Gratioleae
Gratioleae Benth., 1835 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1][2][3]
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Etimologia modifica
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Gratiola L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[4][5]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Edwards's Botanical Register; or, Flower Garden and Shrubbery. London. - 21" del 1835.[6][7]
Descrizione modifica
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne), spesso è acquatico (o subemergente, solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua). Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. I fusti possono essere da prostrati a ascendenti con sezioni arrotondate oppure fortemente quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Queste piante si presentano glabre o sparsamente ghiandolari-pubescenti.[1][8][9][10]
- Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili a subsessili, oppure sono picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato con una lamina pennatifida e segmenti filiformi. Normalmente la lamina ha delle forme da lineari-lanceolate a ovoide, orbicolari o deltate con apici da ottusi a acuminati e margini da interi a variamente dentati o crenati.
- Le infiorescenze sono racemose e frondose. In alcune casi sono presenti dei gruppi ascellari formati da alcuni fiori. I fiori sono da semiamplessicauli o sessili a pedicellati. In Amphianthus (sottotribù Gratiolinae) l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. In genere sono presenti 2 bratteole di tipo fogliaceo nei pressi del calice, ma non in tutte le specie.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[8]
- Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi da subuguali a più o meno subbilabiati a volte embricati. Nelle forme bilabiate i due lobi superiori sono larghi a forma ovoide, quelli inferiori sono più piccoli, con forme da lineari a lanceolate. In alcune specie il calice ha una particolare forma a cucchiaio (cocleariforme). In altre specie i lobi hanno delle forme triangolari.
- La corolla, gamopetala e subruotata, è formata da un tubo da cilindrico o campanulato a tubolare, terminante con due labbra. Il tubo in alcune specie è allungato e dilatato alla gola, in altre è molto stretto, subulato e termina in modo bilabiato. Il labbro inferiore è formato da 3 lobi; quello superiore è formato da 2 lobi e in genere è più piccolo di quello inferiore. I lobi possono essere arrotondati e patenti. Il colore della corolla è purpureo più o meno forte, rosa, bianco, blu, giallo o violetto; in alcune specie la gola è chiazzata di giallo.
- L'androceo è formato da 2 - 4 stami inclusi (o sporgenti) nel tubo corollino. In alcune specie sono presenti 2 staminoidi, in altre specie il paio abassiale è ridotto o mancante. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue. Sono presenti specie monoteche.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero è obcordato oppure da ellissoide a globoso o ovoide. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11]. Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
- I frutti sono delle capsule fortemente piatte con deiscenza loculicida, o loculicida e setticida o solamente setticida. Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali, oppure sono lisce. L'endosperma non è alveolato.
Riproduzione modifica
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) o l'acqua (Impollinazione idrogama)[1] oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria); nell'acqua sono dispersi soprattutto dalle correnti (disseminazione idrocora).
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questa tribù è asiatica e africana per la sottotribù Dopatriinae, mentre è prevalentemente americana per la sottotribù Gratiolinae. L'habitat varia da quello tropicale a quello temperato.
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[8] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[9], o anche 117 generi e 1904 specie[2] o 90 generi e 1900 specie[12]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae.[1]
Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[13] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae e sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss..[12]
Composizione della tribù modifica
La tribù si compone di 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie:[1][2]
| Sottotribù | Generi | Specie |
|---|---|---|
| Dopatriinae | 5 | 57 |
| Gratiolinae Benth., 1846 | 10 | Circa 120 |
La sottotribù Caprariinae Barringer, 1993 tradizionalmente descritta all'interno della tribù Gratioleae[1], attualmente è considerata appartenente alla famiglia delle Scrophulariaceae.[12]
Specie italiane modifica
Nella flora spontanea italiana sono presenti solamente due specie di questa tribù:[10]
- Gratiola officinalis L. (Graziella) - Distribuzione italiana: Nord e Centro, Sardegna compresa.
- Limnophila indica (L.) Druce x Limnophila sessiliflora Bl. (Limnofila) - Distribuzione italiana: nel Ferrarese.
Alcune checklist individuano la specie presente in Italia come Limnophila sessiliflora Bl..[14]
Alcune specie modifica
Sottotribù Dopatriinae modifica
Sottotribù Gratiolinae modifica
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Note modifica
- ^ a b c d e f Kadereit 2004, pag. 384.
- ^ a b c Olmstead 2012.
- ^ Albach et al 2005.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 184.
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 6 marzo 2017 (archiviato dall'url originale l'11 novembre 2004).
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 marzo 2017.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 524.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 13 febbraio 2017.
Bibliografia modifica
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- Gratioleae Crescent Bloom Database
