Elasmosaurus platyurus

Elasmosaurus (il cui nome significa "rettile dalla lamina sottile") è un genere estinto di plesiosauro vissuto nel Cretaceo superiore, circa 80.5 milioni di anni fa (Campaniano), in quello che oggi è il Nord America. Il primo esemplare conosciuto di Elasmosaurus fu scoperto nel 1867 vicino a Fort Wallace, Kansas, USA, e fu inviato al paleontologo americano Edward Drinker Cope, che lo nominò E. platyurus, nel 1868. Il nome del genere, Elasmosaurus, significa "rettile dalla lamina sottile", mentre il nome della specie, platyurus, significa "coda piatta". Al momento della sua descrizione, Cope ricostruì lo scheletro di Elasmosaurus posizionando il cranio all'estremità della coda anziché alla fine del lungo collo, un errore per cui venne sbeffeggiato dal paleontologo Othniel Charles Marsh, divenendo uno dei motivi della loro rivalità nella successiva "Guerra delle Ossa". Si conosce con certezza un solo scheletro incompleto di Elasmosaurus, costituito da un cranio frammentario, la colonna vertebrale e la cintura scapolare e pelvica. Attualmente è riconosciuta una singola specie, mentre altre specie originariamente assegnate a questo genere sono considerate non più valide o sono state spostate in altri generi.

Elasmosaurus
Scheletro di E. platyurus, al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Superordine	†Sauropterygia
Ordine	†Plesiosauria
Famiglia	†Elasmosauridae
Sottofamiglia	†Elasmosaurinae
Genere	†Elasmosaurus Cope, 1868
Nomenclatura binomiale
†Elasmosaurus platyurus Cope, 1868

Con i suoi 10,3 metri di lunghezza, Elasmosaurus possedeva un corpo corpo snello e appiattito con arti simili a pagaie, una coda corta, una testa piccola e un collo estremamente lungo. Il solo collo era lungo circa 7,1 metri. Insieme al suo stretto parente Albertonectes, rappresenta uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, con il secondo maggior numero di vertebre cervicali conosciute, 72,4 in meno rispetto ad Albertonectes. Il cranio sarebbe stato sottile e triangolare, con grandi denti simili a zanne che sporgevano dalla bocca nella parte anteriore del muso, e denti più piccoli nella parte posteriore. Su ogni lato della premascella erano presenti sei denti, seguiti da circa 14 denti mascellari, e 19 su ciascun ramo mandibolare. La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente e portavano una cresta o chiglia longitudinale lungo i lati.

La famiglia Elasmosauridae è basata sul genere Elasmosaurus, il primo membro riconosciuto di questo gruppo di plesiosauri dal collo lungo. Gli elasmosauridi erano ben adattati alla vita acquatica e usavano le lunghe pinne per nuotare. Contrariamente a diverse raffigurazioni storiche presenti nella cultura popolare, i colli dei plesiosauri non erano molto flessibili e non potevano essere mantenuti sollevati sopra la superficie dell'acqua. Non si sa a cosa servissero i loro lunghi colli, ma potrebbe aver avuto una funzione nella caccia. Gli elasmosauridi, probabilmente, si nutrivano di piccoli pesci e invertebrati marini, afferrandoli con i loro lunghi denti, e potrebbero aver usato gastroliti per aiutare a digerire il cibo. Elasmosaurus è conosciuto dalla formazione Pierre Shale, che rappresenta i depositi marini del Mare Interno Occidentale, dai quali sono stati recuperati diversi fossili di altri animali marini suoi contemporanei, tra cui altri elasmosauridi, polycotylidi, mosasauri, squali, pesci ossei, tartarughe, pterosauri e uccelli marini.

Storia della scoperta

Ufficiali a Fort Wallace, Kansas, nel 1867. Turner, che lo stesso anno scoprì Elasmosaurus nella zona, è il secondo da sinistra.

All'inizio del 1867, il chirurgo dell'esercito americano Theophilus Hunt Turner e l'esploratore dell'esercito William Comstock esplorarono le rocce intorno a Fort Wallace, Kansas, dove erano di stanza durante la costruzione della Union Pacific Railroad. A circa 23 chilometri a nord-est di Fort Wallace, vicino a McAllaster, Turner scoprì le ossa di un grande rettile fossile in un burrone nella formazione Pierre Shale e, sebbene non avesse esperienza paleontologica, riconobbe i resti come appartenenti a un " mostro estinto". Nel mese di giugno, Turner consegnò tre vertebre fossili allo scienziato americano John LeConte, membro dell'indagine ferroviaria, affinché le riportasse a est per essere identificate. A dicembre LeConte consegnò alcune vertebre al paleontologo americano Edward Drinker Cope presso l'Accademia delle scienze naturali di Filadelfia (ANSP, conosciuta dal 2011 come Accademia di scienze naturali della Drexel University). Riconoscendoli come i resti di un plesiosauro, più grande di qualsiasi altro avesse visto in Europa, Cope scrisse a Turner chiedendogli di consegnare il resto dell'esemplare, a spese dell'ANSP.

Nel dicembre 1867, Turner e altri di Fort Wallace tornarono sul sito e recuperarono gran parte della colonna vertebrale, oltre a concrezioni che contenevano altre ossa; il materiale aveva un peso complessivo di 360 chilogrammi. I fossili furono scavati o estratti dallo scisto relativamente morbido con picconi e pale, caricati su un carro trainato da cavalli e trasportati a Fort Wallace. Cope inviò istruzioni su come imballare le ossa, che furono successivamente inviate in casse imbottite di fieno su un carro militare a est della ferrovia, che non aveva ancora raggiunto il forte. L'esemplare arrivò a Filadelfia per ferrovia nel marzo 1868, dopodiché Cope lo esaminò frettolosamente; Cope illustro la sua scoperta alla riunione dell'ANSP di marzo, durante la quale nominò l'esemplare Elasmosaurus platyurus. Il nome generico Elasmosaurus significa "rettile dalla lamina sottile", in riferimento alle ossa "a lamina" delle regioni sternale e pelvica, mentre il nome specifico platyurus significa "coda piatta", in riferimento alla "coda" compressa (in realtà il collo dell'animale) e le lamine delle vertebre cervicali (erroneamente identificate come le vertebre della coda).

Illustrazione delle vertebre posteriori dell'olotipo, 1869

In seguito, Cope chiese a Turner di cercare il resto dell'esemplare di Elasmosaurus e ricevette altri fossili durante l'agosto o il settembre 1868. L'ANSP ringraziò Turner per il suo "prezioso dono" durante l'incontro del dicembre 1868, e Turner visitò il museo durante la primavera, in un momento in cui Cope era assente. Turner morì inaspettatamente a Fort Wallace il 27 luglio 1869, senza vedere il completamento del lavoro che aveva iniziato, ma Cope continuò a scrivergli, ignaro della sua morte fino al 1870. Tuttavia, Cope non menzionò mai il contributo di Turner nella scoperto dell'esemplare tipo, ed il suo contributo rimase ignoto fino alla pubblicazione delle sue lettere nel 1987. Elasmosaurus fu la prima grande scoperta fossilifera del Kansas (e la più grande da lì all'epoca), e segnò l'inizio di una corsa al collezionismo di fossili che inviò migliaia di fossili dal Kansas a importanti musei della costa orientale americana. Elasmosaurus era uno dei pochi plesiosauri conosciuti all'epoca nel Nuovo Mondo ed il primo membro riconosciuto della famiglia dei plesiosauri dal collo lungo, gli Elasmosauridae.

Nel 1869, Cope descrisse e illustrò scientificamente Elasmosaurus, e la versione prestampata del manoscritto conteneva una ricostruzione dello scheletro che aveva presentato in precedenza durante il suo rapporto ad una riunione dell'ANSP nel settembre 1868. La ricostruzione mostrava Elasmosaurus con un collo corto e una lunga coda, una ricostruzione contraria a qualunque fossile di plesiosauro allora conosciuto, e Cope affermò persino che non fosse sicuro che l'animale avesse arti posteriori. In una riunione dell'ANSP un anno e mezzo dopo, nel marzo 1870, il paleontologo americano Joseph Leidy (mentore di Cope) notò che la ricostruzione di Elasmosaurus fatta da Cope mostrava il cranio all'estremità sbagliata della colonna vertebrale, posto alla fine della coda anziché alla fine del collo. Cope aveva apparentemente concluso che le vertebre della coda appartenessero al collo, poiché le mascelle erano state ritrovate vicino a quell'estremità dello scheletro, anche se l'estremità opposta terminava nelle ossa dell'epistrofeo e dell'atlante che si trovano alla fine del collo. Leidy concluse anche che Elasmosaurus era identico a Discosaurus, un plesiosauro che aveva nominato nel 1851.

(Sopra) La ricostruzione di Cope del 1869 di Elasmosaurus con la testa all'estremità sbagliata e senza arti posteriori, ed elementi olotipici di E. platyurus (1–9) ed E. orientalis (10)
(Sotto) La ricostruzione corretta di Elasmosaurus del 1870 da parte di Cope

Per nascondere il suo errore, Cope tentò di ritirare tutte le copie dell'articolo prestampato e nel 1870 stampò una versione corretta con una nuova ricostruzione scheletrica che posizionava la testa all'estremità corretta (anche se invertiva l'orientamento delle singole vertebre) e una dicitura diversa. In una risposta a Leidy, Cope affermò di essere stato ingannato dal fatto che Leidy aveva disposto le vertebre di Cimoliasaurus nell'ordine inverso nella sua descrizione del genere del 1851, e sottolineò che la sua ricostruzione era stata corretta. Cope respinse anche l'idea che Elasmosaurus e Discosaurus fossero identici e notò che quest'ultimo e Cimoliasaurus non avessero alcuna caratteristica distintiva. Sebbene Cope avesse tentato di distruggere tutti i suoi manoscritti errati, una copia attirò l'attenzione del paleontologo americano Othniel Charles Marsh, che usò l'errore di Cope per sbeffeggiarlo presso la comunità scientifica. Ciò fu uno dei fattori che portò all'antagonismo tra Cope, imbarazzato dall'errore, e Marsh, che sollevò l'errore ripetutamente per decenni. Marsh tornò sulla questione durante la controversia sul New York Herald, nel 1890 (dove Marsh affermò di aver segnalato immediatamente l'errore a Cope), quando la loro rivalità ottenne un'ampia attenzione pubblica. Il loro antagonismo reciproco divenne presto famoso come la "Guerra delle Ossa".

La fama di Cope di brillante paleontologo, ha portato molti a chiedersi perché quest'ultimo avesse commesso un errore anatomico così banale. È stato suggerito che, essendo un esemplare unico nel 1868, l'esemplare originale di Elasmosaurus potrebbe essere stato difficile da interpretare in base alle conoscenze disponibili all'epoca. Inoltre, Cope inizialmente pensava che fosse costituito da due esemplari di animali diversi: in una lettera del 1868 a LeConte, Cope si era riferito al presunto "esemplare più piccolo" come Discosaurus carinatus. Cope era solo poco più che trentenne e non aveva una formazione formale in paleontologia, e potrebbe essere stato influenzato dall'errore di Leidy, invertendo la colonna vertebrale di Cimoliasaurus. Nel 2002, la storica d'arte americana Jane P. Davidson notò che il fatto che altri scienziati avessero sottolineato fin da subito l'errore di Leidy va contro questa spiegazione, aggiungendo che Cope non era convinto di aver commesso un errore. Secondo Davidson, l'anatomia dei plesiosauri era sufficientemente conosciuta all'epoca affinché Cope non avrebbe dovuto commettere alcun errore. Cope, inoltre, descrisse frettolosamente l'esemplare nella sua descrizione del 1870, e l'esemplare in questione fu tenuto in deposito per quasi 30 anni, fino alla sua ridescrizione in dettaglio, avvenuta solo nel 2005 da parte del paleontologo tedesco Sven Sachs.

Elementi fossili conosciuti e possibili

Oggi, l'olotipo incompleto catalogato come ANSP 10081, è l'unico esemplare assegnato con sicurezza al genere Elasmosaurus. L'esemplare è stato a lungo esposto, ma è ora conservato in un armadietto insieme ad altri frammenti assegnati al genere. L'esemplare è costituito dalle premascelle, parte della sezione posteriore dell'osso mascellare destro, due frammenti di mascella con denti, la parte anteriore dei rami mandibolari, altri tre frammenti di mascella, due frammenti cranici di identità indeterminabile, 72 vertebre cervicali, compreso l'atlante e l'epistrofeo, 3 vertebre pettorali, 6 vertebre dorsali, 4 vertebre sacrali, 18 vertebre caudali, nonché frammenti di costole. Nel 2013, un centro incompleto della vertebra cervicale dell'olotipo, menzionata da Cope, ma che si pensava fosse andato perduto è stato riscoperto in deposito da Sven Sachs e il conteggio delle vertebre del collo è stato rivisto da 71 a 72. Nel 1986, fu completata la ricostruzione tridimensionale dello scheletro olotipo, ora esposto all'ANSP. Questo calco è stato successivamente copiato dalla società Triebold Paleontology Incorporated e le repliche sono state fornite ad altri musei. La replica al Museo di Fort Wallace misura circa 12,8 metri di lunghezza.

Illustrazione di Cope del 1869 della cintura pettorali (a sinistra) e pelvica (a destra) dell'olotipo, ora perdute; il nome generico si riferisce a queste ossa "a lamina"

Sebbene Cope descrisse e illustrò le cinture pettorali e pelviche di Elasmosaurus nel 1869 e nel 1875, questi elementi furono notati come mancanti dalla collezione dal paleontologo americano Samuel Wendell Williston, nel 1906. Cope aveva prestato questi elementi allo scultore inglese Benjamin Waterhouse Hawkins per aiutarlo a prepararli ed estrarli dalle loro matrice. A quel tempo, Hawkins stava lavorando a un "Museo Paleozoico" nel Central Park di New York, dove doveva apparire una statua a dimensioni naturali di Elasmosaurus, un equivalente americano dei suoi dinosauri del Crystal Palace a grandezza naturale a Londra. Tuttavia, nel maggio 1871 gran parte del materiale espositivo nel laboratorio di Hawkins fu distrutto da vandali per ragioni poco chiare e i loro frammenti sepolti; è possibile che gli elementi della cintura pettorale e pelvica di Elasmosaurus si trovassero nell'officina di Hawkins e siano stati anch'essi distrutti. Successivamente non fu menzionato nulla sulla loro scomparsa da parte di Hawkins o Cope. Nel 2018, Davidson ed Everhart hanno documentato gli eventi che hanno portato alla scomparsa di questi fossili e hanno suggerito che una foto e un disegno del laboratorio di Waterhouse del 1869 sembrano mostrare delle matrici sul pavimento che potrebbero essere i fossili di Elasmosaurus. Hanno anche notato che gli schizzi concettuali del Museo Paleozoico mostrano che il modello Elasmosaurus era originariamente concepito con una lunga "coda", sebbene successivamente aggiornato con un lungo collo. Davidson ed Everhart conclusero che i fossili della cintura pettorale e pelvica furono molto probabilmente distrutti nell'officina di Hawkins.

Illustrazione del 1869 del laboratorio di Hawkins a Central Park; le forme arrotondate in basso al centro potrebbero essere le matrici che contenevano i fossili dell'olotipo, ora mancanti

I fossili che potrebbero appartenere all'olotipo furono ritrovati dal geologo americano Benjamin Franklin Mudge nel 1871, ma da allora sono, probabilmente, andati perduti. Ulteriori fossili di plesiosauro furono recuperati vicino alla località originale nel 1954, 1991, 1994 e nel 1998, comprese vertebre dorsali, costole, gastralie (costole del ventre) e gastroliti. Poiché nessuno di questi elementi si sovrappone a quelli dell'esemplare olotipo, nel 2005 il paleontologo americano Michael J. Everhart concluse che appartenessero allo stesso individuo e che le parti erano state separate prima che la carcassa dell'animale venisse sepolta. Notò anche che una piccola pietra incastrata nel canale neurale di una delle vertebre della coda dell'olotipo potrebbe essere un gastrolite, in base al suo aspetto lucido e levigato. Nel 2007, i paleontologi colombiani Leslie Noè e Marcela Gómez-Pérez espressero dubbi sul fatto che gli elementi aggiuntivi appartenessero all'esemplare tipo, o addirittura ad Elasmosaurus, a causa della mancanza di prove, spiegando che gli elementi mancanti dall'olotipo potrebbero essere andati perduti a causa degli agenti atmosferici o semplicemente non raccolti, e che le parti potrebbero essere andate perse o danneggiate durante il trasporto o la preparazione. I gastroliti potrebbero anche non essere stati riconosciuti come tali durante la raccolta, poiché tali pietre non furono rinvenute in nessun altro plesiosauro fino a dieci anni dopo.

Nel 2017, Sachs e Joachim Ladwig hanno suggerito che uno scheletro frammentario di elasmosauride proveniente da rocce risalenti al Campaniano superiore di Kronsmoor nello Schleswig-Holstein, Germania, e ospitato nel Naturkunde-Museum Bielefeld, potrebbe appartenere ad Elasmosaurus. Parti aggiuntive dello stesso scheletro sono conservate presso l'Istituto di geologia dell'Università di Amburgo, nonché in collezioni private. Nel complesso, l'esemplare è costituito da vertebre del collo, del dorso e della coda, falangi, un dente, elementi degli arti, 110 gastroliti e frammenti non identificabili.

Descrizione

Dimensioni di Elasmosaurus rispetto a un essere umano

Sebbene l'unico esemplare conosciuto di Elasmosaurus (esemplare olotipo ANSP 10081) sia frammentario e manchi di molti elementi, possiamo immaginare come fosse il resto dell'animale sulla base di altri elasmosauridi correlati più completi. Gli elasmosauridi sono caratterizzati da un corpo compatto e aerodinamico, arti lunghi a forma di pagaia, una coda corta, una testa proporzionalmente piccola e un collo estremamente lungo. Il collo di Elasmosaurus da solo ha una lunghezza stimata di 7,1 metri; ciò rende Elasmosaurus, ed il suo stretto parente Albertonectes, uno degli animali dal collo più lungo mai vissuti, presentando il maggior numero di vertebre cervicali di qualsiasi animale vertebrato conosciuto. Nonostante le numerose vertebre cervicali, il collo degli elasmosauridi era lungo meno della metà di quello dei dinosauri sauropodi dal collo più lungo. Inizialmente, nella sua descrizione di Elasmosaurus del 1869, Cope stimò la lunghezza dell'animale sommando le lunghezze vertebrali e stimando le dimensioni delle parti mancanti, risultando in una lunghezza totale di 13,1 metri; credeva che l'animale in vita sarebbe stato leggermente più grande a causa della cartilagine presente tra i corpi vertebrali, stimando una lunghezza complessiva di circa 13,7 metri. Tuttavia, nel 1952, il paleontologo americano Samuel Welles stimò che la lunghezza del corpo fosse di circa 10,3 metri, un numero confermato dagli studi di José Patricio O'Gorman, nel 2016.

Ricostruzione artistica di E. platyurus

Come gli altri elasmosauridi, Elasmosaurus avrebbe avuto un cranio sottile e triangolare. Il muso era arrotondato e formava quasi un semicerchio se visto dall'alto, e le premascelle (che formano la parte anteriore della mascella superiore) presentavano una bassa chiglia sulla linea mediana. Non è chiaro quanti denti avesse Elasmosaurus, a causa dello stato frammentario dei suoi fossili. Probabilmente aveva sei denti su ciascun lato della premascella, e i denti ivi conservati avevano la forma di grandi zanne. Il numero di denti premascellari distingueva Elasmosaurus dai plesiosauroidi primitivi e dalla maggior parte degli altri elasmosauridi, che di solito ne avevano meno. I due denti anteriori erano più piccoli di quelli successivi e si incastravano tra i primi due denti della mandibola, quando l'animale chiudeva la bocca. I denti conosciuti della parte anteriore della mandibola erano grandi zanne, mentre i denti nella parte posteriore delle mascelle sembrano essere più piccoli. La dentatura degli elasmosauridi era generalmente eterodonte (con denti di forma e dimensioni diverse in base alla loro posizione nelle fauci), con i denti che diventavano progressivamente più piccoli nella parte posteriore della bocca. L'osso mascellare degli elasmosauridi contenevano solitamente 14 denti, mentre ogni lato della mandibola solitamente ne contenevano dai 17 ai 19. Quando l'animale chiudeva le fauci i denti si intrecciavano tra loro e le loro corone dentali erano sottili e arrotondate in sezione trasversale. La sinfisi mandibolare (dove si collegavano i due rami mandibolari) era ben ossificata, senza suture visibili.

Le cinture pettorali e pelviche dell'esemplare olotipico andarono perdute durante la loro preparazione e considerate perdute dal 1906. Tuttavia, da allora è stato possibile analizzare questi elementi sulla base delle descrizioni e delle figure originali della fine del XIX secolo. Le scapole erano fuse e si incontravano sulla linea mediana, senza lasciare traccia di una barra mediana. I processi superiori delle scapole erano molto larghi e i "colli" delle scapole allungati. La cintura pettorale aveva una lunga barra al centro, una caratteristica presumibilmente avanzata che si ritiene fosse assente nei plesiosauri giovanili. Gli ischi (un paio di ossa che facevano parte del bacino) erano uniti al centro, in modo che lungo la lunghezza del bacino fosse presente una barra mediale, una caratteristica solitamente non riscontrata nei plesiosauri. Come altri elasmosauridi (e plesiosauri in generale), Elasmosaurus avrebbe avuto arti grandi con dita molto lunghe racchiuse in un arto simile ad una pagaia. Le "pinne" anteriori erano più lunghe di quelle posteriori.

Vertebre

Cranio e collo di E. platyurus, al North American Museum of Ancient Life

A differenza di quelle di molti altri animali dal collo lungo, le singole vertebre cervicali di Elasmosaurus non erano particolarmente allungate; piuttosto, l'estrema lunghezza del collo era raggiunta dal numero elevato di vertebre presenti nel collo. Elasmosaurus differiva da tutti gli altri plesiosauri nell'avere 72 vertebre cervicali; è possibile che il collo nella sua interezza avesse anche più vertebre, ma queste sono andate perdute a causa dell'erosione o a seguito dello scavo dell'esemplare. Solo l'elasmosauride Albertonectes presenta ancora più vertebre, 76, e i due sono gli unici plesiosauri con un conteggio superiore a 70; più di 60 vertebre sono un carattere molto derivato (o "avanzato") per i plesiosauri.

Il complesso osseo dell'atlante e dell'epistrofeo, costituito dalle prime due vertebre del collo e articolato con la parte posteriore del cranio, era lungo, basso e orizzontalmente rettangolare in vista laterale. I centri, o "corpi", di queste vertebre erano co-ossificati nell'esemplare olotipo, il che indica che si trattasse di un individuo adulto. Gli archi neurali di queste vertebre erano molto sottili e piuttosto alti, il che conferiva al canale neurale (l'apertura al centro delle vertebre) un contorno triangolare se visto da dietro. La parte inferiore del canale neurale era stretta verso la parte posteriore lungo l'asse, dove era largo la metà del centro. Il canale si allargava verso la parte anteriore, dove raggiungeva quasi la stessa larghezza del centro dell'atlante. Anche gli archi neurali erano più robusti lì che nell'asse e il canale neurale era più alto. La colonna vertebrale neurale era bassa e diretta verso l'alto e all'indietro. Il centro dell'atlante e l'epistrofeo erano di uguale lunghezza e avevano una forma quadratica se visti lateralmente. La superficie (o faccetta) in cui l'asse si articolava con la vertebra successiva aveva un contorno ovale e uno scavo per il canale neurale al centro del suo bordo superiore. Una chiglia distinta correva lungo la parte centrale inferiore dell'atlante e dell'epistrofeo.

Vertebra della parte anteriore del collo dell'esemplare olotipo; "llr" sta per "cresta longitudinale laterale" sui lati del centro

La maggior parte delle vertebre del collo erano compresse lateralmente, soprattutto al centro del collo. Una cresta (detta anche chiglia) correva longitudinalmente lungo il lato delle vertebre cervicali (una caratteristica tipica degli elasmosauridi), visibile dalla terza alla cinquantacinquesima vertebra, nella parte posteriore del collo. Questa cresta era posizionata al centro del centro nelle vertebre anteriori e nella metà superiore del centro dalla 19ª vertebra in poi. La cresta sarebbe servita ad ancorare la muscolatura del collo. Il centro differiva nella forma a seconda della posizione delle vertebre nel collo; il centro della terza vertebra era lungo quanto era largo, ma il centro diventava più lungo che largo dalla quarta vertebra in poi. Il centro diventa più allungato al centro del collo, ma ritorna nuovamente più corto nella parte posteriore del collo, con lunghezza e larghezza quasi uguali a livello della 61ª vertebra, mentre quello delle vertebre più posteriori erano più larghe che lunghe. Le superfici articolari delle vertebre nella parte anteriore del collo erano larghe e ovali e moderatamente profonde, con bordi arrotondati e ispessiti, con uno scavo (o cavità) sui lati superiore e inferiore. Più indietro nella parte anteriore del collo, intorno alla 25ª vertebra, il bordo inferiore delle faccette articolari diventa più concavo e la faccetta assume la forma di un quadrato con bordi arrotondati. Presso la 63ª vertebra, anche la faccetta articolare era di forma quadratica con bordi arrotondati, mentre il centro delle vertebre più posteriori aveva un ampio contorno ovale.

Gli archi neurali delle vertebre del collo erano ben fusi al centro, senza lasciare suture visibili, e il canale neurale era stretto nelle vertebre anteriori, sviluppandosi in modo più prominente nelle vertebre posteriori, dove era largo quanto alto e quasi circolare. Le pre e post zigapofisi delle vertebre del collo (processi che articolavano le vertebre adiacenti in modo che si incastrassero insieme) erano di uguale lunghezza; i primi arrivavano interamente al di sopra del livello centrale mentre i secondi arrivavano solo con la metà posteriore. Le spine neurali delle vertebre del collo sembrano essere basse e quasi semicircolari entro la ventesima vertebra. Le sfaccettature in cui le costole del collo si articolavano con le vertebre del collo erano poste sui lati inferiori del centro, ma erano posizionate più in alto solo nelle ultime tre vertebre, raggiungendo la metà dei lati. Le costole del collo erano da semicircolari a quadratiche in vista laterale ed erano dirette piuttosto dritte verso il basso. La parte inferiore di ciascuna vertebra del collo aveva coppie di forami nutritivi (aperture) al centro, separati da una cresta, che diventava progressivamente più prominente e ispessita verso la parte posteriore del collo.

Vertebre della regione pettorale dell'esemplare olotipo

Le vertebre che transitavano tra il collo e le vertebre dorsali nella regione pettorale dei plesiosauri, vicino al margine anteriore della cintura pettorale, sono spesso chiamate vertebre pettorali. Elasmosaurus presenta tre vertebre pettorali, che è un numero comune tra gli elasmosauridi. Le faccette costali delle vertebre pettorali erano di forma triangolare e situate sui processi trasversali, e il centro presentava delle coppie di forami nutritivi al centro dei lati inferiori. Le vertebre posteriori avevano sfaccettature costali all'altezza del canale neurale, e la parte anteriore e posteriore dei processi trasversali avevano creste distinte sui loro margini. Qui le sfaccettature delle costole erano poste più in alto dei processi trasversali, separando i due, e presentavano un contorno da ovale a rettangolare. Le pre-zigapofisi qui erano più corte di quelle delle vertebre del collo e delle pettorali e superavano il livello del centro solo con il terzo anteriore della loro lunghezza. Le post-zigapofisi superavano il livello del centro con la metà posteriore della loro lunghezza. Le vertebre posteriori non sono utili per distinguere gli elasmosauridi, poiché non sono diagnostiche a livello di genere.

Elasmosaurus presenta quattro vertebre sacrali (le vertebre fuse che formano l'osso sacro collegato al bacino), un numero tipico tra gli elasmosauridi. I processi trasversali qui erano molto brevi e le faccette costali aumentavano di dimensioni dalla prima alla quarta vertebra sacrale. Una cresta correva lungo la sommità di queste vertebre, e i lati inferiori del centro erano arrotondati e portavano coppie di forami nutritivi, separati da basse creste. La prima vertebra della coda potrebbe essere distinta dalla precedente vertebra sacrale nell'avere faccette costali più piccole ed essere posizionata nella metà inferiore del centro. Queste vertebre avevano forma quasi circolare e le prime due portavano una stretta chiglia al centro della parte superiore. Le sfaccettature costali delle vertebre della coda erano situate sul lato inferiore del centro e la loro forma ovale diventava più grande e più ampia dalla terza vertebra in poi, ma diventava più piccola dalla 14ª vertebra. Qui, anche le pre-zigapofisi superavano il livello del centro per la maggior parte della loro lunghezza, mentre le post-zigapofisi superavano questo livello per metà della loro lunghezza. La parte inferiore del centro era arrotondata dalla prima alla terza vertebra della coda, ma concava dalla quarta alla diciottesima. Il numero abituale di vertebre della coda negli elasmosauridi è 30. Poiché le ultime vertebre della coda degli elasmosauridi erano fuse in una struttura simile al pigostilo degli uccelli, è possibile che questo sostenesse una sorta di pinna caudale formata da tessuti molli, ma la forma che avrebbe avuto è sconosciuta.

Classificazione e specie

Vertebre cervicali e dorsali di Cimoliasaurus (sopra) e di Elasmosaurus, illustrazione di Cope, 1869

Sebbene Cope avesse originariamente riconosciuto Elasmosaurus come un plesiosauro, in un articolo del 1869 lo collocò, insieme a Cimoliasaurus e Crymocetus, in un nuovo ordine di rettili sauropterigi che nominò Streptosauria, o "lucertole invertite", per via dell'orientamento delle loro vertebre, che risultavano invertite rispetto a quanto osservato in altri vertebrati. Questa classificazione era data dall'errore di Cope, in cui aveva posizionato il cranio dell'animale alla fine della coda anziché del lungo collo, pertanto l'intera colonna vertebrale dell'animale risultava "al rovescio". Successivamente, Cope abbandonò questa idea nella sua descrizione di Elasmosaurus del 1869 , dove dichiarò di averla basata sull'errata interpretazione di Cimoliasaurus di Leidy. In questo articolo, ha anche nominato la nuova famiglia Elasmosauridae, contenente Elasmosaurus e Cimoliasaurus, senza commenti. All'interno di questa famiglia, considerava il primo caratterizzato da un collo più lungo con vertebre compresse, e il secondo da un collo più corto con vertebre quadrate e depresse.

Ricostruzione obsoleta di due individui con il collo serpentino arricciato, di Charles R. Knight (1897)

Negli anni successivi, gli Elasmosauridae divennero uno dei tre gruppi in cui furono classificati i plesiosauri; gli altri erano i Pliosauridae e i Plesiosauridae (a volte fusi in un unico gruppo). Charles William Andrews elaborò le differenze tra elasmosauridi e pliosauridi nel 1910 e nel 1913. Caratterizzò gli elasmosauridi con i loro colli lunghi e teste piccole, nonché con le loro scapole rigide e ben sviluppate (ma clavicole e interclavicole atrofizzate o assenti) per locomozione guidata dagli arti anteriori. I pliosauridi erano invece caratterizzati da colli corti e teste grandi e massicce ed avevano locomozione guidata dagli arti posteriori. Sebbene la collocazione di Elasmosaurus tra gli Elasmosauridae rimase incontrovertibile, le opinioni sui rapporti familiari divennero variabili nei decenni successivi. Williston creò una tassonomia rivista dei plesiosauri nel 1925.

Nel 1940, Theodore White pubblicò un'ipotesi sulle interrelazioni tra le diverse famiglie di plesiosauri. Considerava gli Elasmosauridae i più vicini ai Pliosauridae, notando i loro coracoidi relativamente stretti e la loro mancanza di interclavicole o clavicole. La sua diagnosi degli Elasmosauridae notò anche la moderata lunghezza del cranio (cioè un cranio mesocefalico); le costole del collo hanno una o due teste; la scapola e la coracoide si contattano sulla linea mediana; l'angolo esterno posteriore smussato della coracoide; e la coppia di aperture (fenestrae) nel complesso scapola-coracoideo è separata da una barra ossea più stretta rispetto ai pliosauridi. La variabilità citata nel numero di teste sulle costole del collo deriva dalla sua inclusione di Simolestes tra gli Elasmosauridae, poiché le caratteristiche "sia del cranio che del cingolo scapolare si confrontano più favorevolmente con Elasmosaurus che con Pliosaurus o Peloneustes". White considerava addirittura Simolestes come un possibile antenato di Elasmosaurus. Oskar Kuhn adottò una classificazione simile nel 1961.

Scheletro assemblato, al Centennial Centre for Interdisciplinary Science

Welles contestò la classificazione di White nella sua revisione dei plesiosauri del 1943, sottolineando che le caratteristiche di White sono influenzate sia dalla conservazione che dall'ontogenesi. Welles divise i plesiosauri in due superfamiglie, i Plesiosauroidea e i Pliosauroidea, in base alla lunghezza del collo, alle dimensioni della testa, alla lunghezza dell'ischio e alla snellezza dell'omero e del femore (propodialia). Ogni superfamiglia era ulteriormente suddivisa in base al numero di teste sulle costole e alle proporzioni dell'epipodialia. Pertanto, gli elasmosauridi avevano colli lunghi, teste piccole, ischi corti, propodialia tozza, costole a testa singola ed epipodialia corta. Pierre de Saint-Seine nel 1955 e Alfred Romer nel 1956 adottarono entrambi la classificazione di Welles. Nel 1962, Welles suddivise ulteriormente gli elasmosauridi in base al fatto che possedessero barre pelviche formate dalla fusione degli ischi, con Elasmosaurus e Brancasaurus uniti nella sottofamiglia Elasmosaurinae dalla condivisione di barre pelviche completamente chiuse.

L'analisi filogenetica dei plesiosauri di Carpenter del 1997 ha sfidato la tradizionale suddivisione dei plesiosauri in base alla lunghezza del collo. Mentre i polycotylidi facevano precedentemente parte dei Pliosauroidea, Carpenter spostò i polycotylidi rendendoli il gruppo gemello degli elasmosauridi sulla base di somiglianze, implicando così che polycotylidi e pliosauroidi avessero evoluto i loro colli corti in modo indipendente. Anche il contenuto di Elasmosauridae ricevette un maggiore controllo. Sin dalla sua assegnazione iniziale agli Elasmosauridae, le relazioni di Brancasaurus erano considerate ben supportate, e una posizione elasmosauride fu recuperata dall'analisi di O'Keefe, del 2004, e dall'analisi di Franziska Großmann, del 2007. Tuttavia, l'analisi di Ketchum e Benson lo ha invece incluso in Leptocleidia, e la sua inclusione in quel gruppo è rimasta coerente nelle analisi filogenetiche successive. La loro analisi spostò anche Muraenosaurus in Cryptoclididae, e Microcleidus e Occitanosaurus in Plesiosauridae; Benson e Druckenmiller hanno isolato gli ultimi due nel gruppo Microcleididae, nel 2014, e hanno considerato Occitanosaurus come una specie di Microcleidus. Questi generi erano stati precedentemente considerati elasmosauridi da Carpenter, Großmann e altri ricercatori.

All'interno degli Elasmosauridae, Elasmosaurus stesso è stato considerato un "taxon jolly" con relazioni altamente variabili. L'analisi di Carpenter del 1999 suggeriva che Elasmosaurus fosse più basale (cioè meno specializzato) rispetto ad altri elasmosauridi con l'eccezione di Libonectes. Nel 2005, Sachs suggerì che Elasmosaurus fosse strettamente imparentato con Styxosaurus, e nel 2008 Druckenmiller e Russell lo collocarono come parte di una politomia con due gruppi, uno contenente Libonectes e Terminonatator, l'altro contenente Callawayasaurus e Hydrotherosaurus. L'analisi di Ketchum e Benson del 2010 includeva Elasmosaurus nel primo gruppo. L'analisi di Benson e Druckenmiller del 2013 (sotto, a sinistra) ha ulteriormente rimosso Terminonatator da questo gruppo e lo ha inserito come un ulteriore passaggio derivato. Nell'analisi di Rodrigo Otero del 2016 basata su una modifica dello stesso set di dati (sotto, a destra), Elamosaurus era il parente più stretto di Albertonectes, formando la sottofamiglia Styxosaurinae, con Styxosaurus e Terminonatator. Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson non sono riusciti a risolvere la posizione di Elasmosaurus nel 2017, ma hanno notato che Styxosaurinae sarebbe un sinonimo di Elasmosaurinae se Elasmosaurus fosse rientrato nel gruppo. Nel 2020, O'Gorman ha formalmente sinonimizzato Styxosaurinae con Elasmosaurinae sulla base dell'inclusione di Elasmosaurus all'interno del gruppo e ha anche fornito un elenco di caratteristiche diagnostiche per il clade.

Vertebra incompleta "perduta" che, quando è stata riscoperta nel 2013, ha aumentato il numero delle vertebre del collo a 72, una caratteristica distintiva di questo genere

Ricostruzione artistica di E. platyurus

Topologia A: Benson et al. (2013)

	Cryptoclididae   Leptocleidia   Leptocleididae     Polycotylidae       Elasmosauridae   Thalassomedon         Libonectes     Elasmosaurus         Terminonatator         Styxosaurus     Hydrotherosaurus         Callawayasaurus       Eromangasaurus       Kaiwhekea     Aristonectes

Topology B: Otero (2016), con nomi di cladi che seguono gli studi di O'Gorman (2020)

Cryptoclidia

Cryptoclididae   Xenopsaria Leptocleidia   Leptocleididae     Polycotylidae     Elasmosauridae   Eromangasaurus       Callawayasaurus       Libonectes         Tuarangisaurus     Thalassomedon         Esemplare CM Zfr 115       Hydrotherosaurus     Futabasaurus         Aristonectinae   Kaiwhekea       Alexandronectes       Morturneria     Aristonectes         Elasmosaurinae   Terminonatator         Elasmosaurus     Albertonectes       Styxosaurus

Specie precedentemente assegnate

Ricostruzione obsoleta del 1869 di Cope di rettili fossili del New Jersey, incluso un E. orientalis dal collo corto che affronta un Dryptosaurus

Dopo la descrizione della specie tipo, E. platyurus, Cope, Williston e altri autori descrisse e assegnarono al genere diverse specie. Tuttavia, nessuna di queste specie è ancora oggi riconducibile con certezza al genere Elasmosaurus, e la maggior parte di esse o è stata spostata in generi a sé stanti o sono considerate nomi dubbi, nomina dubia (ossia senza caratteristiche distintive, e quindi di dubbia origine e validità).

Accompagnando la sua descrizione del 1869 di E. platyurus, Cope nominò un'altra specie di Elasmosaurus, E. orientalis, sulla base di due vertebre dorsali dal New Jersey. Cope distinse E. orientalis da E. platyurus per i processi più fortemente sviluppati noti come parapofisi sulle vertebre, in cui riteneva che si avvicinasse più a Cimoliasaurus; tuttavia, lo assegnò comunque al genere Elasmosaurus per via delle sue grandi dimensioni e dei lati angolati. La prima di queste vertebre fu usata come fermaporta in una sartoria, mentre l'altra fu ritrovata in una fossa da Samuel Lockwood, un sovrintendente. Cope diede il nome orientalis alla nuova specie, poiché pensava avesse una distribuzione più orientale rispetto a E. platyurus. Successivamente Leidy spostò E. orientalis nell'ormai dubbio genere Discosaurus l'anno successivo. Nel 1952, Welles considerò la specie un nomen dubium, data la sua frammentarietà. Nel 1869, Cope pubblicò anche un articolo sui rettili fossili del New Jersey, in cui descriveva E. orientalis come un animale dal "collo lungo". Eppure, in un'illustrazione di accompagnamento, Cope mostrò un Elasmosaurus dal collo corto mentre affrontava un Laelaps (oggi Dryptosaurus), con un Mosasaurus simile a un plesiosauro e altri animali sullo sfondo. Secondo Davidson, non è chiaro quale specie di Elasmosaurus sia raffigurata, ma se si tratta di E. orientalis, il collo corto contraddice il testo di Cope, e se si trattase di E. platyurus, Cope avrebbe mostrato un animale con un collo corto dopo aver riconosciuto che ciò non era corretto. Davidson suggerì che anche se Leidy aveva sottolineato l'errore di Cope nel 1868, Cope potrebbe non averlo accettato. In una risposta del 1870 a Leidy, lo stesso Cope affermò che la collocazione generica di E. orientalis era in dubbio e che lo aveva illustrato con un collo corto perché credeva che questa fosse la condizione di Cimoliasaurus. Se più resti mostrassero che E. orientalis aveva un collo lungo come Elasmosaurus, affermò che l'immagine potrebbe invece rappresentare meglio Cimoliasaurus.

Vertebra di Plesiosaurus constrictus, che Cope assegnò a Elasmosaurus

Nella stessa pubblicazione del 1869 in cui nominò E. platyurus ed E. orientalis, Cope assegnò una specie aggiuntiva, E. constrictus, basata su un centro parziale di una vertebra cervicale trovata nei depositi di argilla risalenti al Turoniano a Steyning, nel Sussex. Fu descritto dal paleontologo britannico Richard Owen come Plesiosaurus constrictus nel 1850; Owen nominò la specie in base alla larghezza estremamente stretta della vertebra tra le pleurapofisi, o ai processi che si articolano tra le costole. Lo considerava parzialmente un artefatto di conservazione, ma non riusciva a comprendere come la compressione interessasse solo la porzione centrale e non le estremità articolari del centrum. Cope riconobbe questa come una condizione naturale e considerò constrictus come "una specie di Elasmosaurus o un suo stretto parente". Nel 1962, Welles considerò P. constrictus come un nomen dubium, data la sua natura frammentaria. Per Ove Persson lo ritenne valido nel 1963, notando la cresta longitudinale sui lati del centro come una caratteristica degli elasmosauridi. Nel 1995, anche Nathalie Bardet e Pascal Godefroit lo riconobbero come un elasmosauride, sebbene indeterminato.

Cintura pettorale e arti anteriori di un giovane elasmosauride originariamente assegnato a E. serpentinus

Cope scoprì un altro scheletro di elasmosauride nel 1876, su cui nominò una nuova specie, E. serpentinus, nel 1877, e lo distinse per la mancanza di compressione nelle vertebre posteriori del collo, la presenza di poche costole sessili tra le prime dorsali e la presenza di "angoli deboli" sotto le vertebre caudali anteriori. Cope aveva anche scoperto un altro grande scheletro che somigliava molto ai resti conosciuti di E. orientalis dallo scisto nero del "letto del Cretaceo n. 4", che scavò con l'aiuto di George B. Cledenning e del capitano Nicholas Buesen. Nel 1943, Welles rimosse E. serpentinus da Elasmosaurus e lo inserì in un nuovo genere, Hydralmosaurus. Successivamente, tutti gli esemplari di Hydralmosaurus furono spostati in Styxosaurus, nel 2016, rendendo il primo un nomen dubium. Williston pubblicò la figura di un altro esemplare di E. serpentinus nel 1914; Elmer Riggs lo descrisse formalmente nel 1939. Welles trasferì questo esemplare nel nuovo genere e specie Alzadasaurus riggsi, nel 1943. Kenneth Carpenter lo riassegnò a Thalassomedon haningtoni, nel 1999; Sachs, Johan Lindgren e Benjamin Kear hanno notato che i resti rappresentavano un giovane ed erano significativamente distorti, e hanno preferito conservarli come nomen dubium, nel 2016.

Successivamente, una serie di 19 vertebre cervicali e dorsali provenienti dalla regione del Big Bend del Missouri (parte della formazione Pierre Shale) furono trovate da John H. Charles. Cope, dopo aver ricevuto le ossa presso l'Accademia di Scienze Naturali, le considerò un'altra specie di Elasmosaurus. Le vertebre erano, secondo Cope, le più corte tra i membri del genere (avvicinandosi a quelle di Cimoliasaurus), ma le considerava comunque appartenenti ad Elasmosaurus a causa della loro forma compressa. Cope nominò la specie E. intermedius, nel 1894. Tuttavia, nella sua revisione del 1906 dei plesiosauri nordamericani, Williston considerò le vertebre come "tutte più o meno mutilate" e non trovò differenze distinte tra i resti di E. intermedius ed E. platyurus. Nel 1952, Welles affermò che, se E. intermedius fosse valido, "doveva essere riferito a un genere pliosaurico"; tuttavia, procedette a etichettarlo come nomen dubium, nel 1962. Tre vertebre più corte trovate accanto a E. intermedius, assegnate da Cope al nuovo genere e specie Embaphias circulosus, furono anche considerate da Welles un nomen dubium, nel 1962.

Williston nominò una serie di altre nuove specie di Elasmosaurus nella sua revisione del 1906. Nel 1874, lui e Mudge scoprirono un esemplare a Plum Creek, nel Kansas. Sebbene inizialmente lo assegnò nel 1890 a una nuova specie di Cimoliasaurus, C. snowii, successivamente riconobbe la natura elasmosauride del suo omero e dei coracoidi. Pertanto, ribattezzò la specie E. snowii. Anche un secondo esemplare, scoperto da Elias West nel 1890, fu da lui assegnato a E. snowii. Nel 1943, Welles trasferì E. snowii nel suo genere, Styxosaurus, dove la specie è rimasta. Tuttavia, l'esemplare occidentale fu assegnato a Thalassiosaurus ischiadicus (vedi sotto) da Welles nel 1952; Carpenter lo restituì a S. snowii, nel 1999. Williston riassegnò anche la specie E. ischiadicus dal genere Polycotylus, dove l'aveva inizialmente collocato quando gli diede il nome nel 1903. I resti tipo furono scoperti da lui nella stessa spedizione del 1874 con Mudge. Williston assegnò un altro esemplare scoperto da Mudge e H. A. Brous, nel 1876. Nel 1943 entrambi gli esemplari furono assegnati al nuovo genere Thalassiosaurus da Welles, che poi assegnò quest'ultimo al nuovo genere e specie Alzadasaurus kansasensis, nel 1952. Glenn Storrs considerò entrambi gli elasmosauridi indeterminati nel 1999; Nello stesso anno, Carpenter assegnò entrambi a Styxosaurus snowii.

Resti di E. nobilis (ora Styxosaurus snowii)

Un esemplare di elasmosauride fu trovato da Handel Martin nella contea di Logan, Kansas, nel 1889. Williston lo descrisse come una nuova specie, E. (?) marshii, nonostante nutrisse dubbi sulla sua riferibilità al genere e riconosceva che forse appartenesse a un altro genere. Nel 1943, Welles trasferì E. (?) marshii in un genere a sé stante, Thalassonomosaurus; tuttavia, Carpenter affondò T. marshii sinonimizzandolo in Styxosaurus snowii, nel 1999. Un'altra specie, E. nobilis, fu nominata da Williston da resti molto grandi scoperti da Mudge nel 1874 nella contea di Jewell, Kansas. Welles chiamò E. nobilis come una specie di Thalassonomosaurus, T. nobilis, nel 1943, ma anch'esso fu considerato parte di S. snowii da Carpenter. Infine, due vertebre dorsali eccezionalmente grandi raccolte da Charles Sternberg nel 1895 furono nominate E. sternbergii da Williston, ma furono considerate indeterminate da Storrs. Williston menzionò tre ulteriori specie di Elasmosaurus, che avrebbe illustrato e descritto in un secondo momento. Fece nuovamente riferimento a una nuova specie di Elasmosaurus, proveniente dal Kansas, nel 1908.

Diverse specie russe, basate su resti vertebrali scarsamente conservati, furono assegnate a Elasmosaurus da N. N. Bogolubov, nel 1911. Una era E. helmerseni, che fu descritta per la prima volta da W. Kiprijanoff, nel 1882, da Maloje Serdoba, Saratov, come Plesiosaurus helmerseni. Parte del materiale proveniente dalla Scania, Svezia, fu assegnato a P. helmerseni nel 1885 da H. Schröder. Resti vertebrali e di arti da Kursk inizialmente assegnati da Kiprijanoff a P. helmerseni furono spostati anche da Bogolubov nella nuova specie E. kurskensis, che considerava "identica ad Elasmosaurus o imparentata con esso". Nominò anche E. orskensis, sulla base dei resti "molto grandi" di vertebre del collo e della coda rinvenuti a Konopljanka, Orenburg; ed E. serdobensis, basato su un'unica vertebra cervicale di Maloje Serdoba. Tuttavia, la validità di tutte queste specie è stata messa in dubbio. Welles considerò E. kurskensis un plesiosauro indeterminato, nel 1962. Persson notò in una recensione del 1959 del libro svedese "E." helmerseni che, sebbene la specie fosse probabilmente strettamente imparentata con Elasmosaurus propriamente detto, era troppo frammentario per poter valutare questa ipotesi; successivamente osservò nel 1963 che, per quanto riguarda le ultime tre specie, "la loro definizione generica e specifica è discutibile", sebbene rifiutò di etichettarle specificamente come non valide per non avendo visto il materiale fossile. Allo stesso modo, nel 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky e A. V. Ivanov considerarono E. helmerseni un elasmosauride indeterminato. Nel 2000, Storrs, Archangelsky e Vladimir Efimov concordarono con Welles su E. kurskensis e etichettarono E. orskensis ed E. serdobensis come elasmosauridi indeterminati.

Altre due specie russe furono descritte da autori successivi. A. N. Riabinin descrisse una singola falange di una pinna nel 1915 come E. (?) sachalinensis; la specie prende il nome dall'isola di Sakhalin, dove N. N. Tikhonovich la trovò nel 1909. Tuttavia, questo esemplare non può essere identificato in modo più specifico di un elasmosauride indeterminato, identificazione seguita da Persson, Pervushov e colleghi. Storrs, Arkhangelsky ed Efimov furono meno specifici, etichettandolo come un plesiosauro indeterminato; questa classificazione fu seguita da Alexander Averianov e V. K. Popov, nel 2005. Nel 1916, Pavel A. Pravoslavlev nominò E. amalitskii dalla regione del fiume Don, sulla base di un esemplare contenente vertebre e ossa degli arti. Persson lo considerava una specie valida e un membro relativamente grande degli elasmosauridi; tuttavia, come E. (?) sachalinensis, Pervushov e colleghi consideravano E. amalitskii un elasmosauride indeterminato.

Resti di E. haasti (ora Mauisaurus haasti)

In una revisione del 1918 della distribuzione geografica e dell'evoluzione di Elasmosaurus, Pravoslavlev assegnò provvisoriamente altre tre specie precedentemente nominate ad Elasmosaurus; le sue opinioni tassonomiche non sono state ampiamente seguite. Uno di questi era E. chilensis, basata su Plesiosaurus chilensis, nominata per una singola vertebra caudale da Claude Gay, nel 1848. In uno studio pubblicato nel 1889, Richard Lydekker assegnò questa specie a Cimoliasaurus. Wilhelm Deecke spostò la specie chilensis in Pliosaurus, nel 1895, una classificazione che fu riconosciuta da Pravoslavlev. Edwin Colbert successivamente assegnò la vertebra tipo, nel 1949, a un pliosauroide e assegnò anche altri resti assegnati ad elasmosauroidi indeterminati; la vertebra tipo è stata riconosciuta come potenzialmente appartenente ad Aristonectes parvidens da José O'Gorman e colleghi, nel 2013. Un'altra era E. haasti, originariamente Mauisaurus haasti, nominato da James Hector, nel 1874, sulla base dei resti ritrovati in Nuova Zelanda. Sebbene la sua validità sia stata supportata per un periodo considerevole, M. haasti è considerato un nomen dubium a partire dal 2017. Pravoslavlev riconobbe un'altra specie proveniente dalla Nuova Zelanda, E. hoodii, nominata da Owen nel 1870 come Plesiosaurus hoodii basata su una singola vertebra cervicale. Tuttavia, Welles la riconobbe come nomen dubium, nel 1962; Joan Wiffen e William Moisley concordarono in una revisione del 1986 dei plesiosauri neozelandesi.

Nel 1949, Welles nominò una nuova specie di Elasmosaurus, E. morgani, che prende il nome da uno scheletro ben conservato trovato nella contea di Dallas, Texas. Tuttavia, parte dell'esemplare fu accidentalmente gettato via durante il trasferimento delle collezioni paleontologiche della Southern Methodist University. Welles riconobbe la somiglianza di E. morgani con E. platyurus nel cingolo scapolare, ma lo mantenne come specie separata a causa del collo più corto e delle vertebre posteriori del collo più robuste. Nel 1997, Carpenter riconsiderò le differenze tra le due specie e le trovò sufficienti per collocare E. morgani in un proprio genere, che nominò Libonectes. Nonostante la sua riassegnazione e la perdita del suo materiale, L. morgani è spesso considerato un archetipo di elasmosauride. I dati basati su questi elementi perduti furono senza dubbio accettati nelle successive analisi filogenetiche, fino a quando Sachs e Benjamin Kear pubblicarono una ridescrizione degli elementi sopravvissuti nel 2015.

Persson assegnò un'altra specie ad Elasmosaurus insieme alla sua descrizione del 1959 dei resti di "E." helmerseni dalla Svezia, precisamente E. (?) gigas. Era basato sul Pliosaurus (?) gigas di Schröder, così chiamato nel 1885 per due vertebre dorsali; uno è stato ritrovato in Prussia, l'altro a Scania. Sebbene fossero incompleti, Persson riconobbe che le loro proporzioni e la forma delle loro estremità articolari differivano notevolmente dai pliosauroidi, e invece combaciavano con quelle degli elasmosauridi. Dato che, al momento della scrittura di Persson, "non [c'era] nulla che contraddicesse il fatto che siano più simili ad Elasmosaurus" , li assegnò ad Elasmosaurus "con esitazione". Theodor Wagner aveva precedentemente assegnato gigas a Plesiosaurus, nel 1914. A partire dal 2013, questa discutibile attribuzione rimane invariata. Un'altra specie proveniente dalla Russia, E. antiquus, fu nominata da Dubeikovskii e Ochev nel 1967 dalla cava di fosforite di Kamsko-Vyatsky, ma Pervushov e colleghi nel 1999, seguiti da Storrs e colleghi nel 2000, la reinterpretarono come una specie elasmosauride indeterminato.

Paleobiologia

Ricostruzione che mostra due individui che nuotano con il collo dritto

Gli elasmosauridi, come tutti i plesiosauri, erano rettili completamente adattatisi alla vita nell'oceano, con i loro corpi affusolati e le lunghe pinne simili pagaie che indicano che erano nuotatori attivi. L'insolita struttura corporea degli elasmosauridi avrebbe anche limitato la velocità alla quale potevano nuotare, e si pensa che nuotassero muovendo le loro pinne in un modo simile al movimento dei remi. La struttura dei loro arti, inoltre, indica che non fossero in grado di torcere o piegare le loro pinne che pertanto rimanevano rigide. Si crede addirittura che i plesiosauri fossero in grado di mantenere una temperatura corporea costante ed elevata (omeotermia), consentendo il nuoto prolungato.

La locomozione di questi animali in acqua è ancora dibattuta: uno studio del 2015 ha concluso che la locomozione veniva eseguita principalmente dalle pinne anteriori mentre quelle posteriori avevano la funzione di mantenere la stabilità e la manovrabilità; mentre uno studio del 2017 ha concluso che le pinne posteriori dei plesiosauri producevano il 60% in più di spinta e avevano il 40% in più di efficienza quando si muovevano in sincronizzazione con le pinne anteriori. Le pinne dei plesiosauri erano così rigide e specializzate per il nuoto che non sarebbero state in grado di sollevare l'animale a terra, rendendo impossibile l'idea che tornassero a terra per deporre le loro uova, come le tartarughe marine. Pertanto, probabilmente, davano alla luce piccoli già formati (viviparità), come alcune specie di serpenti marini. La prova di questo metodo riproduttivo nei plesiosauri è fornita dal fossile di un Polycotylus adulto che conserva un singolo feto all'interno del corpo.

Movimento e funzione del collo

Ricostruzione obsoleta di un Elasmosaurus che mostra il collo sollevato sopra l'acqua, di Samuel Wendell Williston (1914)

Cope, nel 1869, confrontò la corporatura e le abitudini di Elasmosaurus con quelle di un serpente. Sebbene suggerì che la colonna vertebrale del torace non consentisse molto movimento verticale a causa delle spine neurali allungate che formano quasi una linea continua con poco spazio tra le vertebre adiacenti, immaginava che il collo e la coda dell'animale fossero molto più flessibili: "La testa simile a un serpente veniva sollevata alta in aria, o abbassata a piacimento dall'animale, ora inarcata come un cigno in preparazione al tuffo dietro un pesce, ora distesa in riposo sull'acqua o flessa nell'esplorazione delle profondità sottostanti".

Grafico che mostra diverse ipotesi sulla flessibilità del collo degli elasmosauridi, utilizzando Elasmosaurus come modello. A – Collo a forma di cigno tenuto in posizione verticale, B – Collo dritto a bacchetta tenuto direttamente davanti, C – Curva verso il basso per nutrirsi di prede bentoniche, D – Ampia curva orizzontale, E – Posizione ondulata a serpentina. Le posizioni del collo B–E sarebbero rientrate negli intervalli stimati di flessibilità del collo.

Sebbene l'immagine dei plesiosauri che tengono il collo a forma di S, come un cigno, fuori dall'acqua sia entrata nell'immaginario collettivo, ricerche più recenti hanno dimostrato che Elasmosaurus (e per estensione tutti i plesiosauri) non era in grado di sollevare altro che la testa sopra l'acqua. Il peso del suo lungo collo posizionava il baricentro dietro le pinne anteriori, pertanto, Elasmosaurus avrebbe potuto sollevare la testa e il collo sopra l'acqua solo quando si trovava in acque poco profonde, dove poteva appoggiare il corpo sul fondo. Inoltre, il peso del collo, la muscolatura limitata e il movimento limitato tra le vertebre avrebbero impedito ad Elasmosaurus di sollevare la testa e il collo molto in alto. È più probabile che la testa e le spalle di Elasmosaurus fungessero da timone: se l'animale muoveva la parte anteriore del corpo in una certa direzione, il resto del corpo si sarebbe mosso in quella direzione. Pertanto, Elasmosaurus non sarebbe stato in grado di nuotare in una direzione mentre muoveva la testa e il collo orizzontalmente o verticalmente in una direzione diversa.

Uno studio ha scoperto che il collo degli elasmosauridi era capace di 75-177° di movimento ventrale, 87-155° di movimento dorsale e 94-176° di movimento laterale, a seconda della quantità di tessuto tra le vertebre, che probabilmente aumentava in rigidità verso la parte posteriore del collo. I ricercatori hanno concluso che tra le posture del collo ipotizzate per Elasmosaurus gli archi laterali e verticali e leggere curve ad S erano i più fattibili in contrasto con le posture del collo a forma di S sollevata, "a cigno", che richiedevano più di 360° di flessione verticale.

L'esatta funzione del collo degli elasmosauridi è sconosciuta, anche se potrebbe essere stato importante per la caccia. Inizialmente si pensava che il metodo di caccia di questi animali fosse quello di nuotare in superficie, alzando la testa sopra l'acqua con il suo lungo collo; dopo aver notato una preda sotto la superficie, Elasmosaurus si lanciava verso il basso, quasi come un serpente. Tuttavia, questa teoria è improbabile dal momento che la posizione dei suoi occhi renderebbe difficile vedere facilmente verso il basso, oltre all'impossibilità si sollevare la testa in alto sopra la superficie. È stato anche suggerito che i lunghi colli dei plesiosauri servissero da boccaglio e permettessero loro di respirare aria mentre il resto del corpo rimaneva sott'acqua. Tale teoria è controversa poiché ci sarebbero grandi differenze di pressione idrostatica, in particolare per gli elasmosauridi dal collo estremamente lungo. L'anatomia del collo degli elasmosauridi era in grado di formare una leggera pendenza per consentire loro di respirare in superficie, ma avrebbe richiesto loro di impegnarsi in un nuoto dispendioso in termini energetici. Inoltre, il collo più lungo avrebbe anche aumentato lo spazio morto e gli animali avrebbero avuto bisogno di polmoni più grandi. Il collo, inoltre, rappresentava una vulnerabilità, soprattutto per possibili attacchi di predatori.

La simulazione del flusso d'acqua su modelli 3D ha mostrato che i colli più allungati, come quelli degli elasmosauridi, non aumentavano la forza di resistenza durante il nuoto rispetto ai plesiosauri dal collo più corto. D'altra parte, piegare il collo lateralmente aumentava la forza di resistenza, soprattutto nelle forme con un collo molto lungo. Un altro studio ha scoperto che i lunghi colli degli elasmosauri normalmente aumentavano la resistenza durante il nuoto in avanti, ma questo veniva annullato dai loro grandi torsi, e quindi le grandi dimensioni corporee potrebbero aver facilitato l'evoluzione di colli più lunghi.

Alimentazione

Gastroliti e ossa (a destra) di un plesiosauro indeterminato del Kansas

Nel 1869, Cope notò alcune scaglie e denti di sei specie di pesci direttamente sotto le vertebre dell'olotipo di Elasmosaurus e teorizzò che questi pesci costituissero la dieta dell'animale. Da questi resti, Cope diede il nome ad una nuova specie di barracuda, Sphyraena carinata.

I range di flessione del collo di Elasmosaurus avrebbero permesso all'animale di impiegare una serie di metodi di caccia tra cui il "pascolo bentonico", in cui l'animale avrebbe nuotato nei pressi del fondale, usando il muso per scavare nel fondale alla ricerca di prede. Gli elasmosauridi potrebbero anche essere stati cacciatori attivi nella zona pelagica, ritraendo il collo per lanciare un attacco o usando veloci movimenti laterale per stordire o uccidere la preda con i denti proiettati lateralmente (come gli squali sega). È anche possibile che Elasmosaurus e i suoi parenti inseguissero i banchi di pesci, nascondendosi sotto di essi e muovendo lentamente la testa verso l'alto mentre si avvicinavano. Gli occhi dell'animale erano situati nella parte superiore della testa e permettevano loro di vedere direttamente verso l'alto. Questa visione stereoscopica gli avrebbe permesso di intercettare la loro preda dal basso, stagliata contro la luce del sole, mentre l'animale rimaneva nascosto nelle acque scure sottostanti. Gli elasmosauridi, probabilmente, si nutrivano di piccoli pesci ossei e invertebrati marini, in quanto i loro piccoli crani non erano in grado di espandersi come quelli dei serpenti, limitando le dimensioni delle prede che avrebbero potuto mangiare. Inoltre, i loro lunghi denti sottili erano più adatti ad afferrare e trattenere, anziché tranciare e fare pezzi, pertanto gli elasmosauridi, quasi sicuramente, ingoiavano le loro prede intere.

Sebbene gli elasmosauridi si trovino comunemente associati con diversi gastroliti, Elamosaurus è stato trovato in modo incontrovertibile solo con un ciottolo conficcato nell'arco neurale di una delle sue ultime vertebre caudali. Un esemplare di Styxosaurus, elasmosauride strettamente imparentato, conteneva ossa di pesce e pietre frammentate nella regione addominale dietro la cintura pettorale. I resti dei pesci sono stati identificati come Enchodus e altri pesci clupeomorfi. Le pietre corrispondono a rocce situate a 600 chilometri di distanza dal luogo in cui è stato ritrovato l'esemplare. Sono state proposte diverse funzioni per i gastroliti, tra cui l'aiuto alla digestione, la miscelazione del contenuto alimentare, l'integrazione minerale e conservazione e controllo della galleggiabilità.

Alcuni resti di elasmosauridi forniscono la prova che anche quest'ultimi venissero predati. Un omero di un elasmosauride subadulto non identificato è stato ritrovato con segni di morsi corrispondenti ai denti dello squalo Cretoxyrhina, mentre un cranio schiacciato di Woolungasaurus presenta segni di denti corrispondenti al pliosauro Kronosaurus.

Paleoecologia

Mappa del Mare Interno Occidentale durante il Cretaceo superiore, circa 80 milioni di anni fa

L'unico esemplare conosciuto di Elasmosaurus è stato rinvenuto dal membro di Sharon Springs della formazione Pierre Shale, nel Kansas occidentale, risalente al Cretaceo superiore in età Campaniana, che risale a circa 80,5 milioni di anni fa. Il Pierre Shale rappresenta un periodo di deposizione marina dal Mare Interno Occidentale, un mare continentale poco profondo che sommerse gran parte del Nord America centrale durante il Cretaceo.[99] Nel suo periodo più ampio, il Mare Interno Occidentale si estendeva dalle Montagne Rocciose a est fino agli Appalachi, per una larghezza di circa 1.000 chilometri. Nel suo punto più profondo, il mare avrebbe raggiunto una profondità di soli 800 o 900 metri. Due grandi bacini idrografici continentali vi scorrevano da est e da ovest, diluendo le sue acque e apportando risorse sotto forma di limo eroso che formava sistemi di delta fluviali mutevoli lungo le sue basse coste. C'era poca sedimentazione sul margine orientale; il margine occidentale accumulava uno spesso cumulo di sedimenti erosi dalla massa terrestre occidentale. La sponda occidentale era quindi molto variabile, a seconda delle variazioni del livello del mare e dell'apporto di sedimenti.

Il fondale marino soffice e fangoso probabilmente riceveva pochissima luce solare, ma pullulava di vita grazie alle piogge costanti di detriti organici provenienti dal plancton e da altri organismi più in alto nella colonna d'acqua. Il fondale era dominato da grandi vongole Inoceramus, ricoperte di ostriche, lasciando poco spazio alla biodiversità. Le conchiglie si sarebbero accumulate nel corso dei secoli in strati sotto la superficie del fondale marino e avrebbero fornito riparo a piccoli pesci. Altri invertebrati conosciuti per aver vissuto in questo mare includono varie specie di rudisti, crinoidi e cefalopodi (compresi calamari e diverse specie di ammoniti).

Tra i grandi vertebrati che abitavano queste acque vi erano i grandi pesci ossei Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus, Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena e Martinichthys; e gli squali Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax e Squalicorax. Oltre ad Elasmosaurus, diversi rettili marini popolavano queste acque, tra cui i plesiosauri Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator, Polycotylus, Brachauchenius, Dolichorhynchops e Trinacromerum; i mosasauri Mosasaurus, Halisaurus, Prognathodon, Tylosaurus, Ectenosaurus, Globidens, Clidastes, Platecarpus e Plioplatecarpus; e le tartarughe marine Archelon, Protostega, Porthochelys e Toxochelys. Nelle acque costiere pescava anche l'uccello dentato Hesperornis. Lungo le coste, e anche in pieno oceano, sono stati ritrovati anche i fossili degli pterosauri Pteranodon e Nyctosaurus, e l'uccello dentato Ichthyornis, che probabilmente si spingevano a largo per pescare.

Bibliografia

• Cope, E. D. 1868. "Remarks on a new enaliosaurian, Elasmosaurus platyurus." Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 20: 92-93.
• Cope, E. D. 1869. "Synopsis of the Extinct Batrachia and Reptilia of North America, Part I". Transactions American Philadelphia Society New Series, 14:1-235, 51 figs., 11 pls.
• Leidy, J. 1870. "Remarks on Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 22: 9-10.
• Carpenter, K. 1999. "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola 2(2): 148-173.
• Carpenter, K. 2003. "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437.
• Sachs, S. 2005. "Redescription of Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) of Kansas, U.S.A". Paludicola 5(3): 92-106.
• Zammit M., Daniels, C. B. and Kear, B. P. 2008. "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck flexibility: Implications for feeding strategies", Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 150(2):124-130.

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Collegamenti esterni

• (EN) Elasmosaurus / plesiosauroid, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Elasmosaurus platyurus, su Fossilworks.org.

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