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Plantago

genere di pianta della famiglia Plantaginaceae
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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Plantago L., 1753 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia Plantaginaceae.[1]

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Piantaggine
Plantago lanceolata
(Piantaggine lanciuola)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Plantaginaceae
Tribù Plantagineae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Lamiales
Famiglia Plantaginaceae
Genere Plantago
L.
Specie

vedi testo

Etimologia modifica

Il nome generico (Plantago) deriva dalla parola latina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte foglie basali di questa pianta simili a "piante di un piede".[2][3]

Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 112"[4] del 1753.[5]

Descrizione modifica

 
Il portamento
Plantago lanceolata
 
Le foglie
Plantago weldenii
 
Infiorescenza
Plantago alpina
 
I fiori
Plantago media

Le piante di questa voce hanno una altezza variabile da pochi centimetri fino a quasi un metro. Il portamento è soprattutto erbaceo, ma sono presenti anche piccoli arbusti; poche specie sono acquatiche. La forma biologica prevalente, almeno per l'areale europeo, è emicriptofita rosulata (H ros), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e hanno le foglie disposte a formare una rosetta basale. Sono presenti anche altre forme biologiche come terofita scaposa (T scap) oppure camefita suffruticosa (Ch suffr) o camefita pulvinata (Ch pulv). Sono piante proterogine (gli ovuli maturano prima del polline per evitare l'autofecondazione in quanto sono piante soprattutto anemogame). Possono essere presenti le seguenti sostanze chimiche: glicosidi fenolici, saponine triterpenoidi, flavonoidi e altre sostanze[6]. In genere la pubescenza è formata da peli semplici.[7][8][9][10][11][12]

Radici modifica

Le radici in genere sono secondarie e numerose da rizoma.

Fusto modifica

La parte aerea della pianta consiste in uno o più assi fiorali (= scapi) allungati e privi di foglie.

Foglie modifica

Le foglie sono tutte in rosetta basale con disposizione spiralata o alternata e spesso sono persistenti per tutto l'anno. Raramente sono presenti foglie cauline con disposizione opposta. La forma della lamina è per lo più semplice (in poche specie sono pennate o lobate), ovale, ellittica, oblanceolata oppure da lanceolata a strettamente lineare. Il picciolo è fillodiale (ossia è appiattito e slargato e spesso termina verso la foglia in modo alato[13]). La consistenza può essere carnosa o succulenta. Spesso presentano una guaina alla base. La pagina fogliare è percorsa da alcune venature parallele ed è pubescente o subglabra; della peluria può essere presente all'ascella delle foglie. Le stipole sono assenti.

Infiorescenza modifica

Le infiorescenze sono delle spighe composte da fiori riuniti in gran numero; i fiori sono sessili, piccoli e ridotti in ogni elemento. Raramente sono presenti dei fiori singoli. Ogni spiga è sorretta da uno scapo (= peduncolo) in genere robusto, eretto, angoloso e generalmente pubescente. Nell'infiorescenza sono presenti (oppure no) delle brattee carenate.

Fiori modifica

I fiori sono ermafroditi, attinomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e tetrameri (4-meri: la corolla e il calice sono più o meno a 4 parti).

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X oppure *, K (4-5), [C (2+3) oppure (4), A 2+2 oppure 2] G (2), (supero), capsula.[8]

Frutti modifica

I frutti sono delle capsule o nucule da ovoidi a ellissoidi con deiscenza trasversale (opercolata, ossia con coperchio) in parte nascoste dai sepali persistenti. I semi possono essere anche numerosi sia diritti che curvati con abbondante endosperma. I cotiledoni sono paralleli al lato ventrale.

Riproduzione modifica

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene in parte tramite insetti (impollinazione entomogama), ma soprattutto tramite il vento (impollinazione anemogama).[7]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria), ma anche da uccelli.[8] La superficie dei semi diventa appiccicosa con l'umidità attaccandosi facilmente agli animali (e uomini) di passaggio (disseminazione zoocora).[15]

Distribuzione e habitat modifica

La distribuzione delle specie di questo genere è cosmopolita. L'habitat è vario, da quello acquatico a quello marittimo fino alle zone calde desertiche.

Distribuzione e habitat delle specie alpine modifica

Della trentina di specie spontanee della flora italiana, metà circa vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[16].

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Plantago alpina 10 alpino
subalpino		 Ca/Si - Si acido basso medio F5 Alpi occidentale e centrali
Plantago altissima 11 collinare Ca-Si neutro medio umido F3 Alpi orientali
Plantago argentea 9 subalpino
montano
collinare		 Ca-Ca/Si basico basso arido F2 Alpi orientali
Plantago atrata 10 alpino
subalpino		 Ca-Ca/Si neutro medio medio F3 F5 tutto l'arco alpino
Plantago coronopus 2 collinare Ca-Si neutro medio medio B2 CO BG
Plantago lagopus 2 collinare Ca-Si neutro medio arido B1 B2 IM (?) e SV (?)
Plantago lanceolata 11 subalpino
montano
collinare		 Ca-Si neutro medio secco B1 B2 F3 tutto l'arco alpino
Plantago indica 2 collinare Ca-Si neutro alta arido B1 B2 AO VC
Plantago major 2 subalpino
montano
collinare		 Ca-Si neutro alto medio B2 B7 B8 F3 tutto l'arco alpino
Plantago maritima 9 subalpino
montano		 Ca-Si neutro alto secco F2 F5 Alpi occidentale e centrali
Plantago media 9 montano
collinare		 Ca-Si basico-neutro basso secco F2 F3 tutto l'arco alpino
Plantago sempervirens 9 montano
collinare		 Ca-Ca/Si basico medio arido C1 C2 F2 IM CN TO BG
Plantago subulata 9 montano
collinare		 Ca basico basso arido F2 Alpi orientali
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; B8 = frutteti e piantagioni di castagni; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine.

Tassonomia modifica

La famiglia di appartenenza della specie (Plantaginaceae) comprende 113 generi e 1800 specie[8] (114 generi e 2100 specie[10] o anche 90 generi e 1900 specie[17] secondo altre fonti) ha una distribuzione più o meno cosmopolita ma con molti taxa distribuiti soprattutto nelle zone temperate e nell'areale mediterraneo. Il genere Plantago si compone di oltre 150 specie[1] una trentina delle quali sono presenti nella flora spontanea italiana. All'interno della famiglia Plantaginaceae il genere è descritto nella tribù Plantagineae.[18]

Altre fonti dichiarano un numero diverso di specie presenti nel genere:

  • 270 in "The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales. " (J.W. Kadereit)[11]
  • 274 in "A Synoptical Classification of the Lamiales" (R. Olmstead)[18]
  • 215 in "Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico" (Judd S.W. et al)[8]
  • 275 in ""Angiosperm Phylogeny Website"[19]
  • 200 in "Enciclopedia Botanica Motta" (Giacomo Nicolini)[9]
  • 270 in "Flora of Pakistan"[12]

Filogenesi modifica

 
Cladogramma del genere

Il genere Plantago è monofiletico ed è suddiviso in 4 sottogeneri (subg. Plantago; subg. Coronopus (Lam. & DC.) Rahn; subg. Psyllium (Juss.) Harms; subg. Bougueria (Decne) Rahn & Reiche)[11]. Il gruppo è circoscritto, da un punto di vista filogenetico dal genere Littorella P. J. Bergius (spesso incluso da alcuni Autori in Plantago), separatosi circa 5 milioni di anni fa, e dal genere Aragoa Kunth, separatosi circa 7 milioni di anni fa, entrambi quindi sono "gruppo fratello" del genere Plantago. All'interno del genere recenti studi di tipo filogeneico sul DNA hanno dimostrato la parafilia di un quinto subgenere (Albicans) essendo incluso nel subg. Psyllum.[20] I sottogeneri a loro volta sono suddivisi in sezioni:

  • subg. Psyllum: sect. Psyllum, sect. Gnaphaloides, sect. Hymenopsyllum, sect. Albicans, sect. Bauphula, sect. Montana, sect. Lanceifolia;
  • subg. Coronopus: sect. Maritima, sect. Coronopus;
  • subg. Plantago: sect. Plantago, sect. Virginica, sect. Oliganthos, sect. Mesenbrynia, sect. Micropsyllum

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[20] e semplificato, mostra la struttura interna della tribù evidenziando soprattutto la posizione delle specie della flora spontanea italiana.

Specie spontanee italiane modifica

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)[21].

  • Gruppo 1A: le foglie sono tutte basali a disposizione spiralata; gli scapi fioriferi sono privi di foglie;
  • Gruppo 2A: la faccia interna dei semi è piana;
  • Gruppo 4A: il picciolo delle foglie è ben sviluppato e distinto dalla lamina; le spighe sono interrotte alla base; gli stami superano la corolla di 2 - 2,5 mm;
  • Plantago major L. - Piantaggine maggiore: le foglie sono persistenti tutto l'anno e sono più o meno appressate al suolo con un picciolo più piccolo della lamina; le brattee sono lunghe 2/3 - 3/4 dei sepali; i semi sono da 6 a 30. L'altezza delle piante varia da 5 a 30 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Eurasiatico/Subcosmopolita; l'habitat tipico sono gli incolti erbosi, lungo le vie, i sentieri e presso le case; la distribuzione sul territorio italiano è completa (è una specie comune) fino ad un'altitudine di 1500 m s.l.m..
  • Plantago cornutii Gouan - Piantaggine di Cornut: le foglie sono scomparse in inverno e sono erette con un picciolo più grande della lamina; le brattee sono lunghe 1/3 - 1/2 dei sepali; i semi sono 4. L'altezza delle piante varia da 3 a 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Alofita Centroasiatico/Nord Mediterraneo; l'habitat tipico sono i prati umidi subsalsi e le paludi salmastre; è una specie rara e sul territorio italiano si trova nel Nord Est solamente sul piano planiziale.
  • Gruppo 4B: il picciolo delle foglie è nullo o appena visibile; le spighe sono densissime fino alla base; gli stami superano la corolla di 4 - 8 mm; i semi sono 2 - 4 e sono lunghi 2 mm;
  • Gruppo 3B: la corolla ha il tubo peloso e i lobi sono glabri;
  • Gruppo 5A: la carena dei sepali dorsali è acuta e alata;
  • Gruppo 6A: le foglie sono carnose (spesse come la larghezza);
  • Gruppo 6B: le foglie sono piane;
  • Gruppo 7A: la lamina delle foglie è più o meno lineare, laciniata con dentature irregolari; il tubo corollino è lungo 2 - 2,5 mm;
  • Gruppo 8A: la base delle brattee si prolunga in un breve mucrone;
  • Plantago coronopus L. - Piantaggine barbatella: la parte centrale delle foglie è indivisa, nastriforme a bordi più o meno paralleli e denti acuti; la spiga è sottile (3 - 4 mm di diametro); i lobi della corolla sono lunghi come metà del tubo; i semi sono 4 - 5. L'altezza delle piante varia da 3 a 30 cm; il ciclo biologico è annuale, bienne o perenne con forme biologiche rispettivamente terofita scaposa (T scap), emicriptofita bienne (H bienn) o emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Euri-Mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti aridi lungo il litorale, i prati salmastri e le scogliere; è una specie comune e sul territorio italiano è ovunque presente fino ad un'altitudine di 800 m s.l.m..
(A questo gruppo va aggiunta anche la specie Plantago weldenii Rchb. - P. coronopus subsp. commutata (Guss.) Pilger in Pignatti)
  • Plantago macrorhiza Poir. - Piantaggine a radice grossa: la parte centrale delle foglie si allarga verso l'apice con denti ovati e cuspidati all'apice; la spiga è grossa (5 - 6 mm di diametro); i lobi della corolla sono lunghi quasi quanto il tubo; i semi sono 1 - 2. L'altezza delle piante varia da 5 a 20 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo-Occidentale; l'habitat tipico sono gli incolti anche subsalsi e le scogliere lungo il litorale; è una specie rara e sul territorio italiano si trova al Centro e al Sud solamente sul piano planiziale.
  • Gruppo 8B: la forma delle brattee è ovato-acuminate e non si prolunga in un mucrone;
  • Gruppo 7B: la lamina delle foglie è lanceolata con 7 - 12 denti a sega per lato; il tubo corollino è lungo 4 mm;
  • Gruppo 9A: le foglie sono larghe 1 - 5 mm, sono glabre ed hanno il bordo più o meno liscio;
  • Plantago maritima L. - Piantaggine delle argille: la base delle foglie è allargata in una guaina membranosa triangolare, mentre la lamina è lunga 4 - 12 cm e progressivamente si assottiglia fino all'apice. L'altezza delle piante varia da 1 a 4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita - Sud Europeo; l'habitat tipico sono i prati aridi montani e le argille subsalse; è una specie più o meno comune e sul territorio italiano si trova dal Nord al Centro fino ad una altitudine di 2100 m s.l.m..
  • Plantago alpina L. - Piantaggine delle Alpi: le foglie sono prive della una guaina, mentre la lamina è lunga 2 - 6 cm con bordi paralleli fino all'apice. L'altezza delle piante varia da 5 a 12 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita - Ovest Alpico-Pirenaico; l'habitat tipico sono i pascoli alpini lungamente innevati; è una specie comune e sul territorio italiano si trova solo nelle Alpi fino ad una altitudine di compresa tra 1500 e 2500 m s.l.m..
  • Gruppo 9B: le foglie sono larghe 1 - 1,5 mm, sono irsute ed hanno il bordo setoloso per fitte ciglia eretto-patenti;
  • Gruppo 2B: la faccia interna dei semi è concava;
  • Gruppo 10A: i sepali anteriori sono saldati fra di loro;
  • Gruppo 11A: le piante hanno il ciclo biologico perenne;
  • Gruppo 12A: la radice principale è divisa in radici secondarie sottili e più o meno capillari e contorte;
  • Gruppo 12B: le radici secondarie sono grosse e diritte e più o meno parallele;
  • Plantago altissima L. - Piantaggine palustre: il rizoma è orizzontale; lo scapo è solcato; le foglie sono glabre; le brattee sono lunghe 6 - 7 mm. L'altezza delle piante varia da 5 a 9 dm; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Sud Est Europeo; l'habitat tipico sono i prati umidi e spesso salmastri; è una specie rara e sul territorio italiano si trova solo al Nord fino ad una altitudine di 400 m s.l.m..
  • Plantago argentea L. - Piantaggine argentata: il rizoma è verticale o obliquo; lo scapo è parzialmente solcato; le foglie sono argenteo-sericee; le brattee sono lunghe 3,5 - 5 mm. L'altezza delle piante varia da 2 a 5 dm; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Sud Europeo - Steppico; l'habitat tipico sono i prati aridi; è una specie comune e sul territorio italiano si trova ovunque fino ad una altitudine compresa tra 300 e 2000 m s.l.m..
  • Gruppo 11B: le piante hanno il ciclo biologico annuo;
  • Gruppo 10B: i sepali sono tutti liberi;
  • Gruppo 13A: le piante hanno il ciclo biologico perenne;
  • Plantago atrata Hoppe - Piantaggine nera: le foglie sono glabre o con pochi peli sparsi; la spiga è densa e compatta; i lobi della corolla sono larghi 0,7 - 1,5 mm. L'altezza delle piante varia da 5 a 40 cm; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita Sud Europeo; l'habitat tipico sono i pascoli aridi e sassosi; è una specie comune e sul territorio italiano si trova soprattutto al Nord e al Centro fino ad una altitudine compresa tra 1000 e 2500 m s.l.m..
  • Plantago albicans L. - Piantaggine biancastra: le foglie hanno una lanosità fioccosa e biancastra; la spiga all'antesi alla base si presenta con i fiori distanziati; i lobi della corolla sono larghi 1,8 - 2,5 mm. L'altezza delle piante varia da 1 a 6 dm; la forma biologica è camefita suffruticosa (Ch suffr); il tipo corologico è Sud Mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e sabbiosi; è una specie rara e sul territorio italiano si trova solo al Sud e nelle Isole fino ad una altitudine di 300 m s.l.m..
  • Gruppo 13B: le piante hanno il ciclo biologico annuo;
  • Gruppo 1B: le foglie hanno una disposizione opposta e i fusti sono fogliosi;
  • Gruppo 14A: le piante hanno il ciclo biologico annuo; il fusto è erbaceo ed è eretto;
  • Plantago indica L. - Piantaggine ramosa: le brattee sono dimorfe, quelle alla base della spiga sono prolungate in un mucrone, le altre sono oblanceolate. L'altezza delle piante varia da 5 a 35 cm; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sud Europeo; l'habitat tipico sono le spiagge, le sabbie dell'interno e i greti; è una specie rara e la distribuzione sul territorio italiano è più o meno centrale fino ad una altitudine di 500 m s.l.m..
  • Plantago afra L. - Piantaggine pulicaria: le brattee sono tutte più o meno uguali. L'altezza delle piante varia da 5 a 15 cm; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono gli incolti aridi e i pascoli; è una specie comune e la distribuzione sul territorio italiano è centrale e meridionale fino ad una altitudine di 900 m s.l.m..
  • Gruppo 14B: le piante hanno il ciclo biologico perenne; i fusti sono legnosi e contorti;

All'elenco sopra vanno aggiunte le seguenti specie:

Le seguenti specie sono considerate "esotiche naturalizzate":[23]

Elenco delle specie modifica

Il genere comprende oltre 150 specie:[1]
A

B

C

D

E

F

G

H

I

K

L

M

N

O

P

R

S

T

U

V

W

X

Sinonimi modifica

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11][23]

  • Asterogeum Gary, 1821
  • Bougueria Decne., a836
  • Littorella P. J. Bergius, 1768
  • Psyllium Juss., 1789

Proprietà modifica

Il "Plantago" è uno dei test che vengono effettuati mediante Skin Prick Test.[senza fonte] Queste piante infatti possono essere causa di allergia.

Note modifica

  1. ^ a b c (EN) Plantago, su The Plant List. URL consultato il 29 febbraio 2016.
  2. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 26 dicembre 2015.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 305.
  4. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 5 marzo 2016.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 marzo 2016.
  6. ^ Zubair 2010.
  7. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 627.
  8. ^ a b c d e Judd, pag. 493.
  9. ^ a b Motta 1960, Vol. 3 - pag. 359.
  10. ^ a b Strasburger, pag. 852.
  11. ^ a b c d Kadereit 2004, pag. 327.
  12. ^ a b eFloras - Flora of Pakistan, su efloras.org. URL consultato il 7 marzo 2016.
  13. ^ Musmarra 1996, pag.565.
  14. ^ Musmarra 1996.
  15. ^ Nature Gate, su luontoportti.com. URL consultato il 27 dicembre 2015.
  16. ^ AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, pag.170-178.
  17. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 27 dicembre 2015.
  18. ^ a b Olmstead 2012.
  19. ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 7 marzo 2016.
  20. ^ a b Ronsted et al. 2002.
  21. ^ Pignatti, vol. 2 - pag. 627.
  22. ^ Conti et al. 2005, pag. 144.
  23. ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 marzo 2016.

Bibliografia modifica

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