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Lamiales

ordine di piante

EtimologiaModifica

Il nome dell'ordine deriva dal suo "genere tipo" Lamium (tribù Lamieae, famiglia Lamiaceae). Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)[2].

Il nome scientifico dell'ordine è stato definito dal matematico e fisico Edward Bromhead (26 March 1789 – 14 March 1855) nella pubblicazione "Magazine of Natural History. London, ser. 2, 2: 210." del 1838.[3]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Phyllarthron madagascariensis
(Bignoniaceae)
 
Le foglie
Olea dioica
(Oleaceae)
 
Infiorescenza
Digitalis parviflora
(Plantaginaceae)
 
I fiori
Justicia aurea
(Acanthaceae)
  • Il portamento delle specie di questo ordine è vario: erbaceo annuale o perenne, arbustivo o arboreo (oltre 20 metri di altezza). Altri tipi di portamento sono: sempreverde, lianoso, decombente con radici tuberose oppure suffruticoso. Occasionalmente si possono avere anche portamenti acquatici o subemergenti. In alcuni generi sono presenti piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), ossia piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. In altri generi sono presenti delle piante prive di clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno (contengono cioè un composto chimico chiamato "orobanchina"). Le piante di questo gruppo sono sia semiparassite (emiparassite) che parassite complete (oloparassite), vivono cioè in funzione di un altro organismo; alcune specie possono vivere anche autonomamente. Nella parte finale delle radici sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti. Il fusto delle piante di questo ordine spesso ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. L'indumento è formato da peli semplici, ma anche ramificati, dendritici o stellati. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi oppure oligosaccaridi come "stachiosio". Sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.[2][4][5][6][7]
  • Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto, qualche volta si presentano alterne o spiralate. In alcune specie la disposizione è verticillata a 2 a 2 o quaternate o in densi verticilli fino a 7 foglie. La lamina può essere sia sessile che picciolata o anche amplessicaule. La forma delle foglie è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati, dentati, crenati o ondulati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. Le foglie basali, se presenti, spesso formano delle rosette basali. Le foglie in alcuni generi (famiglia Orobanchaceae) sono scarse e ridotte a delle squame sessili o amplessicauli; in altre (famiglia Acanthaceae) sulla superficie presentano dei cistoliti. In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo in altre la superficie è ricoperta da ghiandole saline subsessili che secernono una soluzione ipersalina che secca rapidamente formando cristalli di sale. La venatura in genere è pennata. Sono presenti inoltre foglie appariscenti (colorate con vari disegni).
  • Le infiorescenze sono sia cimose (definite) che racemose (indefinite). In alcune famiglie (Lamiaceae) sono formate da verticilli ascellari sovrapposti; ogni verticillo è composto da più fiori (da 2 a 20) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. In altre specie le infiorescenze sono delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte. Sono presenti anche fiori solitari sia terminali, ascellari che di tipo "cauliflori". Possono essere presenti anche bratteole (a volte due) che sottendono il calice.
  • Formula fiorale generale valida per la maggior parte delle famiglie dell'ordine:
X, K (3/4/5), [C (4/5 o 2+3), A (2+2 o 2 o 2+2+1)] G (2), (supero/infero), drupa, capsula/bacca[4]
  • Calice: il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 3, 4 o 5 lobi (fino a 8 lobi in Nyctanthes - famiglia Oleaceae) o denti uguali o subuguali, diritti o patenti, con forme lanceolate, triangolari o subulate; a volte sono spinescenti. Se il calice si presenta debolmente bilabiato i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). In alcune specie alcuni (o uno solo) lobi sono più grandi o più piccoli degli altri. Il tubo del calice, con forma da tubolari a campanulate, ha da 5 a 10 e più venature superficiali. In alcune specie il calice è sotteso da 1 o 2 bratteole che diventano carnose con la maturità.
  • Corolla: la corolla, gamopetala e normalmente zigomorfa, ha la forma di un tubo (a volte dilatato nella parte distale) terminante con due più o meno evidenti labbra con 5 lobi. In genere la struttura della corolla è 2/3; ma sono possibili anche altre distribuzioni dei lobi. In Jasmineae (famiglia Oleaceae) i lobi sono 4, 5, 6 fino a 12. In alcune specie il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali. In altre specie il labbro superiore, ascendente, è più o meno incappucciato (normalmente più piccolo di quello inferiore) con margini interi o appena crenati; il labbro inferiore ha la forma di una scarpa o di una sacca più o meno gonfia oppure può essere simile ad una sacca aperta obliquamente e arrotondata al basso. L'indumento della corolla a volte può presentarsi densamente pubescente, altre volte è glabro. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).[8] In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale"[9], due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti generalmente a sinistra (lobi embricati). Spesso la corolla è stretta alla base, oppure è gibbosa nella parte adassiale; inoltre può essere speronata. I colori della corolla sono moltissimi.
  • Androceo: l'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6 - fino a 8 nella famiglia Plantaginaceae), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro (caso più corrente) sono didinami. I filamenti sono adnati alla corolla, liberi nella parte alta e pubescenti o glabri. Le antere possono essere ravvicinate a coppie e sono sia glabre che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte (raramente possono essere uniloculari); sono inoltre parallele o divergenti; le forme sono oblungo-sagittate oppure ovate (o oblunghe); la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato e abbondante.
  • Gineceo: l'ovario è supero (infero o semiinfero nelle Gesneriaceae) formato da due (o raramente tre) carpelli saldati (normalmente ovario bicarpellare) ed è 2-3-4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono da 2 a 10 (fino a 100 in alcune specie), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali.
  • Il frutto è una capsula secca o carnose; sono presenti anche drupe o schizocarpi. Le forme sono arrotondate, bilobe oppure da oblunghe a ellissoidi. La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. Sul frutto sono presenti delle valve (da 2 a 5) che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[10]). Sono presenti anche altri tipi di deiscenza: setticida (parallelamente al setto); altre volte può essere anche circumscissile (lungo una circonferenza) oppure attraverso una deiscenza più o meno irregolare. Nelle Pedaliaceae i frutti sono legnosi o coriacei e indeiscenti. I frutti della famiglia Martyniaceae sono caratteristici per la presenza di alcuni rostri uncinati (o corni apicali) a volte anche molto lunghi (oltre 10 cm). I frutti rilasciano i semi (generalmente sprovvisti di endosperma) con facilità (sono fragili). I semi sono molti (fino a 2.000 nelle Paulowniaceae) colorati da marrone a giallo con forme ellissoidi e testa liscia. In Tetrachondraceae l'endosperma è abbondante e l'embrione è diritto. I cotiledoni possono essere profondamente bilobati.

RiproduzioneModifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) tipo ditteri e imenotteri, ossia api, vespe, farfalle, falene, mosche, coleotteri e anche uccelli.[7] In alcune specie l'articolazione dei lobi della corolla consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).[11] Esistono anche specie con fiori di tipo cleistogamico, ossia rimangono sempre chiusi e quindi si autoimpollinano. Nelle Bignoniaceae i fiori grandi sono impollinati anche da grandi animali (oltre che da insetti) e la grande diversità morfologica dei suoi fiori può essere associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.[1] Spesso i colori brillanti della corolla ma anche le brattee colorate collaborano al richiamo degli impollinatori.[4][12]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[13] In generale i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[14] I semi delle specie con frutto tipo drupa sono dispersi da uccelli e mammiferi.[4] In altre specie la dispersione è nell'acqua (disseminazione idrocora). I propaguli delle specie del genere Avicennia (famiglia Acanthaceae) possono vivere un anno in acqua salata senza radicare.[15] In genere le modalità di dispersione sono molto diverse e spesso non sono correlate a quelle d'impollinazione: ad esempio la Kigelia (famiglia Bignoniaceae) africana è impollinata da pipistrelli, ma il frutto, che ha la forma e dimensione di una salsiccia, è mangiato dalle scimmie e dagli elefanti. Anche Oroxylon (famiglia Bignoniaceae) è impollinato dai pipistrelli, ma i semi, contenuti in capsule, sono dispersi dal vento. Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genere Aeschynanthus (famiglia Gesneriaceae) hanno contribuito alla dispersione attraverso il Pacifico meridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.[16] I frutti carnosi vengono di solito dispersi dagli uccelli.[4] Alcuni frutti sono dispersi dagli animali più grandi in quanto sono provvisti di uncini per aderire ai loro piedi (disseminazione zoocora).[6]

Portamento, habitat e distribuzione delle famiglieModifica

La seguente tabella, per ogni famiglia, descrive brevemente il portamento, la distribuzione e l'habitat.[6][17]

Famiglia Portamento Habitat Distribuzione
Acanthaceae La maggior parte delle specie sono erbe tropicali o arbusti. Sono presenti anche specie rampicanti e specie epifite. Da tropicali a temperati (meno spesso): foreste fitte, aperte o di mangrovie, aree boscose, valli umide e paludi, zone costiere e marine. Cosmopolita. I principali centri di distribuzione sono: Indonesia, Malaysia, Africa, Brasile e America centrale.
Bignoniaceae L'habitus è soprattutto legnoso (alberi, arbusti, liane e viticci). Meno spesso erbaceo. Tropicale e subtropicale. Diverse specie frequentano habitat montani a quote alte. Soprattutto America tropicale e Madagascar.
Byblidaceae Erbaceo a ciclo biologico annuale o perenne arbustivo sempreverde. Aree con abbondanti piogge come le savane aperte o le brughiere. Australia e Nuova Guinea.
Calceolariaceae Arbustivo (cespugli di piccole dimensioni) o erbaceo. Zone tropicali montane fino a 2400 m s.l.m. di altitudine. Centro e Sud America.
Carlemanniaceae Erbaceo perenne o arbustivo. A volte la consistenza di queste piante può essere carnosa. Soprattutto foreste montagnose e torrenti delle zone collinari sempreverdi. Parte tropicale del sud est asiatico (da Assam a Sumatra).
Gesneriaceae Erbe perenni, subarbusti, arbusti, piccoli alberi (altezza massima di 15 metri), vigne, rampicanti e piante epifite. Quello tipico tropicale o subtropicale, raramente temperato. Dall'America centrale a quella meridionale, ma anche il Vecchio Mondo, soprattutto Asia, Nuova Guinea, Australia e areale del Pacifico.
Lamiaceae Erbaceo annuale o perenne oppure arbustivo o lianoso. Spesso sono piante aromatiche. Da subtropicale a temperato (climi umidi o secchi). Cosmopolita. Soprattutto zone temperate.
Lentibulariaceae Annuale o perenne sia terrestre, epifita che acquatico. Sono piante carnivore (insettivore). Terreni acquitrinosi (stazioni umide), dei fiumi e dei bacini idrici delle regioni intertropicali e foreste pluviali. Vecchio Mondo e Nuovo Mondo.
Linderniaceae Erbaceo (annuale o perenne) o suffruticoso con fusti da prostrati a eretto-ascendenti. Soprattutto zone tropicali. Africa tropicale, Asia orientale, areale australiano e in America (una sola specie è presente in Europa).
Martyniaceae Erbaceo annuale, raramente perenne, da eretto a prostrato. Alcune piante sono robuste con forti rami che possono arrivare fino a 3 metri di altezza. L'indumento è formato da peli mucillaginosi. I frutti hanno ganci e uncini. Regioni calde e aride con habitat subtropicali e tropicali. Nuovo Mondo.
Mazaceae Erba con cicli biologici annuali o perenni con bassa crescita. Ambienti umidi in pianura o in montagna. Cina, Giappone, sud-est asiatico, Australia e Nuova Zelanda.
Oleaceae Arbustivo o arboreo (piccoli alberi), anche liane; raramente è erbaceo. Temperati e subtropicali (ma anche tropicali). Poche specie sono presenti nell'area mediterranea. Cosmopolita.
Orobanchaceae Erbe o arbusti alti al massimo 1 m. Quasi tutte le specie sono parassite sulle radici di altre piante - oloparassiti o emiparassiti (completamente o parzialmente parassiti). Temperati e subtropicali (ma anche tropicali). Alcune specie sono presenti nell'area mediterranea. Cosmopolita.
Paulowniaceae Arboreo o lianoso ed emiepifitico. Clima da temperato a temperato-caldo. La maggior parte delle specie di questa famiglia si trovano in Asia.
Pedaliaceae Vario: da erbaceo perenne o annuale o arbustivo fino a piccoli alberi (alti al massimo 8 metri). L'indumento è formato da peli mucillaginosi. I frutti hanno ganci e uncini. Climi più o meno sub-tropicali e tropicali. Africa.
Peltantheraceae Arboreo con altezze variabili da 5 a 22 metri. Foreste pluviali a quote medie: 650 - 1.300 m s.l.m.. Endemismo dell'America Centrale e del Sud (parte settentrionale-occidentale).
Phrymaceae Erbaceo perenne anche suffrutescente o arbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è erbaceo annuale acquatico o semi-acquatico. Climi tropicali o sub-tropicali. America e in parte resto del mondo compresi i deserti, le rive dei fiumi e le montagne.
Plantaginaceae Erbaceo (annuale, bienne o perenne) che arbustivo; sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente. Vari (subtropicali, temperati, alpini e altro). Cosmopolita.
Plocospermataceae Arbusti dioici o piccoli alberi, molto ramosi e dalla superficie pubescente. Foreste non troppo umide. Centro-Americana (Costa Rica, Guatemala e Messico).
Schlegeliaceae Arboreo o arbustivo da terrestre a epifita; sono presenti anche liane. Ambienta da tropicali a subtropicali. Centro America e Sud America.
Scrophulariaceae Erbaceo perenne, biennale o annuale. Sono presenti anche specie con rosette basali e steli allungati oppure portamenti suffruticosi e arbustivi o piccoli alberi. Vari: tropicali (comprese le montagne) o subtropicali ma soprattutto temperati. Cosmopolita.
Stilbaceae Da piccoli arbusti a alberi, ma è anche formato da erbe perenni con portamento rosulato. Da tropicali a subtropicali. Diverse specie vegetano a quote montane. Soprattutto sudafricana.
Tetrachondraceae Piccole erbe perenni. Sia aree secche che acquatiche. Dagli Stati Uniti all'America del Sud e alla Nuova Zelanda.
Thomandersiaceae Arbustivo e arboreo. Di solito sono piante legnose. Tropicale. Africa centrale e occidentale.
Verbenaceae Erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo o arbustivo, ma anche formato da piccoli alberi. Per lo più tropicali. Americana con alcuni generi cosmopoliti.

TassonomiaModifica

L'ordine della Lamiales comprende 25 famiglie, 18 sottofamiglie, 92 tribù, 32 sottotribù, 1.064 generi e circa 23.160 specie.[1][6][18]

Panorama storicoModifica

Nella classificazione di Wettstein, sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863 - 1931), non è presente l'ordine Lamiales; la maggior parte delle famiglie delle Lamiales sono posizionate nell'ordine delle "Tubiflorae" (subclasse "Sympetalae", classe "Dicotyledones" subdivisione "Angiospermae"). La famiglia Lamiaceae in questa classificazione si chiama Labiatae.

Nella classificazione Sistema Cronquist, sistema di classificazione botanica sviluppato da Arthur Cronquist (1919 – 1992) l'ordine Lamiales (sottoclasse "Asteridae", classe "Magnoliopsida") comprende solamente 4 famiglie (Lennoaceae, Boraginaceae, Verbenaceae e Lamiaceae), mentre le altre famiglie sono distribuite tra gli ordini "Scrophulariales", "Callitrichales" e Plantaginales.

Attualmente secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA dei cloroplasti e altri nuclei cellulari appartengono al clade Euasteridi I che insieme al clade Euasteridi II formano il gruppo monofiletico Asteridi (clade Tricolpate basali e clade Eudicotiledoni delle Angiosperme) caratterizzato dall'avere i fiori con stami epipetali e in numero uguale (o inferiore) ai lobi della corolla e un gineceo formato da due carpelli fusi tra di loro. Le Lamiales (nel clade Euasteride I) sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales con fiori a corolla simpetala.[1]

FilogenesiModifica

L'ordine è chiaramente monofiletico. In particolare le specie delle Lamiales sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi, la produzione di flavoni 6-ossigenati, da peli a testa glandulosa, estensione del tessuto parenchimatico nelle antere, presenza di stomi circondati da cellule sussidiarie, embrioni di tipo particolare (onagroide), endosperma con austore micropilare, inclusioni proteiche nei nuclei delle cellule del mesofillo. All'interno del clade Asteridi le Lamiales occupano una posizione centrale caratterizzate dalle corolle simpetale, con gli ovuli con un solo tegumento e tenuinucellati. Ordini affini alle Lamiales sono gli ordini Gentianales e Solanales (insieme alle Lamiales formano il clade Euasteridi I.[4]

Filogenesi delle famiglie (dalla più "basale"[1]) in dettaglio. Le varie età di separazione delle famiglie sono abbastanza indicative a causa delle difficoltà della raccolta dei dati e calcolo dei tempi.

Età: l'età di formazione dell'unica specie della famiglia in base alle varie ricerche oscilla attorno a 100 milioni di anni (altri Autori tuttavia propongono date più recenti).[1]
Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.<rfe name=APG/>
Sinapomorfie: le gemme sono numerose da 2 a molte sovrapposte; gli stami sono 2.[4]
Età: ritrovamenti fossili di legni identificati come Oleinae sono stati trovati in strati geologici del Deccan datati 67 - 65 milioni di anni fa; resti di Fraxinus sono stati trovati in depositi dell'Eocene (circa 44 milioni di anni fa). Questi dati comunque per il momento risultano incompatibili con alcune date molecolari.[1]
Età: le stime sulla variazione della sequenza del DNA suggeriscono che i due generi della famiglia si sono separati dal resto dell'ordine circa da 46 milioni di anni fa.[1]
Età: le tre famiglie si sono separate (da un punto di vista evolutivo) dal resto dell'ordine circa 71 - 52 milioni di anni fa.[1]
Età: le Carlemanniaceae (insieme alle Oleaceae) potrebbero essersi separate dal resto dell'ordine attorno i 69 milioni di anni.[1]
  • Calceolariaceae: la famiglia risultata avere un carattere filogenetico distintivo ed è inoltre fortemente monofiletica. Questo gruppo si distingue per la presenza di due soli stami nell'androceo e per la corolla a due lobi. Inoltre Calceolaria è uno dei pochi generi ad avere delle ghiandole produttrici di olio (lipidi raccolti dalle api) nella corolla.[21] All'interno delle labiate (il clado con corolla bilabiata) la famiglia di questa voce, insieme alle famiglie Gesneriaceae e Plantaginaceae, potrebbero rappresentare, da un punto di vista evolutivo, una linea precocemente divergente.[4]
Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.[1]
Sinapomorfie: le antere saldate in coppie o tutte insieme; la placentazione parietale degli ovuli.[4]
Età: il "nodo" Calceolariaceae+Gesneriaceae potrebbe avere una età compresa tra 87 e 39 milioni di anni.[1]
Sinapomorfie: la testa dei peli è priva di divisioni verticali; un precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo.[4]
Età: la separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cladi interni risultano tutti più giovani (attorno ai 40 milioni di anni fa).[1]
Sinapomorfie. Famiglia: le teche confluenti; la deiscenza è mediante una sola fessura distale; la base delle antere non e sagittata; gli ovuli sono crassinucellati (nucella pluricellulare molto sviluppata). Tribù Hemimerideae: assenza di secrezioni oleifere. Tribù Teedieae: l'infiorescenza a foglia tipica dei generi Oftia, Teedia e Dermatobotry.[4]
Età: secondo vari studi l'età per questa famiglia oscilla tra i 68 - 50 milioni di anni.[1]
  • Stilbaceae: questa famiglia pur essendo stata definita quasi 200 anni fa, solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. L'attuale struttura della famiglia può non essere definitiva; mancano ancora degli studi approfonditi su alcune sue parti.[1][6] Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione intermedia, dopo la famiglia delle Scrophulariaceae e prima del gruppo Byblidaceae/Linderniaceae.[26]
Età: questa famiglia potrebbe essersi separata dal resto dell'ordine circa 37 milioni di anni fa.[1]
Età: nel Sud Australia è stato trovato un singolo seme, probabilmente assegnato a questa famiglia, datato al Medio Eocene (circa 40 milioni di anni fa).[1][27]
Età: la formazione della famiglia si stima a circa 48 milioni di anni fa.[1]
  • Pedaliaceae: all'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliaceae occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae-Lentibulariaceae-Verbenaceae. Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa.[1][6]
Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.[1]
  • Martyniaceae: la famiglia (probabilmente monofiletica) all'interno dell'ordine Lamiales occupa una posizione centrale insieme alle famiglie Pedaliaceae e Acanthaceae anche se il suo posizionamento esatto non può ancora essere sostenuto con precisione.[1] Alcuni recenti studi hanno definitivamente confermato che le due famiglie (Pedaliaceae e Martyniaceae) hanno seguito delle linee filogenetiche distinte pur condividendo alcune combinazioni morfologiche e convergenze evolutive soprattutto nella comune morfologia di dispersione.[29]
Età: per il "nodo" [Pedaliaceae [Martyniaceae + Acanthaceae]] si stima una età di separazione compresa tra 57 e 51 milioni di anni.[1]
Sinapomorfie. Sottofamiglia Acanthoideae: i tricomi igroscopici sui semi; gli ammassi di calcare nelle cellule dell'epidermide delle foglie (cistoliti); le antere monoloculari; i frutti con funicolo persistente o retinacolo più o meno uncinato; le capsule esplosive; la particolare disposizione dei lobi della corolla. Sottofamiglia Nelsonioideae: la disposizione cocleare dei lobi della corolla durante la gemmazione; l'assenza delle bratteole alla base del calice.[4]
Età: l'età della famiglia (quando si è separata dal resto dell'ordine) può essere compresa circa tra 90 - 50 milioni di anni fa (secondo i vari studi).[1]
  • Bignoniaceae: all'interno dell'ordine Lamiales le Bignoniaceae, da un punto di vista evolutivo, occupano una posizione centrale; sono vicine alle famiglie Schlegeliaceae e Paulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse nella famiglia di questa voce. Condivide invece con la famiglia Sapindaceae il primato come gruppo più ecologicamente importante di liane nell'areale neotropicale.[1][18]
Sinapomorfie: le foglie pennato-composte e/o palmato-composte; le placente divise (due per loculo); la peculiarità del frutto (allungato); i semi alati e privi di endosperma.[4]
Età: pollini fossili che ricordano da vicino la morfologia del polline delle specie del genere Jacaranda sono stati trovati a Porto Rico risalenti all'Oligocene (da 23 a 33 milioni di anni fa).[6] Mentre del genere Catalpa sono state trovate impronte fogliari in relitti fossili del Cenozoico (l'ultima delle tre ere geologiche del Fanerozoico) dell'America Settentrionale e semi sempre nel Terziario di Aix-en-Provence.[2] I fossili più antichi sono dei semi e dei frutti ritrovati nello stato di Washington datati a circa 49 milioni di anni fa (Eocene).[1]
  • Schlegeliaceae: la posizione filogenetica della famiglia all'interno dell'ordine delle Lamiales è abbastanza centrale e vicina a famiglie più numerose come le Bignoniaceae e le Verbenaceae. Inoltre è "gruppo fratello" delle Lentibulariaceae. Alcuni caratteri l'avvicinano alla famiglia Thomandersiaceae mentre non ci sono evidenti differenze nell'anatomia del legno tra Schlegeliaceae e Bignoniaceae.[1] Altre somiglianze di caratteri con le Bignoniaceae (alberi legnoscenti, foglie opposte, simmetria fiorale bilaterale, androceo comprendente uno staminoide) sono però contraddette dalle analisi del DNA che le separano nettamente da quest'ultime.[30]
Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales potrebbe essere di poco superiore ai 40 - 30 milioni di anni fa.[1]
Sinapomorfie: le erbe insettivore, acquatiche o di ambienti umidi; le foglie provviste di trappole con peli secernenti mucillagini ed altri enzimi digestivi; le infiorescenze indefinite con fiori laterali; il numero di stami 2; lo stigma asimmetricamente bilobato; il disco nettarifero assente; l'embrione più o meno indifferenziato.[4]
Età: un'età di possibile separazione per questo gruppo dal resto delle Lamiales è di circa 40 - 30 milioni di anni fa.[1]
  • Thomandersiaceae: la posizione di questo genere nell'ambito dell'ordine Lamiales non è ancora stabilita definitivamente. In passato è stato descritto all'interno delle famiglie Pedaliaceae e ultimamente Acanthaceae, sulla base di valutazioni intuitive di un numero limitato di caratteri morfologici.[1] Solamente in questi ultimi anni diverse indagini sulle sue specie suggeriscono che Thomandersia è sufficientemente distinto in termini morfologici e molecolari per meritare lo stato di famiglia come Thomandersiaceae. Questa famiglia, da un punto di vista filogenetico è vicina alla famiglia Verbenaceae.[33][34]Rodriguez et al. 2014
Età: l'età del "nodo" [Thomandersiaceae + Verbenaceae] è circa 39 milioni di anni.[1]
Sinapomorfie. Famiglia: le infiorescenze indefinite (racemose); polline con esina ispessita in prossimità delle aperture; lo stigma cospicuo e con il tessuto ricettivo ben sviluppato. Tribù Casselieae: l'assenza dello staminoide adassiale; l'infiorescenze composte con molte fioriture solamente ascellari ("pleiobotrya omotetica"). Tribù Neospartoneae: i fiori sessili; le ovaie unicarpellate. Tribù Priveae: l'abitudine suffrutescente. Tribù Verbeneae: l'abitudine suffrutescente; i fiori sessili; i frutti a 4 mericarpi.[4]
Età: per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).[1].
  • Lamiaceae: questo gruppo è considerato monofiletico sia da un punto di vista morfologico per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli sono attaccati lateralmente) e sia molecolare per le varie analisi filogenetiche sul DNA delle sue varie specie. Tutte le varie sottofamiglie sono associate a cladi monofiletici (a parte la sottofamiglia Viticoideae) con la sottofamiglia Prostantheroideae in posizione "basale", mentre il "core" è rappresentato dal gruppo Lamioideae. Alcuni generi tuttavia non hanno ancora una posizione filogenetica ben precisa.[36][37] All'interno delle Lamiales, le cui specie sono caratterizzate soprattutto per la presenza di oligosaccaridi e la produzione di flavoni 6-ossigenati, la famiglia Lamiaceae occupa una posizione più interna (core) del gruppo insieme alle famiglie Orobanchaceae e Paulowniaceae.[1][4]
Sinapomorfie: gli ovuli sono attaccati lateralmente (sui falsi setti della placenta).[4]
Età: questa famiglia ha incominciato ad evolversi separatamente dal resto dell'ordine tra circa 55 e 40 milioni di anni fa.[1]
Età: per il "nodo" [Mazaceae [Phrymaceae [Paulowniaceae + Orobanchaceae]]] si stima una età di separazione attorno ai 50 milioni di anni.[1]
  • Phrymaceae: la posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae. Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedente solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie).[1]
Età: queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.[1]
Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.[1] Documentazioni fossili forniscono prove che alberi di Paulownia erano presenti in Europa e nel Nord America durante il Cenozoico.[38]
  • Orobanchaceae: la sistemazione tassonomica della famiglia delle Orobanchaceae è in via di definizione; in particolare nelle più recenti classificazioni filogenetiche (APG II System) è stata spostata dall'ordine delle Scrophulariales a quello delle Lamiales; è stato inoltre incrementato notevolmente il numero dei suoi generi soprattutto a scapito della famiglia delle Scrophulariaceae; questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questi generi andavano inclusi nell'ordine delle Lamiales e quindi nella famiglia di questa voce in quanto evolutisi dai 50 ai 40 milioni di anni fa.[39]. La monofilia della famiglia, con l'attuale circoscrizione, risulta sicuramente confermata sia dalle analisi cladistiche basate sulle caratteristiche del DNA che da alcuni dati morfologici (il comportamento semiparassitico e parassitico, la morfologia dei tricomi e l'infiorescenza tipo racemo). In questo gruppo è presente un continuum di forme che da piante provviste di organi per la produzione della clorofilla ma anche dotate di molti piccoli austori radicali si arriva a piante completamente prive di clorofilla e con un solo grosso austore. Da un punto di vista filogenetico, in un recente studio del 2013, i generi della famiglia sono raggruppati in 6 cladi principali.[18][40]
Sinapomorfie: l' emiparassitismo e l'oloparassitismo; le radici provviste di uno (grosso) o più (piccoli) austori; l'orobanchina (composto chimico che provoca l'annerimento delle foglie quando secche); i peli ghiandolari privi di setti verticali; le infiorescenze in genere indefinite (racemose).[4]
Età: le Orobanchaceae insieme alle Paulowniaceae sono state le ultime famiglie dell'ordine ad evolversi. La loro età è stimata tra i 64 e 38 milioni di anni.[1]

Il seguente cladogramma mostra l'attuale conoscenza filogenetica dell'ordine Lamiales.[1][41]

 
 

Plocospermataceae


 
 
 

Carlemanniaceae


 

Oleaceae



 
 

Tetrachondraceae


 
 
 

Peltantheraceae


 
 

Calceolariaceae


 

Gesneriaceae




 
 

Plantaginaceae


 
 

Scrophulariaceae


 
 

Stilbaceae


 
 
 

Byblidaceae


 

Linderniaceae



 
 
 

Pedaliaceae


 
 

Martyniaceae


 

Acanthaceae




 
 

Bignoniaceae


 
 
 
 

Schlegeliaceae


 

Lentibulariaceae



 
 

Thomandersiaceae


 

Verbenaceae




 
 

Lamiaceae


 
 

Mazaceae


 
 

Phrymaceae


 
 

Paulowniaceae


 

Orobanchaceae

















Composizione dell'ordineModifica

Per ogni famiglia sono indicati il numero delle sottofamiglie, tribù, sottotribù, generi e specie:[6][18][1]

Famiglia Sottofamiglie Tribù Sottotribù Generi Specie
Acanthaceae
Juss., 1789
4 5 13 183 Circa 3.850
Bignoniaceae
Jussieu, 1789
8 82 Circa 830
Byblidaceae
Domin, 1922
1 6
Calceolariaceae
Raf. ex Olmstead, 2001
2 240 - 270
Carlemanniaceae
Airy Shaw, 1965
2 5
Gesneriaceae
Rich. & Juss. ex DC., 1816
3 10 154 3.280
Lamiaceae
Martinov, 1820
7 16 9 235 Circa 6.840
Lentibulariaceae
Rich., 1808
3 180 - 300
Linderniaceae
Borsch, Kai Müll. & Eb.Fisch., 2005
14 Circa 200
Martyniaceae
Horam., 1847
5 Circa 16
Mazaceae
Reveal, 2011
3 33
Oleaceae
Hoffmanns. & Link, 1809
5 4 25 Circa 620
Orobanchaceae
Vent., 1799
9 2 96 Circa 2.000
Paulowniaceae
Nakai, 1949
3 8
Pedaliaceae
R.Br., 1810
3 13 73
Peltantheraceae
Molinari, 2016
1 1
Phrymaceae
Schauer, 1847
4 10 173
Plantaginaceae
Juss., 1789
4 13 4 108 Circa 1.900
Plocospermataceae
Hutc., 1973
1 1
Schlegeliaceae
(A.H.Gentry) Reveal, 1996
4 36
Scrophulariaceae
Juss., 1789
8 66 Circa 1.756
Stilbaceae
Kunth, 1831
3 15 46
Tetrachondraceae
Skottsb. ex R.W.Sanders & P.D.Cantino, 1984
2 3
Thomandersiaceae
Baill., 1891
1 6
Verbenaceae
J.St.-Hil., 1805
8 35 900- 1.000

Chiave per le famiglieModifica

Per meglio comprendere ed individuare le varie famiglie dell'ordine (solamente le principali), l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una famiglia dall'altra).[4]

  • Gruppo 1A: piante con portamento acquatico; il perianzio è assente (i fiori sono poco appariscenti); androceo con un solo stame;
  • Gruppo 1B: piante terrestri o acquatico; fiori completi; androceo con 2 - 4 stami;
  • Gruppo 2A: piante a portamento tipo mangrovia; foglie con ghiandole secernenti soluzioni ipersaline; frutti monospermi;
  • Gruppo 2B: erbe e alberi con portamento diverso dalle mangrovie e prive di ghiandole saline; frutti con molti semi;
  • Gruppo 4A: androceo con 2 stami; gineceo con normalmente 2 ovuli per loculo;
  • Gruppo 4B: androceo con 4 stami; gineceo con numerosi ovuli per loculo;
  • Gruppo 3B: fiori zigomorfi con 5 petali (corolla bilabiata con struttura 2/3);
  • Gruppo 5A: le foglie sono disposte in modo opposto; il gineceo ha 2 ovuli per carpello e ogni loculo è diviso da un falso setto; lo stilo è terminale o ginobasico; i frutti sono delle drupe o uno schizocarpo con 4 nucule;
  • Famiglia Verbenaceae J.St.-Hil., 1805: le infiorescenze sono del tipo indefinito: gli ovuli del gineceo sono attaccati direttamente al falso setto; lo stilo è sempre terminale con uno stigma vistosamente lobato.
  • Famiglia Lamiaceae Martinov, 1820: le infiorescenze sono miste (cimose e racemose): gli ovuli del gineceo sono attaccati vicini ai margini involuti dei carpelli; lo stilo è terminale o ginobasico con uno stigma poco evidente.
  • Gruppo 5B: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; il gineceo ha numerosi ovuli, ma se sono due per carpello allora non c'è nessuna divisione; lo stilo è sempre terminale; i frutti sono delle capsule, bacche o drupe;
  • Gruppo 6A: le piante sono insettivore; la placentazione è centrale libera; l'androceo ha due antere;
  • Gruppo 6B: le piante non sono insettivore; la placentazione è assile o parietale; l'androceo ha quattro antere;
  • Gruppo 7A: le antere sono connate o riunite a coppie; l'ovario è supero o infero; la placentazione è parietale;
  • Gruppo 9A: le piante sono semiparassite o completamente parassite; la placentazione è sia parietale che assile;
  • Gruppo 9B: le piante sono autotrofe; la placentazione è assile;
  • Famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789 (esclusa la tribù Buddlejeae e tribù [Myoporeae]]): i fiori sono da zigomorfi a poco zigomorfi; gli stami sono 2, 4 o 5; le teche delle antere (non sagittate) sono convergenti con deiscenza per mezzo di una unica fessura distale.
  • Famiglia Plantaginaceae Juss., 1789 (la maggioranza delle specie): i fiori sono più o meno zigomorfi; gli stami sono 2 o 4; le teche delle antere (sagittate) sono separate con deiscenza per mezzo di fessure longitudinali, oppure sono adnate apicalmente e la deiscenza è in comune alle due teche.
  • Gruppo 8B: l'endosperma dei semi è scarso o mancante;
  • Gruppo 10A: possono essere presenti dei cistoliti sulla superficie delle foglie; la deiscenza dei frutti è esplosiva; i semi sono provvisti di funicoli (retinacoli);
  • Gruppo 10B: cistoliti assenti; i frutti sono deiscenti (ma non esplosivamente) oppure sono indeiscenti; i semi sono privi di funicoli;
  • Famiglia Bignoniaceae Jussieu, 1789: le foglie sono composite e opposte; le lamine fogliari sono prive di punti pellucidi; gli ovuli per loculo sono numerosi; le placente sono bilobate; il frutto è una capsula con forme allungate; i semi hanno forme appiattite e sono alati.
  • Tribù [Myoporeae]] R.Br., 1810 (famiglia Scrophulariaceae Juss., 1789): le foglie sono semplici, alterne e spiralate; le lamine fogliari hanno dei punti pellucidi; gli ovuli sono uno per loculo; le placente non sono bilobate; il frutto è una drupa; i semi non sono appiattiti e non sono alati.

Flora spontanea italianaModifica

Nella flora spontanea italiana dell'ordine Lamiales sono presenti i seguenti generi:[7][42]

Famiglia Generi (specie)
Acanthaceae Acanthus (2), Justicia (1)
Bignoniaceae Catalpa (1), Campsis (1)
Lamiaceae Ajuga (7), Teucrium (15), Lamium (9), Chaiturus (1), Leonurus (1), Ballota (4), Marrubium (4), Moluccella (1), Phlomis (4), Melittis (1), Prasium (1), Sideritis (5), Stachys (23), Galeopsis (8), Clinopodium (11), Mentha (9), Micromeria (11), Origanum (3), Satureja (5), Thymbra (1), Thymus (15), Ziziphora (1), Dracocephalum (2), Glechoma (3), Hyssopus (1), Nepeta (7), Melissa (1), Salvia (20), Rosmarinus (3), Lycopus (2), Prunella (4), Horminum (1), Ocimum (1), Lavandula (5), Scutellaria (8)
Lentibulariaceae Pinguicula (7), Utricularia (7)
Linderniaceae Lindernia (3)
Oleaceae Fontanesia (1), Forsythia (1), Fraxinus (3), Jasminum (4), Ligustrum (1), Olea (1), Phillyrea (2), Syringa (1)
Orobanchaceae Lathraea (2), Orobanche (36), Tozzia (1), Rhynchocorys (1), Bartsia (2), Rhinanthus (17), Melampyrum (11), Euphrasia (15), Odontites (8), Parentucellia (2), Bellardia (1), Pedicularis (24)
Pedaliaceae Sesamum (1)
Plantaginaceae Misopates (2), Antirrhinum (3), Linaria (23), Cymbalaria (6), Kickxia (5), Anarrhinum (1), Chaenorhinum (3), Callitriche (12), Hippuris (1), Digitalis (5), Erinus (1), Globularia (8), Gratiola 81), Limnophila (1), Plantago (27), Littorella (1), Veronica (30), Pseudolysimachion (4), Paederota (2), Wulfenia (1)
Scrophulariaceae Buddleja (1), Limosella (1), Scrophularia (14), Verbascum (26)
Verbenaceae Verbena (4)

Famiglie escluseModifica

Elenco delle famiglie non più valide una volta descritte all'interno all'ordine:[6][1][18]

ex Famiglia Posizione attuale
Buddlejaceae Tribù Buddlejeae (famiglia Scrophulariaceae)
Callitrichaceae Tribù Callitricheae (famiglia Plantaginaceae)
Cyclocheilaceae Gruppo "incertae sedis" famiglia Orobanchaceae
Globulariaceae Tribù Globularieae (famiglia Plantaginaceae)
Hippuridaceae Genere Hippuris (Tribù Callitricheae, famiglia Plantaginaceae)
Myoporaceae Tribù Myoporeae (famiglia Scrophulariaceae)
Nesogenaceae Genere Nesogenes (Tribù Buttonieae, famiglia Orobanchaceae)
Rehmanniaceae Gruppo "incertae sedis" famiglia Orobanchaceae
Trapellaceae Genere Trapella "incertae sedis" famiglia Plantaginaceae
Veronicaceae Tribù Veroniceae (sottofamiglia Digitalidoideae, famiglia Plantaginaceae)

NoteModifica

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 18 luglio 2018.
  2. ^ a b c Motta 1960, Vol. 2 - pag. 617
  3. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 18 luglio 2018.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Judd, pag. 504
  5. ^ a b Strasburger, pag. 850
  6. ^ a b c d e f g h i j k l Kadereit 2004
  7. ^ a b c Pignatti 1982, Vol. 2
  8. ^ Motta 1960, Vol. 2 pag. 617
  9. ^ a b Musmarra 1996
  10. ^ Judd et al 2007, pag. 489
  11. ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Brillantaisia. URL consultato l'11 aprile 2018.
  12. ^ Kadereit 2004, pag. 81
  13. ^ Kadereit 2004, pag. 181
  14. ^ Strasburger, pag. 776
  15. ^ Encyclopedia Britannica, su britannica.com. URL consultato il 19 giugno 2018.
  16. ^ Subfamilies of the Gesneriaceae, su burwur.net. URL consultato il 26 settembre 2015.
  17. ^ The Worldwide Vegetables, su theworldwidevegetables.weebly.com, p. Order Lamiales. URL consultato il 22 luglio 2018.
  18. ^ a b c d e Olmstead 2012
  19. ^ NYBG, su natuurtijdschriften.nl, p. Monographs Details: Peltanthera floribunda Benth.. URL consultato il 17 luglio 2018.
  20. ^ Wageningen, su natuurtijdschriften.nl, p. Note on American Loganiaceae. Revision of Peltanthera.. URL consultato il 17 luglio 2018.
  21. ^ Olmstead et al. 2001
  22. ^ Smith 1996
  23. ^ Albach et al 2005
  24. ^ Tank et al 2006
  25. ^ Oxelman et al. 2005
  26. ^ Rodriguez et al. 2014, pag. 294
  27. ^ Conran et Christophel 2004
  28. ^ Schäferhoff et al. 2010
  29. ^ Gormley et al. 2015
  30. ^ Olmstead et al. 2009, pag. 1735
  31. ^ Jobson 2003
  32. ^ Fleischmann 2011
  33. ^ WORTLEY 2004, pag. 469
  34. ^ Rodriguez et al. 2014, pag. 293
  35. ^ Refulio 2014, pag. 290
  36. ^ Scheen et al. 2010
  37. ^ Bendiksby et al. 2011
  38. ^ Freeman et al 2010
  39. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 2 marzo 2009.
  40. ^ McNeal, Bennet, Wolfe, Mathews
  41. ^ Rodriguez et al. 2014
  42. ^ Conti et al. 2005

BibliografiaModifica

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