Nassauvieae
Nassauvieae Cass., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Mutisioideae).[1]
Etimologia modifica
Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes - 31" del 1829.[2]
Descrizione modifica
Le specie di questo gruppo hanno un habitus erbaceo annuale o perenne, subarbustivo, arbustivo, arrampicante o arboreo. Sono prive di lattice.[3][4]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; raramente formano una rosetta basale oppure sono densamente raggruppate su rami brachiblasti (rami corti con corti internodi). La lamina fogliare ha varie forme: da strettamente lanceolata a ovata con bordi dentati o appena lobati.
Le infiorescenze possono essere di vario tipo: piccole all'ascella delle foglie; oppure sotto forma di densi corimbi terminali con pochi o tanti capolini; oppure possono essere dei glomeruli di capolini densamente aggregati; o formate da capolini semplicemente scapiformi; oppure formate da capolini omogami discoidi o radiati. Le dimensioni dei capolini sono da piccole a medie. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base a fiori principalmente tubulosi (del disco), ma anche ligulati (fiori del raggio). La forma dell'involucro può essere a spirale, cilindrica, campanulata o emisferica; raramente può presentarsi con forme tipo cocleariforme (a forma di cucchiaio) o acetabuliforme (una tazza). Le squame sono disposte su 3 - 5 serie in modo embricato. Il ricettacolo può essere privo di pagliette a protezione della base dei fiori oppure può esserne provvisto; a volte è alveolato.
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori, da 3 a 70 (raramente meno di tre), sono eteromorfi (con forme diverse) o omomorfi (a forme tutte uguali). Sono inoltre ermafroditi e fertili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[5]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: in genere le corolle dei fiori del raggio sono bilabiate con tre denti sul labbro esterno e uno o due denti su quello interno. Le corolle dei fiori del disco sono bilabiate (raramente con 5 lobi di uguali dimensioni). Le corolle sono colorate di giallo, bianco, rosso, blu, arancio, purpureo o viola.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[6] Le appendici apicali delle antere sono acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) e provviste di code.
- Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono troncati e sono ricoperti da piccole papille o in qualche caso da peli penicillati. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è fusiforme o cilindrica (raramente è compressa); le pareti sono ricoperte da coste (raramente sono presenti dei rostri) e sono glabre (o eventualmente setolose). Il carpoforo è uno stretto anello o corto cilindro oppure è assente. Il pappo (raramente è assente) è formato da setole disposte su 2 - 4 serie (in alcuni casi sono uniseriate), sono barbate o piumose del tutto o a volte sono subpiumose solo apicalmente.
Biologia modifica
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat modifica
La distribuzione delle specie di questa tribù è Americana, in particolare dell'America del Sud (specialmente Ande).[3]
Tassonomia modifica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[7], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[8] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[9]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][3][10]
Filogenesi modifica
In base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto (Panero & Funk 2008) e "ITS" ossia sullo spaziatore trascritto interno dell'RNA ribosomale[11] (Katinas et al. 2008) questa tribù risulta monofiletica. Questi dati sono convalidati anche dal fatto che la tribù costituisce un gruppo naturale definito soprattutto dalle corolle bilabiate e dagli stigmi troncati all'apice (vedere i caratteri diagnostici seguenti).[12]
All'interno della famiglia Mutisioideae con la tribù Mutisieae la tribù di questa voce forma un “gruppo fratello” e entrambe con la tribù Onoserideae formano un ulteriore “gruppo fratello”.[10] Alcuni studi strutturano diversamente la sottofamiglia Mutisioideae per cui i generi di questo gruppo sono descritti nella sottotribù Nassauviinae.[13]
In base ad una analisi parziale del gruppo (non tutti i generi sono compresi nello studio), all'interno della tribù si possono individuare cinque cladi principali. Il primo clade, in posizione "basale", comprende i genere Leucheria, Moscharia, Oxyphyllum e Polyachyrus con portamenti in parte annuali e foglie spesso rosulate. Un secondo clade comprende il genere Spinoliva, la cui unica specie é stata segregata dal genere Proustia. Quindi un terzo clade formato dai generi Berylsimpsonia, Dolichlasium, Jungia e Trixis. Un quarto clade formato dai generi Acourtia, Holocheilus, Nassauvia (incluso Calopappus), Perezia e Triptilion; in questo gruppo trovano probabilmente posto anche i genere Burkartia e Calorezia segregati da Perezia.[14][15] Un quinto e ultimo clade è formato dai generi Lophopappus e Proustia.[16]
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcuni generi della tribù.
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I caratteri diagnostici per questa tribù sono:[4]
- le corolle sono tutte bilabiate;
- gli stigmi sono troncati;
- l'unica pubescenza dello stilo è sui bracci (stigmi) sotto forma di piccola coroncina di peli radicali;
- lo strato più esterno del polline (esina) è distintamente formato da due substrati; tra questi due strati (endesina e ectesina) sono presenti degli elementi colonnari (columelle);[17]
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 16 a 2n = 54.[3]
Elenco dei generi modifica
La sottotribù comprende 26 generi e 335 specie.[3][18][19]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Acourtia D.Don., 1830 | 81 spp. | da USA a El Salvador |
| Ameghinoa Speg., 1897 | 1 sp. (A. patagonica Speng.) |
endemismo Argentina (Patagonia) |
| Berylsimpsonia B. L. Turner, 1993 | 2 spp. | America centrale |
| Burkartia Crisci, 1976 | 1 sp. (B. lanigera (Hook. & Arn.) Crisci) |
Argentina (Patagonia) |
| Calorezia Panero, 2007 | 2 spp. | Ande |
| Cephalopappus Nees & Matr., 1824 | 1 sp. (C. sonchifolius Nees & Matr.) |
endemismo Brasile |
| Criscia Katinas, 1994 | 1 sp. (C. stricta (Spreng.) Katinas) |
Argentina, Brasile e Uruguay |
| Dolichlasium Lag., 1811 | 1 sp. (D. lagascae D. Don) |
Argentina (Patagonia) |
| Holocheilus Cass., 1818 | 7 spp. | Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay |
| Jungia L. f., 1782 | 29 spp. | America (centrale e meridionale) |
| Leucheria Lag., 1811 | 48 spp. | Ande |
| Leunisia Phil., 1864 | 1 sp. (L. laeta Phil.) |
Ande (Cile) |
| Lophopappus Rusby, 1894 | 4 spp. | Ande (dal Perù all'Argentina) |
| Macrachaenium Hook. f., 1847 | 1 sp. (M. gracile Hook. f.) |
Argentina e Cile |
| Marticorenia Crisci, 1974 | 1 sp. (M. foliosa (Phil.) Crisci) |
Cile |
| Moscharia Ruiz & Pav., 1794 | 2 spp. | Cile |
| Nassauvia Comm. ex Juss., 1789 | 40 spp. | Ande (Bolivia e Patagonia) |
| Oxyphyllum Phil., 1860 | 1 sp. (O. ulicinum Phil.) |
Cile (Deserto di Atacama) |
| Panphalea DC., 1812 | 10 spp. | Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay |
| Perezia Lag., 1811 | 33 spp. | Sud America |
| Pleocarphus D. Don, 1830 | 1 sp. (P. revolutus D. Don) |
Cile |
| Polyachyrus Lag., 1811 | 7 spp. | Perù e Cile |
| Proustia Lag., 1811 | 4 spp. | Sud America |
| Spinoliva G.Sancho, Luebert & Katinas | 1 sp. (Spinoliva ilicifolia (Hook. & Arn.) G.Sancho) |
endemica delle zone centrali del Cile |
| Triptilion Ruiz & Pav., 1794 | 7 spp. | Cile e Argentina |
| Trixis P.Browne, 1756 | 44 spp. | America |
Note: (1) Calopappus Meyen attualmente è considerato sinonimo di Nassauvia .[20] (2) Per alcune checklist Calorezia è un sinonimo di Perezia[21]
Chiave per i generi modifica
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[22]
- Gruppo 1A: le pagliette del ricettacolo abbracciano solo (e tutti) i fiori centrali del capolino;
- Gruppo 2A: la lamina delle foglie ha una forma da lineare a lineare-lanceolata:
- genere Pleocarphus.
- Gruppo 2B: la lamina delle foglie ha una forma da ovato-ellittica, suborbicolare a triangolare-ovata;
- genere Marticorenia: la lamina delle foglie è ovato-ellittica con venature pennate, sessile e decorrente.
- genere Jungia: la lamina delle foglie ha una forma da ellittica a orbicolare-cordata con venature palmate e normalmente picciolata.
- Gruppo 1B: le pagliette del ricettacolo abbracciano solamente i fiori più esterni del capolino, oppure sono assenti;
- Gruppo 3A: il pappo è assente;
- genere Cephalopappus: la lamina delle foglie ha una forma spatolata ed è intera; gli acheni all'apice sono ristretti in un rostro.
- genere Panphalea: la lamina delle foglie ha una forma lineare-lanceolata o orbicolare ed è da intera a lirata o pennata; gli acheni all'apice sono troncati.
- Gruppo 3B: il pappo è presente;
- Gruppo 4A: le setole del pappo sono strette e lunghe come i fiori o più;
- Gruppo 5A: le setole del pappo sono piegate longitudinalmente e all'apice sono piumose;
- genere Triptilion.
- Gruppo 5B: le setole del pappo sono piatte, da cigliate a laciniate per tutta la loro lunghezza;
- genere Nassauvia: l'involucro è formato da 2 serie di brattee; le infiorescenze sono monocefale, racemose o spiciformi.
- Gruppo 4B: il pappo è di tipo capillare, se sono presenti delle setole, queste sono molto corte;
- Gruppo 6A: i capolini sono raggruppati fittamente;
- genere Polyachyrus: l'infiorescenza è di tipo spiciforme.
- genere Moscharia: l'infiorescenza è simile ai capolini;
- Gruppo 6B: le infiorescenze sono monocefale o cimose;
- Gruppo 7A: la maggior parte delle foglie sono ridotte a tre spine; le pagliette del ricettacolo sottendono tutti i fiori periferici;
- genere Oxyphyllum.
- Gruppo 7B: le foglie non sono ridotte a delle spine; il ricettacolo ha o non ha le pagliette;
- Gruppo 8A: gli stigmi sono dorsalmente papillosi;
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- genere Proustia: le piante sono da spinate a non spinate; i capolini sono raccolti in racemi o pannocchie.
- genere Lophopappus: e piante non sono spinate; i capolini sono solitari o pochi raccolti all'apice dei rami.
- genere Macrachaenium.
- Gruppo 8B: gli stigmi sono morbidi e coronati da un ciuffo di peli;
- Gruppo 10A: l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo;
- Gruppo 11A: le foglie sono di tipo pennato;
- genere Dolichlasium.
- Gruppo 11B: le foglie sono di tipo intero o lobato;
-
- genere Berylsimpsonia.
- Gruppo 12B: le piante hanno un habitus eretto, sono prive di spine oppure le spine sono formate da brevi di rami;
- Gruppo 13A: il pappo è formato da setole paglierine ineguali e connate alla base;
- genere Leunisia.
- Gruppo 13B: il pappo è formato da setole da scabre a piumose;
- Gruppo 10B: l'habitus delle piante è erbaceo perenne di tipo scaposo o con foglie cauline;
- Gruppo 15A: le piante sono ricoperte da uno strato da lanoso a della seta bianca pubescente;
- genere Leucheria.
- Gruppo 15B: le piante sono glabre, subglabre o ricoperte da una pubescenza rossastra;
- Gruppo 16A: la corolla e il pappo sono colorati di rosso-arancio;
- Gruppo 16B: la corolla è colorata di rosa, purpureo, bianco, raramente di giallo; il pappo è colorato di bianco, marrone e rossiccio-bronzeo;
- Gruppo 17A: l'involucro è composto da brattee disposte su 1 - 2 serie;
- genere Holocheilus.
- Gruppo 17B: l'involucro è composto da brattee disposte su 3 o più serie;
Alcune specie modifica
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Note modifica
- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Tropicos Database [collegamento interrotto], su tropicos.info. URL consultato il 23 maggio 2013.
- ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 100.
- ^ a b Funk & Susanna, pag. 178.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
- ^ a b Funk & Susanna 2009, pag. 229.
- ^ Judd 2007, pag. 117.
- ^ Funk & Susanna, pag. 236.
- ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag.100.
- ^ Crisci 1976.
- ^ Panero 2007.
- ^ a b Sancho et al. 2018.
- ^ Strasburger 2007, pag. 759.
- ^ Funk & Susanna, pag. 234.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 30 gennaio 2021.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 30 gennaio 2021.
- ^ Funk & Susanna 2009, pag. 236.
- ^ Liliana Katinas & John Pruski & Gisela Sancho & María Cristina Tellería, The Subfamily Mutisioideae (Asteraceae), in Bot. Rev. (2008) 74:469–716: Pag. 601.
Bibliografia modifica
- Pag. 236 V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 100-108, Berlin, Heidelberg, 2007.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Gisela Sancho, Liliana Katinas, Jessica N. Viera Barreto, Andrés Moreira-Muñoz & Federico Luebert, Phylogenetic relationships and generic reassessment of Proustia and allies (Compositae: Nassauvieae), in TAXON, vol. 67, n. 1, 2018, pp. 113-129.
- Fabrizio Maraner, Rosabelle Samuel, Tod F. Stuessy, Daniel J. Crawford, Jorge V. Crisci, Arun Pandey e Mark E. Mort, Molecular phylogeny of Nassauvia (Asteraceae, Mutisieae) based on nrDNA ITS sequences, in Plant Syst Evol, vol. 298, 2012, pp. 399-408.
- Jorge V. Crisci, Burkartia: nuevo género de Mutisieae (Compositae)., in Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, vol. 18, n. 34, 1976, pp. 241-246.
- Jose L. Panero, Caloreazia, a new genius of tribe Nassauvieae (Asteraceae, Mutisioideae), in Phytologia, vol. 89, n. 2, 2007, pp. 198-201.
Altri progetti modifica
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Collegamenti esterni modifica
- Nassauvieae EOL - Encyclopedia of Life - Checklist Database
- http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=78f19e2e-af5b-4884-8fd0-0d9bd8145017[collegamento interrotto] Global Compositae Checklist Database
- (EN) Nassauvieae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 25 maggio 2013.
- (EN) Nassauvieae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 25 maggio 2013.
