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Gnaphalieae

tribù di pianta della famiglia Asteraceae

Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae.[1][2]

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Gnaphalieae
Gnaphalium sylvaticum
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Gnaphalieae
(Cass.) Lecoq & Juillet, 1831
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Gnaphalieae
Sottotribù

Relhaniinae Less.
Gnaphaliinae Dumort.

Etimologia modifica

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.[3].

Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), Henri Lecoq (1802-1871) e Jules Juillet nella pubblicazione Dictionnaire Raisonne des Termes de Botanique et des Familles Naturelles. Paris (Dict. Rais. Term. Bot. 296) del 1831.[4]

Descrizione modifica

 
Il portamento
Phaenocoma prolifera
 
Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis
 
Infiorescenza
Rhynchopsidium pumilum
 
I fiori
Athrixia elata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Nella maggioranza dei casi queste piante sono prive di spine.[5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[7]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Biologia modifica

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat modifica

La tribù Gnaphalieae è fondamentalmente cosmopolita ma con grandi zone di diversificazione nell'emisfero australe, in particolare in Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America.

Sistematica modifica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Filogenesi modifica

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]

La tribù Gnaphalieae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[9]

I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:[8]

  • le brattee dell'involucro hanno una lamina cartacea (spesso dai colori vivaci) e una parte basale cartilaginea (stereoma);
  • il polline (di tipo gnaphaloideo) è provvisto di ectesina a due strati;
  • gli steli hanno le fibre in floema e sono privi di canali resiniferi;
  • le foglie sono lamina intera;
  • le antere sono codate;
  • i frutti acheni sono di piccole dimensioni.

Il numero cromosomico di base è n = 7, ma spesso si possono trovare taxa con n = 8 o 9.[9]

In totale la tribù è formata da 2 sottotribù, 184 generi e 2189 specie.[16][17]

Sottotribù Clade Nr. generi Nr. specie Distribuzione
Relhaniinae
Less., 1831 		Clade I 4 56 Africa e Eurasia
Clade II (Arrowsmithia/Macowania clade) 2 13 Africa
Clade II (Cape clade) 4 46 Africa meridionale
Generi rimanenti 2 6 Africa
Gnaphaliinae
Dumort., 1829 		Metalasia clade 8 68 Prevalentemente Africa meridionale
Ifloga clade 1 14 Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica
Stoebe clade 8 58 Soprattutto Africa meridionale.
Hap clade 7 821 Cosmopolita
Flag clade 31 375 America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo)
Lasiopogon clade 1 7 Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar
Australasian clade 88 584 Australia e aree limitrofe
Gnaphaliinae s.s. 10 114 Cosmopolita (ma soprattutto Africa)

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù Gnaphaliinae hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della tribù.[17][18]


 
_sottotr._Gnaphalieae_
 
 
 
 
 

Flag clade

 
 

Australasian clade

 
 
 

Gnaphalium s.s. clade

 
 
 

HAP clade

 
 
 
 
 

Metalasia clade

 
 

Stoebe clade

 
 
 
 

Lasiopogon clade

 
 

Ifloga clade

 
 
 
 
 
_sottotr._Relhaniinae_
 

Clade I

 
_Clade_II_
 

Arrowsmithia/Macowania clade

 
 

Cape clade

 
 
 
 

Generi della flora spontanea italiana modifica

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[19]

Sottotribù Gnaphaliinae modifica

Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Gnaphalium

Helichrysum

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Pseudognaphalium

Xerochrysum

Sottotribù Relhaniinae modifica

Phagnalon

Alcune specie modifica

Note modifica

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 26 gennaio 2011.
  4. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 1º agosto 2012.
  5. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  6. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  7. ^ a b c d Judd 2007, pag.517.
  8. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 562.
  9. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 246.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  14. ^ Mandel et al. 2019.
  15. ^ Zhang et al. 2021.
  16. ^ Bergh et al. 2019.
  17. ^ a b Smissen et al 2020.
  18. ^ Freie et al. 2019.
  19. ^ Pignatti 2018.

Bibliografia modifica

Voci correlate modifica

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