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Nyctosauridae
Nyctosaurus.png
Illustrazione degli elementi conosciuti di Nyctosaurus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Ordine † Pterosauria
Sottordine † Pterodactyloidea
Clade † Pteranodontia
Famiglia Nyctosauridae
Nicholson & Lydekker, 1889
Nomenclatura binomiale
Pteranodon gracilis
Marsh, 1876
Sinonimi

Nyctodactylidae
Haeckel, 1895

Generi

Nyctosauridae (il cui nome significa "lucertole notturne" o "lucertole pipistrello") sono una famiglia estinta di pterosauri pterodactyloidi vissuti nel Cretaceo superiore, circa 85-65 milioni di anni fa (Santoniano-Maastrichtiano), in Nord America, Africa, e forse anche in Europa. La famiglia venne nominato da Henry Alleyne Nicholson e Richard Lydekker, nel 1889.[1]

I nyctosauridi sono caratterizzati dalla mancanza delle tre dita libere dell'ala; nella maggior parte degli pterosauri, infatti, la "mano" possiede quattro dita, con il quarto dito iperallungato per sostenere l'ala, mentre le restanti tre sono di solito piccole, artigliate e usate per camminare o arrampicarsi quando l'animale era a terra. La mancanza di dita funzionali nei nyctosauridi può suggerire che questi animali passassero quasi tutto il loro tempo in volo, poggiandosi raramente a terra. Inoltre, i nyctosauridi possedevano anche una distintiva cresta deltopettorale sull'omero per l'attaccamento muscolare.

I nyctosauridi sono stati occasionalmente inclusi nella famiglia Pteranodontidae, anche se i ricercatori tra cui Christopher Bennett e Alexander Kellner hanno entrambi concluso che appartenevano ad un lignaggio separato.[2] Le analisi di David Unwin indicano una stretta relazione tra Pteranodon e Nyctosaurus, sebbene usasse il nome Pteranodontia per il clade che conteneva entrambi i generi. Entrambe le opinioni sono state pubblicate prima della scoperta del secondo nyctosauride, Muzquizopteryx, definitivamente noto nel 2006.[3]

La maggior parte dei fossili di nyctosauridi sono stati trovati in formazioni risalenti al Cretaceo superiore degli Stati Uniti occidentali e nel Messico. Il Nyctosaurus risale a 85-84,5 milioni di anni fa, e proviene dalla Formazione Niobrara, nel Kansas. Il Muzquizopteryx è il più antico nyctosauride conosciuto dai resti definitivi, risalente al confine Turoniano-Coniaciano, 85,8 milioni di anni fa, a Coahuila.[4] Tuttavia, un omero parziale con la caratteristica cresta deltopettorale dei nyctosauridi è stato ritrovato a Cornet, in Romania, ed identificato come possibile genere europeo, risalente al Cretaceo inferiore, circa 140 milioni di anni fa (Barremiano).[5]

Sono inoltre conosciute tre forme risalenti al Maastrichtiano: un singolo omero di un possibile nyctosauride dal Messico; "Nyctosaurus" lamegoi dal Brasile,[6][7] e una falange-alare completa di nyctosauride, un artiglio, e un ulna parziale dalla Giordania. L'esemplare dalla Giordania è di particolare interesse paleontologico in quanto è il primo esemplare di un nyctosauride ritrovato nel Vecchio Mondo, oltre a rappresenta l'ultimo record della famiglia (il più alto del Maastrichtiano).[8] A partire dal 2016, Nicholas Longrich, David Martill e Brian Andres hanno presentato testimonianze di diverse specie di nyctosauridi e pteranodontidi dal Maastrichtiano del Nord Africa, suggerendo che questi lignaggi hanno subito una radiazione evolutiva nel Vecchio Mondo poco prima dell'estinzione dell'evento K-Pg.[9][10][11] Nel 2018, Nicholas Longrich, David Martill e Brian Andres hanno nominato tre nuovi generi di nyctosauride: Alcione, Barbaridactylus e Simurghia, tutti generi risalenti all'ultima fase del Cretaceo superiore, circa 66 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in quelli che oggi sono i Bacini Ouled Abdoun, in Marocco, Nord Africa.[12]

SistematicaModifica

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra i risultati di un'analisi filogenetica presentata per la prima volta da Andres e Myers nel 2014 e aggiornata con dati aggiuntivi di Andres e colleghi nel 2018:[13]

Ornithocheiroidea

Azhdarchoidea

 Pteranodontoidea 

Ornithocheiromorpha

 Pteranodontia 
Pteranodontidae

Geosternbergia sternbergi

Pteranodon longiceps

Tethydraco regalis

Nyctosauridae

Alamodactylus byrdi

Volgadraco bogolubovi

Cretornis hlavaci

Alcione elanius

Simurghia robusta

Muzquizopteryx coahuilensis

Barbaridactylus grandis

Nyctosaurus lamegoi

Nyctosaurus nanus

Nyctosaurus gracilis

NoteModifica

  1. ^ Nicholson, H.A. and Lydekker, R. (1889). A manual of palaeontology for the use of students: with a general introduction on the principles of palæontology, Volume II. Blackwood, 1889.
  2. ^ Bennett, S. C. (1994). "Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea)", Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence, 169: 1-70
  3. ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W., González, A. G. & di Stefano, A. (2006). "Muzquizopteryx coahuilensis n.g., n. sp., a nyctosaurid pterosaur with soft tissue preservation from the Coniacian (Late Cretaceous) of northeast Mexico (Coahuila)." Oryctos, 6: 19-39.
  4. ^ Schmidt, H., Buchy, M.-C., Vega, F.J., Smith, K.T., Ifrim, C., Frey, E., Keller, G., Rindfleisch, A., González, A.H.G., Lionel Cavin, L. and Stinnesbeck, W. (2006). "A new lithographic limestone deposit in the Upper Cretaceous Austin Group at El Rosario, county of Múzquiz, Coahuila, northeastern Mexico." Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, 22(3): 401-418.
  5. ^ Dyke, G., Benton, M., Posmosanu, E. and Naish, D. (2010). "Early Cretaceous (Berriasian) birds and pterosaurs from the Cornet bauxite mine, Romania." Palaeontology, published online before print 15 September 2010. DOI10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x
  6. ^ Price, L. I. 1953. A presença de Pterosáuria no Cretáceo superior do Estada da Paraiba. Divisão de Geologia e Mineralogia Notas Preliminares e Estudos, 71, 1-10.
  7. ^ Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613,
  8. ^ Kaddumi H. F. 2009. On the remains of the first pterosaur (Ornithocheiroidea:Nyctosauridae) from the Muwaqqar Chalk Marl Formation of Harrana. In: Fossils of the Harrana Fauna and the Adjacent Areas. Publications of the Eternal River Museum of Natural History, Amman, pp 241-247.
  9. ^ Longrich, Nicholas, et al. 2016. LATE MAASTRICHTIAN PTEROSAURS FROM THE TETHYS SEAWAY PROVIDE EVIDENCE FOR MASS EXTINCTION OF PTEROSAURS AT THE CRETACEOUS-PALEOGENE BOUNDARY. SVPCA 2016 Liverpool Abstract Book 3, 22.
  10. ^ Witton, Mark. "New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur Hatzegopteryx ruled Late Cretaceous Romania" Mark Witton.com Blog. Mark Witton.com Blog. Patreon Supporters, 18 Jan. 2017. Web.
  11. ^ Longrich, N.R., Martill, D.M., and Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLoS Biology, 16(3): e2001663. DOI10.1371/journal.pbio.2001663
  12. ^ Nicholas R. Longrich, David M. Martill, Brian Andres e David Penny, Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary, in PLOS Biology, vol. 16, nº 3, 2018, pp. e2001663, DOI:10.1371/journal.pbio.2001663.
  13. ^ B. Andres, J. Clark e X. Xu, The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group, in Current Biology, vol. 24, 2014, pp. 1011–6, DOI:10.1016/j.cub.2014.03.030, PMID 24768054.

Collegamenti esterniModifica