Episcieae

Episcieae Endl., 1839 è una tribù di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

Episcieae
Episcia cupreata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Gesneriaceae
Sottofamiglia	Gesnerioideae
Tribù	Episcieae Endl., 1839
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal nome del suo genere più importante (Episcia Mart., 1829), la cui etimologia si può far risalire ad una parola greca (epi-skia) il cui significato è: "preferisce l'ombra", e fa riferimento al particolare habitat di queste piante: le dense e oscure foreste tropicali americane del Nicaragua, della Colombia e della Guyana.

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher): 720. Jan 1839." del 1839.

Descrizione

Il poramento
Nautilocalyx melittifolius

Le foglie
Alloplectus weirii

Infiorescenza
Paradrymonia hypocyrta

ll fiore
Chrysothemis pulchella

ll frutto
Codonanthe devosiana

• Le specie di questa tribù sono delle piante epifite o meno frequentemente delle erbe terrestri, degli arbusti o viticci suffrutiscenti. Il portamento può essere strisciante, decombente, rampicante o lianoso (fino a 5 metri in Drymonia) e più o meno succulento. Eccezionalmente la parte ipogea della pianta può essere un tubero; o altrimenti formata da radici fibrose. I nodi sono trilacunari con fasci laterali divisi.
• Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, talvolta sono verticillate o a ciuffi e sono isofille o anisofille. Le lamine, picciolate o subsessili, possono essere succulenti, membranose, carnose, cartacee o coriacee con forme oblanceolate o ellittiche. In alcune specie sono decorrenti. Le cellule dell'epidermide abassiale hanno pareti laterali diritte e stomi dispersi irregolarmente. In alcune specie la lamina presenta dei disegni colorati anche con zone nettarifere (Codonanthe).
• Le infiorescenze sono formate da pochi/molti fiori a volte sottesi da bratteole. Alcune infiorescenze sono di tipo ombrellifero con una decina di fiori, in altri casi si hanno delle strutture congestionate con molti fiori. Sono presenti anche infiorescenze ascellari.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (a parte il calice attinomorfo di alcune specie) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In Alloplectus s.str. e in parte in Nematanthus i fiori sono resupinati.

• Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

• Il calice, gamosepalo (i sepali sono connati) oppure i sepali sono liberi, è composto da 5 denti a volte ineguali con forme tipo lacinie, lineari o lanceolate e margini interi o seghettati. La forma del calice può essere piatta o da campanulata a urceolata; qualche volta alata. A volte anche il calice è colorato con tonalità diverse dall'usuale verde.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati con forme più o meno da tubolari (anche cilindriche) a campanulate, imbutiformi o urceolate con parte basale eretta o obliqua; a volte con zone gibbose o alla base con corti speroni laterali. L'apice può essere debolmente o fortemente bilabiato (anche questo obliquo) con margini dentati o fimbriati. Può essere presente un anello interno di peli all'inserzione degli stami. I colori variano da bianco, giallo, arancio, rosso o blu, a volte con punteggiature o linee rosse o altre tonalità.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla. I filamenti possono essere piatti oppure occasionalmente contorti. Le antere, con forme da orbicolari a oblunghe o sagittate, sono coerenti (altre volte tendono ad essere libere) con deiscenza longitudinale; in alcune specie sono deiscenti per 2 o 4 pori. Il nettario normalmente è formato da una singola dorsale ghiandola biloba; raramente da 5 ghiandole separate o in altre configurazioni. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).

• Il gineceo ha un ovario supero, bicarpellare e uniloculare. In genere la forma è globosa-ovoide o conica. Lo stilo è unico con stigma bifido o capitato, a volte è di tipo stomatomorfico (a forma di bocca con due brevi labbra).

• I frutti sono delle soffici bacche oppure delle capsule carnose e bivalvi con deiscenza loculicida. A volte i frutti sono inclusi nel calice persistente. I semi sono numerosi e con gambi carnosi.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù sono distribuite unicamente nel Nuovo Mondo, soprattutto America centrale e Meridionale. Gli habitat variano da quelli subtropicali a quelli tropicali.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. La tribù Episcieae appartiene alla sottofamiglia Gesnerioideae.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

La circoscrizione (e la struttura interna) di questa tribù è ancora in via di completamento; tuttavia tradizionalmente alcune "alleanze" sono state individuate dall'esame dei dati morfologici delle specie della tribù:

• a) Nautilocalyx alliance: formata dai generi Nautilocalyx, Paradrymonia s.l. e Chrysothemis; probabilmente è il gruppo basale della tribù; il portamento è principalmente terrestre talvolta con specie tuberose; i frutti sono delle capsule carnose bivalve;
• b) Alloplectus e Drymonia: con portamento da terrestre a epifita con frutti tipo capsula carnosa;
• c) Columnea alliance: formata dai generi Columnea s.l., Corytoplectus e (probabilmente) Neomortonia; portamento epifita con frutti a bacca;
• d) Episcia e Alsobia: portamento erbaceo stolonifero;
• e) Central American alliance: formata dai generi Rufodorsia, Oerstedina e Cobananthus; portamento per lo più epifita; frutti a capsule;
• f) Nematanthus, Codonanthe e Codonanthopsis: portamento tipo arbusto epifita, strisciante o lianoso; frutti a capsula carnosa; i semi spesso sono provvisti di un peduncolo carnoso.

I generi rimanenti (Bucinellina, Dalbergaria, Pentadenia e Trichantha) possono essere considerati come Genera of Uncertain Tribal Affiliation.

Gli ultimi studi molecolari di tipo filogenetico hanno in parte confermato le alleanze sopra descritte. Sono stati individuati diversi cladi sufficientemente supportati:

• clade: Alloplectus, Columnea, Corytoplectus e Drymonia relativo alla parte settentrionale del Sud America;
• clade: Codonanthe, Nematanthus, Codonanthopsis e Paradrymonia con il maggior centro di diversità nel Sud-Est del Brasile;
• clade: Alsobia, Oerstedina, Rufodorsia e Cobananthus del Centro America;
• clade: Paradrymonia, Nautilocalyx, Chrysothemis della Guyana Shield;
• clade: Lembocarpus, Cremersia e Rhoogeton della Guyana Shield;

Il collegamento tra questi cladi e il genere Episcia risulta debolmente supportato; anche la posizione del genere Neomortonia è problematica a causa dei conflitti tra i varii set di dati.

All'interno della sottofamiglia la tribù Episcieae risulta "gruppo fratello" della tribù Sinningieae; entrambi questi due gruppi sono "gruppo fratello" del "core" della sottofamiglia formato dalle tribù Gloxinieae e Gesnerieae.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra l'attuale conoscenza della struttura filogenetica della tribù (sono stati presi in esame solamente alcune specie di non tutti i generi della tribù).

Composizione della tribù

La tribù, così come è descritta attualmente, è formata da 23 generi e oltre 735 specie:

Genere	Nr. specie	Distribuzione
Alloplectus Mart., 1829	Oltre 75 specie	America tropicale
Alsobia Hanst., 1854	2 specie	America centrale
Bucinellina (Wiehler) Wiehler, 1981	2 specie	Colombia e Ecuador
Chrysothemis Decne, 1849	7 specie	Dall'Ecuador al Guatemala fino al Brasile e Venezuela
Cobananthus Wiehler, 1977	Una specie: Cobananthus calochlamys (Donn. Sm.) Wiehler	Endemica della regione del Cobán (Guatemala)
Codonanthe (Mart.) Hanst., 1854	Oltre 20 specie	Specialmente Brasile
Codonanthopsis Mansf., 1934	5 specie	Dal Brasile al Perù
Columnea s.str. L., 1753	Oltre 75 specie	Dal Messico al Brasile
Corytoplectus Oerst., 1858	15 specie	Da Panama alla Bolivia
Dalbergaria Tussac, 1808	Oltre 90 specie	Dal Messico alla Bolivia
Drymonia Mart., 1829	Oltre 140 specie	Soprattutto Ecuador e Colombia
Episcia Mart., 1829	9 specie	Dal Nicaragua e Guyana al Sudamerica tropicale
Nautilocalyx Hanst., 1854	Oltre 70 specie	America tropicale
Nematanthus Schrad., 1821	30 specie	Brasile
Neomortonia Wiehler, 1975	3 specie	America centrale e Colombia
Oerstedina Wiehler, 1977	3 specie	America centrale
Paradrymonia Hanst., 1854	Oltre 70 specie	America tropicale
Pentadenia (Planch.) Hanst., 1854	Oltre 35 specie	Dal Messico alla Bolivia attraverso la Cordigliera
Rufodorsia Wiehler, 1975	4 specie	Panama e Costa Rica
Trichantha Hook. f., 1844	Oltre 70 specie	Da Panama alla Bolivia

In base ad alcune recenti analisi molecolari del DNA i tre generi seguenti sono stati riconosciuti all'interno della tribù:

• Cremersia Feuillet & L.E. Skog, 2003 (Una specie: Cremersia platula Feuillet & L.E. Skog) - Distribuzione: Guyana (francese)
• Lembocarpus Leeuwenb, 1958 (Una specie: Lembocarpus amoenus Leeuwenb) - Distribuzione: Guyana (francese) e Suriname
• Rhoogeton Leeuwenb, 1958 (4 specie) - Distribuzione: Guyana

I generi Dalbergaria, Pentadenia, Trichantha e Bucinellina da alcuni Autori sono considerati delle sezioni di Columnea s.lat.

Chiave per i generi della tribù

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non sono inseriti gli ultimi tre generi assegnati alla tribù).

• Gruppo 1A: le teche hanno delle forme elongate e sono sagittate, sono deiscenti per pori basali; le 4 antere sono coerenti e formano una colonna con i pori nella parte superiore; il polline è secco e polveroso;

• Drymonia.

• Gruppo 1B: le teche non sono sagittate; le antere sono coerenti a coppie oppure formano un rettangolo piatto; il polline può essere appiccicoso;

• Gruppo 2A: il tessuto connettivo delle antere è abbondante; le teche sono ampiamente separate con forme arrotondate; queste piante sono spesso associate con formicai;

• Codonanthe.

• Gruppo 2B: il tessuto connettivo delle antere è stretto; le teche hanno delle forme oblunghe e più o meno si toccano;

• Gruppo 3A: i frutti sono delle capsule;

• Gruppo 4A: le piante producono stoloni;

• Episcia: le piante hanno un portamento terrestre ed hanno due stoloni per nodo.
• Alsobia: le piante hanno un portamento epifita ed hanno uno stolone per nodo.

• Gruppo 4B: le piante sono prive di stoloni;

• Gruppo 5A: i frutti sono delle capsule con due valve carnose riflesse e un peduncolo carnoso a forma di cono;

• Gruppo 6A: le foglie sono fortemente anisofille con l'elemento più piccolo della coppia simile ad una stipola e precocemente caduco; la corolla ha la forma di un imbuto, è colorata di bianco, e talvolta ha delle macule rosso vino; queste piante sono epifite associate con formicai;

• Codonanthopsis.

• Gruppo 6B: il portamento di queste piante è terrestre o epifita; le foglie sono isofille o ampiamente anisofille; la corolla spesso possiede un sacchetto al di sotto dell'apice ristretto, oppure l'apice è ampio ma lateralmente compresso;

• Nematanthus: le foglie sono provviste di uno strato ipoderma e sono succulente; la distribuzione è ristretta alla foreste brasiliane della costa atlantica.
• Alloplectus: il portamento di queste piante è per lo più erbaceo terrestre o tipo viticcio ma privo di foglie succulente; la lamina delle foglie è priva di ipoderma; la distribuzione è relativa al Sud America (nord-ovest).

• Gruppo 5B: i frutti sono delle capsule a forma di tazza con 2 valve aperte a circa 45° e con il peduncolo e i semi posti all'interno della tazza;

• Gruppo 7A: i sepali del calice sono connati meno di 3/4 della loro lunghezza; le piante sono provviste di steli succulenti e di tuberi sotterranei;

• Chrysothemis.

• Gruppo 7B: i sepali del calice sono liberi; le piante sono prive di tuberi (ad eccezione di alcune specie di Nautilocalyx);

• Gruppo 8A: il calice è attinomorfo con forme di stella;

• Cobananthus.

• Gruppo 8B: il calice è zigomorfo;

• Nautilocalyx: il portamento di queste piante è terrestre (alcune specie sono tuberose), eretto o strisciante e sono radicanti ai nodi; gli steli sono succulenti.
• Paradrymonia: il portamento di queste piante è erbaceo epifita o tipo viticcio, più raramente sono piante terrestri senza tuberi; gli steli normalmente sono solidi.

• Gruppo 3B: i frutti sono delle bacche;

• Gruppo 9A: il portamento delle piante è terrestre;

• Corytoplectus.

• Gruppo 9B: il portamento delle piante è epifita;

• Gruppo 10A: i frutti sono delle bacche colorate di arancio brillante;

• Neomortonia.

• Gruppo 10B: i frutti sono delle bacche colorate di bianco, rosa, rosso, purpureo o lavanda;

• Gruppo 11A: la corolla è lunga da 8 a 20 mm, con forme campanulate e ampie labbra;

• Rufodorsia: la corolla è bianca con il retro e la parte superiore dei lobi rossicci; i frutti sono delle bacche globose o depresse.
• Oerstedina: la corolla è bianca o rossiccia; i frutti sono delle bacche appuntite.

• Gruppo 11B: la corolla è più lunga di 20 mm, se è corta, allora ha delle labbra strette;

• Columnea s.lat. (vedi nota)

Nota: il genere Columnea s.lat. è molto ampio (oltre 270 specie) per cui è diviso in più sezioni che da alcuni Autori sono classificate come generi autonomi. Le varie sezioni (o generi affini) sono individuate soprattutto in base alle caratteristiche della corolla, del nettario, del frutto a bacca e altri caratteri:

• Gruppo 1A: il nettario è formato da 5 ghiandole distinte, le due dorsali talvolta sono allargate o connate;

• Pentadenia (= Columnea setcs. Pentadenia e Stygnanthe).

• Gruppo 1B: il nettario è formato da una doppio-connata ghiandola dorsale;

• Gruppo 2A: il frutto è una bacca color lavanda con forme subglobose-depresse;

• Bucinellina (= Columnea setc. Bucinellina).

• Gruppo 2B: il frutto è una bacca color bianco, rosa, rosso o purpureo con forme globose o ovoidi;

• Columnea s.str. (= Columnea setc. Columnea): il frutto è una bacca globosa bianca, raramente è colorata di rosa o chiazzata di rosso; la corolla si presenta sempre con un tubo stretto che gradualmente si amplia (mai piatto) e con un lobo a forma di casco e un altro inferiore strettamente allungato e riflesso; gli steli sono stretti e pendenti o spessi e ascendenti.
• Dalbergaria (= Columnea setc. Collandra): il frutto è una bacca ovoide o appuntita e colorata di giallo, arancio, rosso o raramente bianco; la corolla normalmente è tubulare o talvolta rigonfia con strette e regolari labbra o talvolta bilabiata; gli steli sono corti e robusti, ascendenti o patenti, oppure sottili e pendenti (mai tipo viticci).
• Trichantha (= Columnea setc. Ortholoma): il frutto è una bacca globosa o ovoide, normalmente colorata di rosso, raramente di bianco; la corolla ha delle forme tubulari o talvolta è rigonfia con labbra subregolari, un casco è presente solamente in combinazione con una corolla con un tubo fortemente rigonfio; gli steli normalmente sono snelli, pendenti, rampicanti o ascendenti.

Alcune specie

• 
  Alloplectus weirii
• 
  Alsobia dianthiflora
• 
  Chrysothemis friedrichsthaliana
• 
  Codonanthe gracilis
• 
  Columnea gloriosa
• 
  Corytoplectus capitatus
• 
  Drymonia serrulata
• 
  Nematanthus gregarius
• 
  Columnea crassifolia
• 
  Episcia lilacina
• 
  Episcia reptans

Bibliografia

• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 25 ottobre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960, p. 113.
• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 120.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE: A Scientific Perspective, in Institute of Botany University of Vienna.
• Elizabeth A. Zimmer, Eric H. Roalson, Laurence E. Skog, John K. Boggan, and Alexander Idnurm, Phylogenetic relationships in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T spacer region sequences, in American Journal of Botany, vol. 89, n. 2, 2002, pp. 296-311. URL consultato il 25 ottobre 2015 (archiviato dall'url originale il 30 ottobre 2019).
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• John L. Clark, Patrick S. Herendeen, Laurence E. Skog and Elizabeth A. Zimmer, Phylogenetic Relationships and Generic Boundaries in the Episcieae (Gesneriaceae) Inferred from Nuclear, Chloroplast, and Morphological Data, in Taxon, vol. 55, n. 2, 2006, pp. 313-336.

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Collegamenti esterni

• Episcieae Crescent Bloom Database