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EtimologiaModifica

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Mentha L., il cui nome a sua volta deriva dal nome latino (derivato in definitiva dal nome greco "Mintha") di una ninfa figlia del dio Cocito (una divinità dei fiumi) e amante di Dite (dio dell'Oltretomba). La mitologia narra che Persefone, gelosa di Minthe, la trasformò in una pianta.[3][4]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher) - 612. Aug 1838" del 1838.[5][6]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Clinopodium vulgare
 
Infiorescenza
Clinopodium acinos
  • Le specie di questa sottotribù hanno un portamento erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; sono presenti anche specie arbustive e piccoli alberi (Cuminia). I fusti sono semplici o ramificati con più infiorescenze per pianta. L'indumento è formato da peli semplici o raramente ramificati. Alcune specie sono fortemente aromatiche (Origanum). Sono presenti specie rizomatose, stolonifere (Blephilia), tuberose, ginodioiche, ginomonoiche e specie con fiori cleistogamici (Hedeoma). Alcune specie (Hoehnea, Thymus e Rhabdocaulon) hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.[2][3][7][8][9][10]
  • Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni verticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di stipole. La forma della lamina è varia: intera da ovata a lanceolata (fino a lineare) o ellittica o spatolata, oppure lobata (pennata); con margini continui, seghettati oppure dentati oppure revoluti; raramente la foglia è astata; può essere conduplicata (Satureja). Le foglie sono picciolate o subsessili o decisamente sessili; i piccioli non sono alati e la pagina fogliare può essere finemente rugosa e a volte punteggiata di ghiandole.
  • Le infiorescenze sono peduncolate o subsessili, portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto con ramificazioni di tipo dicasiale. Ogni verticillo è composto da diversi fiori sessili disposti circolarmente a corona; in altre specie le infiorescenze sono solamente terminali tirsoidi di tipo capitato o corimboso con pochi fiori (3 - 5); sono presenti anche infiorescenze con un solo fiore. In tutti i casi le infiorescenze sono poggianti su due brattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il fusto). Le brattee hanno forme da ovate a lanceolate fino a pennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti.
  • I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calicecorolla - androceogineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule[8][10]
  • Calice: il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento 3/2 (calice zigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo); in alcune specie (Origanum) il calice può avere una solo lobo aperto su un lato. Spesso i lobi anteriori sono più lunghi di quelli posteriori. La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 o più nervi (fino a 23 in Thymbra). I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure dono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. La gola del calice può essere sparsamente pubescente, oppure densamente pelosa in forma di anello oppure priva di peli. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione.
  • Corolla: la corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante in modo bilabiato con 4 (Mentha) o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 1-2/3; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero, concavo o piatto e eretto; quello anteriore (quello basso) è ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali (viceversa è più stretto in Blephilia). I bordi dei lobi possono essere interi, dentati o smarginati. In alcune specie (Cyclotrichium) la corolla è resupinata con struttura 3/1. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
  • Androceo: l'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure subuguali, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana), sono glabri ed hanno un portamento diritto o arcuato-ascendente. Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato (in Hesperozygis sono ampiamente divaricate fino a 180°; mentre in Mentha sono oscillanti); lo strato connettivo è cospicuo; possono essere glabre o pelose. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine; può essere colorato di rossastro o arancio.
  • Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).
  • Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (glabra o sparsamente pubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

RiproduzioneModifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).[10][12]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra); i fiori sono proterandri (Mentha) per cui raramente avviene l'autoimpollinazione.[3]
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[13] I semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[14]

Distribuzione e habitatModifica

La sottotribù è fondamentalmente cosmopolita per l'emisfero settentrionale. L'habitat è vario dato il gran numero di generi sparsi sui quattro continenti principali; prevalgono comunque gli habitat temperati sia secchi che umidi.

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza della tribù (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie[8], ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo e sono piante per lo più xerofile (in Brasile sono presenti anche specie arboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie; la sottotribù Menthinae appartiene alla sottofamiglia Nepetoideae (tribù Mentheae).[1][2]

FilogenesiModifica

 
Cladogramma della sottotribù

All'interno della tribù Mentheae la sottotribù di questa voce è "gruppo fratello" della sottotribù Nepetinae, ed entrambe rappresentano il "core" della tribù. La parte più recente della sottotribù è rappresentata dal "New World Clade" che comprende ovviamente tutte le specie americane; mentre i gruppi basali sono relativi al "Old World" tra i quali sono presenti i generi Micromeria, Satureja, Origanum, Thymus, Mentha e Clinopodium.[15]

La circoscrizione della sottotribù e i limiti dei suoi cladi non sono ancora chiari del tutto. I generi più numerosi sono poco studiati: Clinopodium non è monofiletico e così pure il genere Micromeria che ha bisogno di ulteriori approfondimenti. Anche il genere Mentha ha bisogno di migliorare il campionamento per valutare meglio i limiti generici[16] La ventina è più di generi inclusi nel clade del Nuovo Mondo, mescolati al genere polifiletico Clinopodium, dimostra quanto innaturale risulta l'attuale circoscrizione della sottotribù.[17]

Da un punto di vista evolutivo tutti i generi della sottotribù hanno avuto una origine mediterranea e poi, più volte, si sono dispersi nel Nuovo Mondo. Un possibile antenato di tutto il gruppo può essere esistito nel Miocene più antico (circa 20/23 milioni di anni fa). La dispersione nel Nuovo Mondo potrebbe essere avvenuta nel recente Miocene (circa 5/7 milioni di anni fa) e soprattutto in riferimento al Sud America nel Pliocene (circa 2/5 milioni di anni fa). La transizione da quattro stami a due stami caratteristica della sottotribù si è verificata almeno due volte in tempi diversi.[18]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[15] e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della sottotribù.

Composizione della sottotribùModifica

La sottotribù attualmente è formata da 38 generi e circa 870 specie:[1][2][19][20]

Genere Numero specie Numero Cromosomico Distribuzione Habitat tipico
Acanthomintha
(A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876
3 2n = 19 Da USA (California) fino al Messico Aree aperte su rocce e terreni argillosi
Blephilia
Raph., 1819
3 Nord America (orientale)
Bystropogon
L'Her., 1788
7 - 10 2n = 42 e 48 Endemismo delle Isole Canarie e Madeira Pendii montani e radure
Clinopodium (1)
L., 1753
oltre 140 2n = 10 - 72 America e Eurasia (poche in Africa) Habitat da temperati a tropicali
Conradina
A. Gray, 1870
6 2n = 24 USA (sud-orientale) Terreni sabbiosi
Cuminia
Colla,1986
Una specie:
Cuminia erientha (Benth) Benth.
2n = 44 e 46 Cile (Isole Juan Fernández)
Cunila
D. Royen ex L., 1759
Circa 15 2n = 28 America (dal Nord al Sud)
Cyclotrichium
(Boiss.) Manden. & Scheng., 1953
Circa 6 Asia (sud-occidentale)
Dicerandra
Benth., 1830
8-9 2n = 32 e 48 USA (sud-orientale) Boschi di querce e pini
Eriothymus
(Benth.) Schmidt, 1858
Una specie:
Eriothymus rubiaceus (Benth.) Schmidt
Brasile (meridionale) (Forse esitinta)
Euhesperida (2)
Brullo & Furnari, 1979
1 Libia e Cirenaica
Glechon
Spreng., 1827
Circa 6 America del Sud (dal Brasile all'Argentina) Zone umide aperte
Gontscharovia
Boriss., 1953
Una specie:
Gontscharovia popovii (Fedsch. & Gontsch.) Boriss.
Asia centrale Pendii calcari secchi
Hedeoma
Pers., 1807
Circa 38 2n = 34, 36, 44, 72, 76 e 144 America (dal Canada all'Argentina) Zone montane aperte e habitat xerofili
Hesperozygis
Epling, 1936
Circa 8 2n = 44 Dal Messico al Brasile
Hoehnea
Epling, 1939
Circa 4 Brasile e Paraguay Terreni paludosi
Kurzamra
Kuntze, 1891
Una specie:
Kurzamra pulchella (Clos) Kuntze
Cile e Argentina
Mentha
L., 1753
Circa 25 2n = 18-132 Eurasia temperata Zone temperate umide
Micromeria
Benth., 1829
Circa 90 2n = 20, 22, 30, 50 e 60 Eurasia e Africa
Minthostachys
(Benth.) Spach, 1840
Circa 12 2n = 46 Ande (dal Venezuela all'Argentina) Zone montane
Monarda
L., 1753
Circa 20 2n = 18, 22, 36 Dal Canada al Messico Alcune specie sono coltivate
Monardella
Benth., 1834
Circa 20 2n = 42 Dagli USA al Messico Aree rocciose e sabbiose dei deserti
Obtegomeria
P.D. Cantino & Doroszenko, 1998
Una specie:
Obtegomeria carulescens (Benth.) P.D. Cantino & Doroszenko
Colombia
Origanum
L., 1753
Circa 36 2n = 30 Eurasia (soprattutto Mediterraneo) Zone più o meno temperate dell'Europa e dell'Asia
Pentapleura
Hand.-Mazz., 1913
Una specie:
Pentapleura subulifera Hand.-Mazz.
Kurdistan Pendii calcari secchi a quote variabili tra 400 e 1000 m s.l.m.
Piloblephis
Raf., 1838
Una specie:
Piloblephis rigida (Bentham) Raf.
USA (Florida e Georgia) Boschi di pino e querce con terreni secchi
Pogogyne
Benth., 1834
6 2n = 38 USA Aree aperte stagionalmente allagate
Poliomintha
A. Gray, 1870
7 2n = 36 USA, Messico e Haiti Zone di pianura o submontane spesso xerofite
Pycnanthemum
Michx., 1803
17 - 21 2n = 36-120 Nord America Aree disturbate, schiarite naturali e bordi delle foreste
Rhabdocaulon
(Benth.) Epling, 1936
7 Sud America tropicale Savane e aree simili
Rhododon
Epling, 1939
Una specie:
Rhododon ciliatus (Benth.) Epling
2n = 26 Texas Aree sabbiose
Saccocalyx
Coss. & Durieu, 1853
Una specie:
Saccocalyx satureioides Coss. & Durieu
Algeria Margini sabbiosi dei laghi salati del deserto
Satureja
L., 1753
30 - 40 2n = 30 Regione del Mediterraneo e Asia occidentale Zone temperate calde
Stachydeoma
Small, 1903
Una specie:
Stachydeoma graveolens (A. Gray) Small
2n = 18 Florida
Thymbra
L., 1753
4 2n = 30 Regione del Mediterraneo, Anatolia e Iraq
Thymus
L., 1753
Circa 350 2n = 24-90 Eurasia temperata Temperato
Zataria
Boiss., 1884
Una specie:
Zataria multiflora Boiss.
Iran, Afghanistan e Pakistan Aree rocciose spesso vicino a torrenti stagionali
Ziziphora
L., 1753
Circa 25 2n = 12, 16, 18, 24, 32 e 36 Dal Mediterraneo all'Asia centrale Aree montagnose con habitat xerofili

(1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill.
(2) Per alcune checklist è sinonimo del genere Satureja

Generi e specie della flora europeaModifica

In Europa (in Italia e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:

Genere Specie dell'areale
Euro-Mediterraneo[20]
Specie presenti in Italia[21]
Bystropogon 7
Clinopodium(1) Circa 40 11 (tra cui Clinopodium acinos
Clinopodium alpinum
Clinopodium grandiflorum
Clinopodium nepeta
Clinopodium vulgare)
Mentha 10 9 (tra cui Mentha arvensis
Mentha aquatica
Mentha longifolia)
Micromeria Circa 55 11 (tra cui Micromeria graeca
Micromeria juliana)
Origanum Circa 30 3 (tra cui Origanum majorana
Origanum vulgare)
Satureja Circa 35 5 (tra cui Satureja montana
Satureja subspicata)
Thymbra 4 Thymbra capitata[22]
Thymus Circa 200 15 (tra cui Thymus praecox
Thymus pulegioides
Thymus vulgaris)
Ziziphora 10 Ziziphora capitata

(1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill.

Alcune specieModifica

NoteModifica

  1. ^ a b c Olmstead 2012.
  2. ^ a b c d Kadereit 2004, pag. 237.
  3. ^ a b c Motta 1960, Vol. 2 - pag. 855.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 2 gennaio 2016.
  5. ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 2 gennaio 2016 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 2 gennaio 2016.
  7. ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 494.
  8. ^ a b c Judd, pag. 504.
  9. ^ Strasburger, pag. 850.
  10. ^ a b c dipbot.unict.it, https://web.archive.org/web/20160304200501/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Lami_fam.html (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  11. ^ Musmarra 1996.
  12. ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437.
  13. ^ Kadereit 2004, pag. 181.
  14. ^ Strasburger, pag. 776.
  15. ^ a b DrewSytsma 2012, pag. 938.
  16. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 6 gennaio 2016.
  17. ^ Bräuchler et al. 2010.
  18. ^ DrewSytsma 2012, pag. 933.
  19. ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A//. URL consultato il 3 gennaio 2016.
  20. ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 3 gennaio 2016.
  21. ^ Conti et al. 2005.
  22. ^ EURO MED - PlantBase [collegamento interrotto], su ww2.bgbm.org. URL consultato il 5 gennaio 2016.

BibliografiaModifica

Altri progettiModifica

Collegamenti esterniModifica

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