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Oviraptorosauria
Conchoraptor in nest.jpg
Conchoraptor gracilis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Clade Pennaraptora
Clade Oviraptorosauria
Barsbold, 1976
Sinonimi
  • Caenagnathiformes Sternberg, 1940
  • Avimimiformes Chatterjee, 1991
Sottogruppi[1]

Gli oviraptorosauri (il cui nome significa "sauri ladri di uova") sono un gruppo estinto di dinosauri maniraptori piumati del vissuti nel Cretaceo in quelli che oggi sono Asia e Nord America. Questi animali sono facilmente riconoscibili per i loro crani simili a quelli dei pappagalli, che talvolta presentavano voluminose creste ossee. Variavano molto in dimensioni, da Caudipteryx delle dimensioni di un tacchino, al Gigantoraptor con una lunghezza di 8 metri, per un peso di 1,4 tonnellate.[4] Il gruppo (insieme a tutti i dinosauri maniraptori) è molto vicino alla discendenza degli uccelli. Analisi come quelle di Maryanska et al. (2002) e Osmólska et al. (2004) suggeriscono che potrebbero rappresentare uccelli primitivi incapaci di volare.[5][6] Gli esemplari di oviraptorosauri più completi sono stati ritrovati in Asia.[7] In compenso, gli esemplari nordamericano sono piuttosto scarsi.[7]

Gli oviraptorosauri più primitivi conosciuti sono Ningyuansaurus wangi, Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri, entrambi originari della Formazione Yixian inferiore della Cina, risalenti a circa 125 milioni di anni fa durante l'Aptiano del Cretaceo inferiore. Una piccola vertebra del collo scoperta nella Formazione Wadhurst Clay dell'Inghilterra condivide alcune caratteristiche in comune con gli oviraptorosauri e potrebbe rappresentare un membro ancora più antico e primitivo del gruppo (circa 140 milioni di anni fa).[8]

DescrizioneModifica

 
Elementi ossei conosciuti di vari oviraptorosauri

La caratteristica principale di questi dinosauri riguardava il capo, dal muso corto, massiccio, dotato di larghi becchi, lunghe ossa parietali, e, spesso, sormontato da una cresta abbastanza simile a quella dei casuari. Ad eccezione di Gigantoraptor, lungo 8 metri, questi animali erano generalmente di medie dimensioni e raramente superano i 2 metri di lunghezza. I membri più primitivi presentano quattro coppie di denti nella premascella, come in Caudipteryx[9] e in Incisivosaurus, in quest'ultimo i denti nella premascella sono allargati e formano degli incisivi curiosamente prominente. I membri più evoluti presentano un becco sdentato.

La pneumatizzazione delle ossa è molto estesa nei crani e nelle vertebre dei membri più evoluti. Gli oviraptorosauri presentano grandi forcule a forma di U e una grande piastra sternale che è più largo (insieme) di quanto non sia lungo, a differenza degli uccelli e dei dromaeosauri. Il braccia è circa la metà della lunghezza delle gambe e oltre la metà della lunghezza della colonna vertebrale presacrale. Le mani sono lunghe e tridattili, con un terzo dito ridotto in Caudipteryx e Ajancingenia. Il sacro comprende tra le 5 e le 8 vertebre. Il pube è verticale o subverticale, con un bordo anteriore concavo. La tibia è del 15% -25% più lunga del femore. La coda è corta, con il numero di vertebre ridotto a 24 o meno, e si presentano prossimalmente molto spesse, con ampi processi trasversali.[6] In Nomingia e Similicaudipteryx, la coda termina in quattro vertebre fuse che Osmólska, He e altri studiosi hanno definito un "pigostilo", ma che Witmer ha evidenziato essere anatomicamente diverso ed evolutosi separatamente dal pigostilo degli uccelli (un osso che funge da punto di attacco per il ventaglio di penne della coda).[3][10] L'ischio conserva il carattere primitivo di un importante processo di otturazione triangolare e manca del processo prossimale che si trova negli uccelli. Negli oviraptorosauri più evoluti, l'ischio è curvo posteriormente. Anche la cintura pettorale è primitiva; la scapola presenta un'ampia lama espansa distalmente, posizionandosi a lato del torace ad angolo rispetto alla colonna vertebrale e la coracoide ha la forma primitiva da coelurosauro con un forame del nervo sopracoracoideo prossimale e un tubercolo moderato del bicipite.[10]

PiumaggioModifica

 
fossile di Caudipteryx con tracce delle piume e scheletro montato ricostruito

Vi sono varie prove del fatto che gli oviraptorosauri fossero piumati. Più direttamente, quattro esemplari di oviraptorosauri primitivi (dei generi Caudipteryx, Protarchaeopteryx e Similicaudipteryx) sono stati ritrovati con impressioni di piume ben sviluppate, in particolare sulle ali e sulla coda, suggerendo che queste strutture venissero utilizzate, almeno parzialmente, durante il corteggiamento. In secondo luogo, almeno quattro generi di oviraptorosauro (Nomingia, Similicaudipteryx, Citipati e Conchoraptor) la coda termina in un pigostilo, una struttura ossea all'estremità della coda che, negli uccelli moderni, viene utilizzata per sostenere il ventaglio di piume della coda.[3][11] Allo stesso modo, le papille ulnari (punti d'ancoraggio per le penne dell'ala sull'ulna) sono state ritrovate nella specie Avimimus portentosus.[12] Inoltre, numerosi esemplari di oviraptoridi sono stati notoriamente scoperti in una posizione di cova simile a quella degli uccelli moderni. Le braccia di questi esemplari sono posizionate in modo tale da poter coprire perfettamente le loro uova se avessero ali piccole e una consistente copertura di piume.[13]

ClassificazioneModifica

Anche la classificazione interna degli oviraptorosauri è piuttosto controversa. La maggior parte degli studi li divide in due sottogruppi primari, i Caenagnathidae e gli Oviraptoridae. Gli Oviraptoridae sono ulteriormente divisi nei sottogruppi Ingeniinae, dal muso corto e privi di cresta, ed i più grandi Oviraptorinae, con musi leggermente più allungati e provvisti di cresta. Tuttavia, alcuni studi filogenetici hanno suggerito che molti membri tradizionali di Caenagnathidae erano più strettamente legati agli oviraptoridi crestati.

FilogenesiModifica

L'analisi cladistica di Turner e colleghi (2007) ha recuperato Oviraptorosauria come un clade di Maniraptora, più primitivi dei veri uccelli. L'analisi ha inoltre svelato che gli oviraptorosauri sono il gruppo gemello di Therizinosauria e che i due, insieme, sono più basali di qualsiasi membro di Paraves.[14] Tuttavia, uno studio più recente di Zanno e colleghi ha contestato tale analisi, mostrando che i therizinosauri erano più primitivi e non strettamente correlati agli oviraptorosauri.[15]

Il seguente cladogramma è stato pubblicato insieme alla descrizione del caenagnathide Anzu (2014):[16]

Oviraptorosauria
 

Incisivosaurus gauthieri


 
Caudipteridae
 

Similicaudipteryx yixianensis


 
 

Caudipteryx zoui


 

Caudipteryx dongi




 
 

Avimimus portentosus


Caenagnathoidea
Caenagnathidae
 

Microvenator celer


 
 

Gigantoraptor erlianensis


 
 

Caenagnathasia martinsoni


 

Ojoraptorsaurus boerei


 

Mandibola morph 3 dall'Alberta


 

Epichirostenotes curriei


 

Elmisaurus rarus


 

Hagryphus giganteus


 

Chirostenotes pergracilis


 

Leptorhynchos gaddisi


 

Leptorhynchos elegans


 

"Caenagnathus" sternbergi


 

Anzu wyliei


 

Caenagnathus collinsi





Oviraptoridae
 
 

Nankangia jiangxiensis


 
 

Yulong mini


 

Nomingia gobiensis




 
 

Oviraptor philoceratops


 
 
 

Rinchenia mongoliensis


 
 

Oviraptoride di Zamyn Khondt


 

Huanansaurus ganzhouensis


 

Citipati osmolskae


 

Citipati sp.




 
 
 

Wulatelong gobiensis


 

Banji long



 
 

Shixinggia oblita


 
 

Jiangxisaurus ganzhouensis


 

Ganzhousaurus nankangensis


 

Nemegtomaia barsboldi


 

Machairasaurus leptonychus


 

Conchoraptor gracilis


 

Khaan mckennai


 
 

Ajancingenia yanshini


 

Heyuannia huangi













Relazioni con gli uccelliModifica

Gli oviraptorosauri, come i deinonychosauri, sono così simili agli uccelli che molti scienziati li considerano veri uccelli, più avanzati di Archaeopteryx. Gregory S. Paul ha scritto ampiamente su questa possibilità, e Teresa Maryańska e colleghi hanno pubblicato un documento tecnico che descrive questa idea nel 2002.[5][17][18] Michael Benton, nel suo testo ampiamente rispettato Paleontologia dei vertebrati, includeva anche gli oviraptorosauri come un ordine all'interno della classe Aves.[19] Tuttavia, un gran numero di ricercatori non è d'accordo con questa classificazione, mantenendo gli oviraptorosauri come maniraptori non aviari, un po' più primitivi dei deinonychosauri.[14]

PaleobiologiaModifica

DietaModifica

Le abitudini alimentari di questi animali non sono completamente chiare: è stato suggerito che fossero carnivori, erbivori, o che si cibassero di molluschi o uova (la prova che in origine sosteneva quest'ultima non è più considerata valida); queste opzioni non sono necessariamente incompatibili.

Alcuni mangiavano si nutrivano di piccoli vertebrati, come evidenziato dal ritrovamento dello scheletro di una lucertola conservato nella cavità toracica di Oviraptor, e due piccoli crani di troodontide ritrovati in un nido di Citipati. Le prove a favore di una dieta erbivora includono la presenza di gastroliti conservati all'interno della cavità toracica di un esemplare di Caudipteryx, normalmente associati ad una dieta erbivora. Alcuni sostengono anche una dieta a base di molluschi.

Originariamente si pensava che questi animali fossero ladri di uova specializzati. Questa teoria si basava sulla scoperta dello scheletro di Oviraptor sopra un nido pieno di uova, all'epoca identificato come il nido di un Protoceratops. Tuttavia, successivi studi rivelarono che il nido sotto cui era stato ritrovato lo scheletro di Oviraptor, apparteneva proprio a quest'ultimo, e che l'animale era in procinto di covare le sue uova quando morì.[20]

RiproduzioneModifica

 
Esemplare nidiaceo soprannominato "baby Louie"

Sono noti diversi nidi oviraptorosauri, con diversi esemplari di oviraptoridi conservati in una posizione di cova su nidi che contenevano fino a una dozzina uova o più. Le uova sono solitamente disposte a coppie e formano un motivo circolare all'interno del nido. Un esemplare di oviraptorosauro proveniente dalla Cina è stato ritrovato con due uova non riunite all'interno del canale pelvico. Questo suggerisce che, a differenza dei moderni coccodrilli, gli oviraptorosauri non producevano e deponevano molte uova contemporaneamente. Piuttosto, le uova venivano prodotte all'interno degli organi riproduttivi a coppie, e disposte due alla volta, mentre la madre si posizionava al centro del nido e ruotando in cerchio mentre ogni coppia veniva deposta. Questo comportamento è supportato dal fatto che le uova avevano la forma di ovali molto allungati, con la punta più appuntita che puntava indietro verso la cloaca e orientata verso il centro del nido.[21] L'analisi geochimica ha anche rivelato che gli oviraptorosauri incubavano le loro uova ad una temperatura di circa 35-40 °C, come fanno oggi molte specie di uccelli moderni, basandosi sui rapporti dell'isotopo di ossigeno nelle ossa degli embrioni fossili di varie specie durante lo sviluppo.[22]

La presenza di due uova nel canale del parto dimostra che gli oviraptorosauri erano intermedi tra la biologia riproduttiva dei coccodrilli e quella degli uccelli moderni. Come i coccodrilli, presentano due ovidotti. Tuttavia, i coccodrilli producono più uova per ciascun ovidotto alla volta, mentre gli oviraptorosauri, come gli uccelli, producono solo un uovo per ciascun ovidotto alla volta.[21]

NoteModifica

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2010) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
  2. ^ Ji Qiang, Lü Jun-Chang, Wei Xue-Fang, Wang Xu-Ri, A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China, in Geological Bulletin of China, vol. 31, nº 12, 2012, pp. 2102–2107.
  3. ^ a b c T. He, X.-L. Wang e Z.-H. Zhou, A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China, in Vertebrata PalAsiatica, vol. 46, nº 3, 2008, pp. 178–189.
  4. ^ X. Xu, Q. Tan, J. Wang, X. Zhao e L. Tan, A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China, in Nature, vol. 447, nº 7146, 2007, pp. 844–847, Bibcode:2007Natur.447..844X, DOI:10.1038/nature05849, PMID 17565365.
  5. ^ a b Maryanska, T., Osmólska, H., & Wolsam, M., Avialian status for Oviraptorosauria, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 47, nº 1, 2002, pp. 97–116.
  6. ^ a b Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska. "Chapter 8 Oviraptorosauria" University of California Press.
  7. ^ a b Varricchio, D. J. 2001. Late Cretaceous oviraptorosaur (Theropoda) dinosaurs from Montana. pp. 42–57 in D. H. Tanke and K. Carpenter (eds.), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press, Indianapolis, Indiana.
  8. ^ D. Naish e S.C. Sweetman, A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: evidence from a new vertebrate-bearing locality in south-east England, in Cretaceous Research, vol. 32, nº 4, 2011, pp. 464–471, DOI:10.1016/j.cretres.2011.03.001.
  9. ^ Q. Ji, Currie, P.J., Norell, M.A. e Ji, S.A., Two feathered dinosaurs from northeastern China, in Nature, vol. 393, nº 6687, 1998, pp. 753–761, Bibcode:1998Natur.393..753Q, DOI:10.1038/31635.
  10. ^ a b Witmer, L.M. (2005). "The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils", "Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs" : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  11. ^ W. Scott Persons IV, Philip J. Currie e Mark A. Norell, Oviraptorosaur tail forms and functions, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 59, nº 3, 2014, DOI:10.4202/app.2012.0093.
  12. ^ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
  13. ^ Hopp, Thomas J., Orsen, Mark J. (2004) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Chapter 11. Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers" Currie, Koppelhaus, Shugar, Wright. Indiana University Press. Bloomington, IN. USA.
  14. ^ a b Alan H. Turner, Pol, Diego, Clarke, Julia A., Erickson, Gregory M. e Norell, Mark, A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (PDF), in Science, vol. 317, nº 5843, 2007, pp. 1378–1381, Bibcode:2007Sci...317.1378T, DOI:10.1126/science.1144066, PMID 17823350.
  15. ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, DOI10.1098/rspb.2009.1029.
  16. ^ M. C. Lamanna, H. D. Sues, E. R. Schachner e T. R. Lyson, A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America, in PLoS ONE, vol. 9, nº 3, 2014, pp. e92022, Bibcode:2014PLoSO...992022L, DOI:10.1371/journal.pone.0092022, PMC 3960162, PMID 24647078.
  17. ^ Paul, G.S., Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, Baltimore, Johns Hopkins University Press, 2002.
  18. ^ Paul, G.S., Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988.
  19. ^ Benton, M. J. (2004). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
  20. ^ Norell M.A., Clark J.M., Chiappe L.M. e Dashzeveg D., A nesting dinosaur, in Nature, vol. 378, nº 6559, 1995, pp. 774–776, Bibcode:1995Natur.378..774N, DOI:10.1038/378774a0.
  21. ^ a b T. Sato, Y. Cheng, X. Wu, D.K. Zelenitsky e Y. Hsaiao, A pair of shelled eggs inside a female dinosaur, in Science, vol. 308, nº 5720, 2005, p. 375, DOI:10.1126/science.1110578, PMID 15831749.
  22. ^ Romain Amiot, Xu Wang, Shuo Wang, Christophe Lécuyer, Jean-Michel Mazin, Jinyou Mo, Jean-Pierre Flandrois, François Fourel, Xiaolin Wang, Xing Xu, Zhijun Zhang, Zhonghe Zhou e Roger Benson, δ O-derived incubation temperatures of oviraptorosaur eggs, in Palaeontology, vol. 60, nº 5, 2017, pp. 633–647, DOI:10.1111/pala.12311.

BibliografiaModifica

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