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Poeae
Poa alpina (3987334209).jpg
Poa alpina
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Poeae
R. Br., 1814
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidi
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Poeae
Sottotribù
(Vedi testo)

Poeae R. Br., 1814 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2][3]

EtimologiaModifica

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Poa L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "poa" che veniva applicata all'erba comune e ad altre erbe utili per il foraggio.[4]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Voyage to Terra Australis" (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 Jul 1814) del 1814.[5][6]

DescrizioneModifica

 
Il portamento
Sesleria heufleriana
(Sottotribù Sesleriinae)
 
Le foglie
Holcus lanatus
(Sottotribù Holcinae)
 
Infiorescenza
Festuca gigantea
(Sottotribù Loliinae)
 
I fiori
Avenella flexuosa
(Sottotribù Airinae)
 
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli (da filiformi a lineari con margini cartilaginei in Sesleriinae). In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte; la consistenza può essere setacea oppure flaccida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo).
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 22 in Lolium e 30 in Desmazeria). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori. L'estensione della rachilla è presente o assente. Non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
  • Glume: le glume, disuguali, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose; gli apici sono ottusi, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
  • Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata con apice ottuso; l'apice può evere tre lobi o denti; la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In alcune specie le lodicule sono assenti.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

RiproduzioneModifica

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

TassonomiaModifica

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Poeae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][7]

FilogenesiModifica

La tribù Poeae è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). Con la tribù Aveneae Dumort., 1824 forma un "gruppo fratello". Inoltre Poeae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[12]

Da un punto di vista filogenetico la tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali.

  • Sottotribù in posizione politomica "basale":[13]
  • Primo clade principale: comprende la sottotribù Antinoriinae e la supersottotribù Loliodinae.[13]
  • Loliinae: la sottotribù con l'attuale circoscrizione è monofiletica e forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottotribù del gruppo Loliodinae.
  • Le seguenti sottotribù formano il clade "ADCP" supportato filogeneticamente:
  • Secondo clade principale: comprende la sottotribù Coleanthinae e la supersottotribù Poodinae (questo clade è anche denominato "PPAM").[13]
  • Avenulinae: questa sottotribù è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù qui sotto elencate.
  • Gruppo di tre sottoribù:
  • Miliinae: questa sottotribù nell'attuale circoscrizione è monofiletica e si trova in posizione "basale" al gruppo delle tre sottotribù
  • Poinae: (gruppo monofiletico) nella sua attuale circoscrizione il genere Poa, unico componente della sottotribù, è il più grande della famiglia delle Poaceae.
  • Phleinae: in alcune analisi Poinae e Phleinae formano un "gruppo fratello", ma non in altre nelle quali tuttavia le tre sottotribù Poinae, Miliinae e Phleinae sembrano variamente collegate filogeneticamente.
  • I seguenti gruppi formano il clade "ABCV" supportato filogeneticamente:
  • Brizochloinae: questa sottotribù è in posizione politomica con gli altri componenti del clade.
  • Cinninae: questa sottotribù per il momento non è monofiletico in quanto risulta collegata in parte al genere Arctopoa e al clade (definito informalmente) HSAQN.
  • Arcotopa: questo genere occupa una posizione "incertae sedis".
  • Clade HSAQN (nome provvisorio): clade ben supportato filogeneticamente.
  • Beckmanniinae: questa sottotribù non ha ancora una chiara posizione filogenetica.
  • Gruppo politomico formato dalle seguenti sottotribù: Alopecurinae, Ventenatinae e il clade DAD.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[1]

Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati[2], presenta una possibile configurazione filogenetica della tribù.

xxxPPAM_cladexxx
xxxSupersottotribù_Poodinaexxx
xxxABCV_cladexxx

Ventenatinae

DAD clade

Alopecurinae

Beckmanniinae

HSAQN clade

Arctopoa

Cinninae

Brizochloinae

Phleinae

Poinae

Miliinae

Avenulinae

Coleanthinae

xxxSupersottotribù_Loliodinaexxx
xxxADCP_cladexxx
xxxCP_cladexxx

Parapholiinae

Cynosurinae

xxxAD_cladexxx

Dactylidinae

Ammochloinae

Loliinae

Antinoriinae

Sesleriinae

Airinae

Holcinae

Helictochloinae

Aristaveninae

Scolochloinae

Sottotribù della tribùModifica

La tribù si compone di 2 supersottotribù, 24 sottotribù, 76 generi e circa 1.470 specie:[1][3][2]

Supersottotribù Sottotribù Generi Specie Distribuzione e habitat Numeri cromosomici
Airinae
Fr., 1835
4 16 Prevalentemente mediterranea 2n = 8, 14, 18 e 28  
Antinoriinae
Röser & Tkach, 2019
Un genere:
Antinoria Parl., 1845
2 Mediterranea 2n = 18
Aristaveninae
F. Albers & Butzin, 1977
2 41 Regioni temperate di tutto il mondo (compreso il Mediterraneo) 2n = 26 e 52  
Coleanthinae
Rouy, 1913
10 Circa 150 Distribuzione relativa all'Emisfero boreale (zone montagnose e/o aree fredde, quasi artiche) 2n = 4, 8, 10, 14, 20, 28, 30 e 42  
Helictochloinae
Röser & Tkach, 2011
2 23 Regioni del Mediterraneo, Eurasia e Nord America 2n = 8  
Holcinae
Dumort., 1868
2 9 Regioni temperate di tutto il mondo. 2n = 14 e 28  
Sesleriinae
Parl., 1845
5 33 Prevalentemente europea/mediterranea 2n = 14, 18, 28 e 56  
Scolochloinae
Tzvelev, 1987
2 2 Regioni temperate del Nord e in Australia  
Loliodinae
Soreng, 2017
Ammochloinae
Tzvelev, 1976
Un genere:
Ammochloa Boiss., 1854
3 Distribuzione mediterranea.  
Cynosurinae
Fr., 1835
Un genere:
Cynosurus L., 1754
9 Areale mediterraneo. 2n = 14  
Dactylidinae
Stapf, 1898
2 6 Regioni dell'Eurasia temperata. 2n = 14, 27, 27-37 e 42  
Loliinae
Dumort., 1829
9 Circa 510 Regioni temperate dell'emisfero settentrionale (Nord America e Eurasia). 2n = 14, 28, 42, 44, 49, 50, 56, 63 e 70  
Parapholiinae
Caro, 1982
8 24 Distribuzione mediterranea e dell'emisfero temperato settentrionale. 2n = 14, 18 e 38  
Poodinae
Soreng & L.J. Gillespie, 2017
Alopecurinae
Dumort., 1829
3 55 Eurasia nord-temperata e Sud America 2n = 14, 26, 28, 30, 42, 98, 100, 105, 112, 117, 119 e 120  
Avenulinae
Röser & Tkach, 2019
Un genere:
Avenula Dumort., 1868
Una specie:
Avenula pubescens Dumort., 1868
Regioni dell'Eurasia temperata del nord 2n = 14 e 28  
Beckmanniinae
Nevski, 1937
4 6 Europa, Asia temperata e Nord America. 2n = 14, 28 e 42  
Brizochloinae
Röser & Tkach, 2019
Un genere:
Brizochloa V.Jirásek & Chrtek, 1967
2 Regioni dell'Eurasia temperata.  
Cinninae
Caruel, 1892
5 13 Eurasia (climi temperato-freddi) e Nord America. 2n = 28 e 42  
Miliinae
Dumort., 1829
Un genere:
Milium L., 1753
6 Regioni dell'Eurasia temperata del nord e all'America del Nord orientale. 2n = 14, 18 e 28  
Phleinae
Dumort., 1868
Un genere:
Phleum L., 1753
16 Regioni dell'Eurasia temperata del nord. 2n = 14, 18 e 42  
Poinae
Dumort., 1829
Un genere:
Poa L., 1753
Circa 500 Regioni temperate fresche di tutto il mondo. 2n = 14, 28, 42, 56, 70 e numeri aneuploidi fino a 147  
Ventenatinae
Holub ex L.J.Gillespie, Cabi & Soreng, 2017
6 25 Eurasia nord-temperata e Sud America. 2n = 14 e 28  
Poeae (Clade HSAQN)
(nome provvisorio)
5 13 Zone artiche del Nord. 2n = 28, 42 e 56  
Poeae (Clade DAD)
(nome provvisorio)
4 4 Zone artiche del Nord e Asia orientale. 2n = 42, 44, 63, 66, 84 e 88  

Nota: all'elenco precedente va aggiunto il genere Arctopoa (Griseb.) Prob., 1974 con 7 specie distribuite in Asia orientale nelle zone temperato-fredde. Questo genere non è ancora stato inserito in nessuna sottotribù.[14]

Generi della flora italianaModifica

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo).

Generi ibridiModifica

Questa tribù include alcuni generi ibridi:[1]

  • xAgropogon P. Fourn.
  • xArctodupontia Tzvelev
  • xDupoa J. Cay. & Darbysh.
  • xPucciphippsia Tzvelev.

NoteModifica

  1. ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 229.
  2. ^ a b c Tkach et al. 2019.
  3. ^ a b Soreng et al. 2017.
  4. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 232.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
  7. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  8. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 467.
  9. ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 374.
  10. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  11. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  12. ^ PeerJ 2018, pag. 22.
  13. ^ a b c Tkach et al. 2019.
  14. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 aprile 2020.
  15. ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
  16. ^ EURO MED - PlantBase.
  17. ^ Conti et al. 2005, pag. 87.
  18. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  19. ^ Conti et al. 2005, pag. 80.
  20. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  21. ^ Conti et al. 2005, pag. 131.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  23. ^ Conti et al. 2005, pag. 50.
  24. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  25. ^ Conti et al. 2005, pag. 80.
  26. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  27. ^ Conti et al. 2005, pag. 54.
  28. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  29. ^ Conti et al. 2005, pag. 86.
  30. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  31. ^ Conti et al. 2005, pag. 112.
  32. ^ Conti et al. 2005, pag. 60.
  33. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  34. ^ Conti et al. 2005, pag. 142.
  35. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  36. ^ Conti et al. 2005, pag. 72.
  37. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  38. ^ Conti et al. 2005, pag. 79.
  39. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  40. ^ Conti et al. 2005, pag. 149.
  41. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
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  44. ^ Conti et al. 2005, pag. 83.
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  78. ^ Conti et al. 2005, pag. 88.
  79. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  80. ^ Conti et al. 2005, pag. 129.
  81. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  82. ^ Conti et al. 2005, pag. 137.
  83. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  84. ^ Conti et al. 2005, pag. 165.
  85. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  86. ^ Conti et al. 2005, pag. 165.
  87. ^ Conti et al. 2005, pag. 54.
  88. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 aprile 2020.
  89. ^ Conti et al. 2005, pag. 60.
  90. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 aprile 2020.
  91. ^ Conti et al. 2005, pag. 179.
  92. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 aprile 2020.
  93. ^ Conti et al. 2005, pag. 181.

BibliografiaModifica

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