15][16][17][18]

Le difese indotte comprendono prodotti metabolici secondari, oltre a cambiamenti morfologici e fisiologici.[19] Un vantaggio di difese inducibili, al contrario di costitutive, è che vengono prodotte solo quando necessario e sono quindi potenzialmente meno costose, specialmente quando l'erbivoro è variabile.[19]

Difese chimicheModifica

 
Il cachi, genere Diospyros, ha un alto contenuto di tannino che dà un frutto immaturo, visto sopra, un sapore astringente e amaro.

L'evoluzione delle difese chimiche nelle piante è legata all'emergere di sostanze chimiche che non sono coinvolte nelle attività fotosintetiche e metaboliche essenziali. Queste sostanze, metaboliti secondari, sono composti organici che non sono direttamente coinvolti nella normale crescita, sviluppo o riproduzione di organismi[20] e spesso prodotti come sottoprodotti durante la sintesi di prodotti metabolici primari.[21] Sebbene questi metaboliti secondari abbiano avuto un ruolo importante nelle difese contro gli erbivori,[4][20][22] una meta-analisi di recenti studi pertinenti ha suggerito che essi hanno o un minimo (rispetto ad altri metaboliti non secondari, come chimica primaria e fisiologia) o coinvolgimento più complesso in difesa.[23]

I metaboliti secondari sono spesso caratterizzati come qualitativi o quantitativi. I metaboliti qualitativi sono definiti come tossine che interferiscono con il metabolismo di un erbivoro, spesso bloccando specifiche reazioni biochimiche. Le sostanze chimiche qualitative sono presenti nelle piante in concentrazioni relativamente basse (spesso meno del 2% di peso secco) e non dipendono dalla dose. Solitamente sono piccole molecole idrosolubili e pertanto possono essere rapidamente sintetizzate, trasportate e immagazzinate con un costo energetico relativamente basso per l'impianto. Gli allelochimici qualitativi sono di solito efficaci contro gli specialisti non adattati e gli erbivori generalisti.

Le sostanze chimiche quantitative sono quelle che sono presenti in alta concentrazione nelle piante (5 - 40% di peso secco) e sono ugualmente efficaci contro tutti gli specialisti e gli erbivori generalisti. La maggior parte dei metaboliti quantitativi sono i riduttori di digeribilità che rendono le pareti delle cellule vegetali indigeste agli animali. Gli effetti dei metaboliti quantitativi sono dipendenti dalla dose e maggiore è la proporzione di queste sostanze chimiche nella dieta degli erbivori, minore è la quantità di nutrimento che l'erbivoro può ottenere dall'ingestione dei tessuti vegetali. Poiché sono in genere grandi molecole, queste difese sono energeticamente costose da produrre e mantenere e spesso impiegano più tempo per sintetizzare e trasportare.[24]

Il geranio, ad esempio, produce un composto chimico unico nei suoi petali per difendersi dagli scarafaggi giapponesi. Entro 30 minuti dall'ingestione la sostanza chimica paralizza l'erbivoro. Mentre la sostanza chimica di solito svanisce in poche ore, durante questo periodo il coleottero viene spesso consumato dai propri predatori.[25]

Composti antierbivoriModifica

Le piante hanno sviluppato molti metaboliti secondari coinvolti nella difesa delle piante, che sono noti collettivamente come composti antierbivori e possono essere classificati in tre sottogruppi: composti azotati (compresi alcaloidi, glicosidi cianogenici, glucosinolati e benzoxazinoidi), terpenoidi e fenolici.[26]

Gli alcaloidi sono derivati da vari amminoacidi. Esistono oltre 3000 alcaloidi noti, tra cui nicotina, caffeina, morfina, cocaina, colchicina, ergolina, stricnina e chinino.[27] Gli alcaloidi hanno effetti farmacologici su esseri umani e altri animali. Alcuni alcaloidi possono inibire o attivare gli enzimi, o alterare l'accumulo di carboidrati e grassi inibendo la formazione di legami fosfodiestici coinvolti nella loro rottura.[28] Alcuni alcaloidi si legano agli acidi nucleici e possono inibire la sintesi delle proteine e influenzare i meccanismi di riparazione del DNA. Gli alcaloidi possono anche influenzare la membrana cellulare e la struttura citoscheletrica causando l'indebolimento, il collasso o la perdita delle cellule e possono influire sulla trasmissione dei nervi.[29] Sebbene gli alcaloidi agiscano su una varietà di sistemi metabolici nell'uomo e in altri animali, invocano quasi uniformemente un gusto amaro.[30]

I glicosidi cianogenici sono immagazzinati in forme inattive nei vacuoli delle piante. Divengono tossici quando gli erbivori mangiano la pianta e rompono le membrane cellulari permettendo ai glicosidi di entrare in contatto con gli enzimi nel citoplasma rilasciando acido cianidrico che blocca la respirazione cellulare.[31] I glucosinolati sono attivati più o meno allo stesso modo dei glucosidi cianogeni, e i prodotti possono causare gastroenterite, salivazione, diarrea e irritazione della bocca.[30] I benzoxazinoidi, i metaboliti della difesa secondaria, che sono caratteristici delle erbe (Poaceae), sono anche immagazzinati come glucosidi inattivi nel vacuolo vegetale.[32] A seguito di interruzione del tessuto entrano in contatto con β-glucosidasi dei cloroplasti, che rilasciano enzimaticamente gli agluconi tossici. Mentre alcuni benzoxazinoidi sono costitutivamente presenti, altri sono sintetizzati solo in seguito a infestazioni erbivore e quindi considerati difese vegetali inducibili contro l'erbivoro.[33]

I terpenoidi, a volte indicati come isoprenoidi, sono prodotti chimici organici simili ai terpeni, derivati da unità di isoprene a cinque atomi di carbonio. Esistono oltre 10.000 tipi noti di terpenoidi.[34] La maggior parte sono strutture multicicliche che differiscono l'una dall'altra in entrambi i gruppi funzionali e negli scheletri di carbonio di base.[35] I monoterpenoidi, che continuano 2 unità di isoprene, sono olii essenziali volatili come citronella, limonene, mentolo, canfora e pinene. Diterpenoidi, 4 unità di isoprene, sono ampiamente distribuiti in lattice e resine e possono essere piuttosto tossici. I diterpeni sono responsabili della produzione di foglie di rododendro velenose. Gli steroidi vegetali e gli steroli sono prodotti anche da precursori terpenoidi, tra cui vitamina D, glicosidi (come la digitale) e saponine (che lisano i globuli rossi degli erbivori).[36]

I fenolici, a volte chiamati fenoli, sono costituiti da un anello aromatico a 6 atomi di carbonio legato a un gruppo idrossi. Alcuni fenoli hanno proprietà antisettiche, mentre altri interferiscono con l'attività endocrina. I fenolici vanno dai semplici tannini ai più complessi flavonoidi che danno alle piante gran parte dei loro pigmenti rossi, blu, gialli e bianchi. I fenoli complessi chiamati polifenoli sono in grado di produrre molti diversi tipi di effetti sull'uomo, incluse le proprietà antiossidanti. Alcuni esempi di fenoli usati per la difesa nelle piante sono: lignina, silimarina e cannabinoidi.[37] Tannini condensati, polimeri composti da 2 a 50 (o più) molecole di flavonoidi, inibiscono la digestione erbivora legandosi alle proteine vegetali consumate e rendendole più difficili da digerire per gli animali e interferendo con l'assorbimento proteico e gli enzimi digestivi.[38]

Inoltre, alcune piante utilizzano come difese derivati di acidi grassi, amminoacidi e persino peptidi.[39] La tossina colinergica, cicutaxina della cicuta, è un poliyne derivato dal metabolismo degli acidi grassi.[40] L'acido β-N-ossalil-L-α, β-diamminopropionico come aminoacido semplice viene utilizzato dal pisello dolce che porta anche all'intossicazione nell'uomo.[41] La sintesi del fluoroacetato in diverse piante è un esempio dell'uso di piccole molecole per interrompere il metabolismo degli erbivori, in questo caso il ciclo dell'acido citrico.[42]

Nelle specie tropicali di Sargassum e Turbinaria che sono spesso consumate preferenzialmente da pesci ed echinidi erbivori, c'è un livello relativamente basso di fenoli e tannini.[43]

Difese meccanicheModifica

 
Le spine sullo stelo di questa pianta di lampone, servono come difesa meccanica contro gli erbivori.

Molte piante hanno difese strutturali esterne che scoraggiano gli erbivori. A seconda delle caratteristiche fisiche dell'erbivoro (ad esempio taglia e armatura difensiva), le difese strutturali delle piante su steli e foglie possono scoraggiare, ferire o uccidere il pascolo.[44] Alcuni composti difensivi sono prodotti internamente ma vengono rilasciati sulla superficie della pianta; per esempio, resine, lignine, silice e cera coprono l'epidermide delle piante terrestri e alterano la consistenza del tessuto vegetale. Le foglie di piante di agrifoglio, ad esempio, sono molto lisce e scivolose e rendono difficile l'alimentazione. Alcune piante producono gommosità o linfa che intrappola gli insetti.[45]

Le foglie e il fusto di una pianta possono essere coperti con aculei appuntiti, spine, spine o tricomi - peli sulla foglia spesso con punte, a volte contenenti sostanze irritanti o veleni. Le caratteristiche strutturali delle piante come spine e spine riducono l'alimentazione da parte di grandi erbivori ungulati (ad esempio kudu, impala e capre) limitando la velocità di alimentazione degli erbivori o consumando i molari. Le raphides sono aghi affilati di ossalato di calcio o carbonato di calcio nei tessuti vegetali, rendendo dolorosa l'ingestione, danneggiando la bocca e l'esofago di un erbivoro e causando una consegna più efficiente delle tossine della pianta. La struttura di una pianta, la sua ramificazione e la disposizione delle foglie possono anche essere evolute per ridurre l'impatto erbivoro. Gli arbusti della Nuova Zelanda hanno sviluppato adattamenti per ramificazioni speciali che si ritiene siano una risposta agli uccelli in cerca di informazioni come i moa. Allo stesso modo, le acacie africane hanno lunghe spine nella parte bassa della chioma, ma spine molto corte alte nella chioma, che è relativamente sicura dagli erbivori come le giraffe.

 
Le palme da cocco proteggono il loro frutto circondandolo con strati multipli di corazza.

Alberi come le palmipe proteggono i loro frutti da più strati di armature, necessitano di strumenti efficaci per sfondare il contenuto del seme e abilità speciali per scalare il tronco alto e relativamente liscio.

Alcune piante, in particolare le erbe, usano silice indigeribile (e molte piante usano altri materiali relativamente indigesti come la lignina) per difendersi dagli erbivori vertebrati e invertebrati. Le piante assorbono il silicio dal suolo e lo depositano nei loro tessuti sotto forma di fitoliti di silice solida. Questi riducono meccanicamente la digeribilità del tessuto vegetale, causando una rapida usura dei denti vertebrati e delle mandibole, e sono efficaci contro gli erbivori sopra e sotto terra. Il meccanismo potrebbe offrire strategie di controllo dei parassiti sostenibili in futuro.

TigmonastiaModifica

I movimenti tigmonastici, quelli che si presentano in risposta al tocco, sono usati come difesa in alcune piante. Le foglie della pianta sensibile, la mimosa pudica, si chiudono rapidamente in risposta al tocco diretto, alla vibrazione o persino agli stimoli elettrici e termici. La causa prossima di questa risposta meccanica è un brusco cambiamento nella pressione del turgore nei pulvini alla base delle foglie derivanti da fenomeni osmotici. Questo viene poi diffuso attraverso i mezzi elettrici e chimici attraverso l'impianto; solo un singolo fogliettino deve essere disturbato.

Questa risposta riduce la superficie disponibile per gli erbivori, che sono presentati con la parte inferiore di ogni foglietto, e si traduce in un aspetto avvizzito. Può anche spostare fisicamente i piccoli erbivori, come gli insetti.

Mimica e camuffamentoModifica

Alcune piante imitano la presenza di uova di insetto sulle loro foglie, dissuadendo le specie di insetti dal deporre le loro uova lì. Poiché le farfalle femminili hanno meno probabilità di deporre le uova su piante che hanno già uova di farfalle, alcune specie di viti neotropicali del genere Passiflora (fiori della Passione) contengono strutture fisiche che ricordano le uova gialle delle farfalle Heliconius sulle foglie, che scoraggiano la deposizione delle uova da farfalle.

Difese indiretteModifica

 
Anche le stipole di acacia collinosa, grandi e direttamente difensive come la spina, sono cave e offrono riparo alle formiche, che proteggono indirettamente la pianta dagli erbivori.

Un'altra categoria di difese vegetali sono quelle caratteristiche che proteggono indirettamente la pianta aumentando la probabilità di attirare i nemici naturali degli erbivori. Tale accordo è noto come mutualismo, in questo caso della varietà "nemico del mio nemico". Una di queste caratteristiche sono i semiochimici, emessi dalle piante. I semiochimici sono un gruppo di composti organici volatili coinvolti nelle interazioni tra organismi. Un gruppo di semiochimici è allelochimico; costituito da allomoni, che svolgono un ruolo difensivo nella comunicazione interspecie, e kairomones, che vengono utilizzati da membri di livelli trofici più elevati per individuare fonti di cibo. Quando una pianta viene attaccata rilascia allelochimici contenenti un rapporto anormale di questi volatili vegetali indotti da erbivori (HIPV). I predatori percepiscono questi volatili come segnali alimentari, attirandoli alla pianta danneggiata e all'alimentazione di erbivori. La successiva riduzione del numero di erbivori conferisce un beneficio di forma fisica alla pianta e dimostra le capacità difensive indirette dei semiochimici. Le sostanze volatili indotte presentano anche degli inconvenienti; alcuni studi hanno suggerito che questi volatili attirano gli erbivori.

Le piante a volte forniscono abitazioni e generi alimentari per i nemici naturali degli erbivori, noti come meccanismi di difesa "biotici", come mezzo per mantenere la loro presenza. Ad esempio, gli alberi del genere Macaranga hanno adattato le loro sottili pareti staminali per creare un alloggiamento ideale per una specie di formiche (genere Crematogaster) che, a sua volta, protegge la pianta dagli erbivori. Oltre a fornire alloggi, la pianta fornisce anche la formica con la sua esclusiva fonte di cibo; dai corpi alimentari prodotti dalla pianta. Allo stesso modo, diverse specie di alberi di acacia hanno sviluppato spine spinali (difese dirette) che si gonfiano alla base, formando una struttura cava che fornisce un alloggio per formiche protettive. Questi alberi di acacia producono anche nettare extrafloral nettari sulle loro foglie come cibo per le formiche.

L'uso da parte piante di funghi endofitici in difesa è comune. La maggior parte delle piante ha endofiti, organismi microbici che vivono al loro interno. Mentre alcuni causano malattie, altri proteggono le piante da erbivori e microbi patogeni. Gli endofiti possono aiutare la pianta producendo tossine dannose per altri organismi che potrebbero attaccare la pianta, come i funghi che producono alcaloidi, che sono comuni nelle erbe come la festuca arundinacea.

Caduta e colore della fogliaModifica

Ci sono stati suggerimenti che la perdita di foglie potrebbe essere una risposta che fornisce protezione contro le malattie e alcuni tipi di parassiti come i minatori fogliari e gli insetti che formano la galla.[46] Altre risposte come il cambiamento dei colori delle foglie prima della caduta sono state anche suggerite come adattamenti che potrebbero aiutare a minare il camuffamento degli erbivori.[47] È stato anche suggerito che il colore delle foglie autunnali funga da segnale di allarme onesto dell'impegno difensivo verso i parassiti che migrano verso gli alberi in autunno.[48][49]

Costi e beneficiModifica

Le strutture e le sostanze chimiche difensive sono costose in quanto richiedono risorse che potrebbero altrimenti essere utilizzate dalle piante per massimizzare la crescita e la riproduzione. Molti modelli sono stati proposti per esplorare come e perché alcune piante fanno questo investimento nelle difese contro gli erbivori.

NoteModifica

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