Scipionyx samniticus

genere di dinosauri teropodi del Cretaceo inferiore

Scipionyx (il cui nome significa "artiglio di Scipione")[1][2] è un genere estinto di dinosauro teropode vissuto nel piano Albiano del Cretaceo inferiore, circa 113 milioni di anni fa, in Italia.

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Scipionyx
9121 - Milano, Museo storia naturale - Scipionyx samniticus - Foto Giovanni Dall'Orto 22-Apr-2007a.jpg
Esemplare fossile, al Museo Civico di Storia Naturale di Milano
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Famiglia † Compsognathidae?
Genere Scipionyx
dal Sasso & Signore, 1998
Nomenclatura binomiale
† Scipionyx samniticus
dal Sasso & Signore, 1998

Il genere contiene una singola specie, S. samniticus, nota da un singolo fossile, scoperto nel 1981 da un paleontologo dilettante e portato all'attenzione della scienza nel 1993, per poi essere descritta e nominata nel 1998.

La scoperta di questo esemplare ha avuto un notevole impatto nella paleontologia per diversi motivi: Scipionyx rappresentava il primo dinosauro ritrovato sul suolo italiano, inoltre il suo stato di preservazione è tale da conservare vaste aree di tessuti molli pietrificati e organi interni come muscoli e intestino. L'esemplare mostra diversi dettagli degli organi interni, persino la struttura interna di alcune cellule muscolari e ossee. Data la sua importanza nella comprensione dell'anatomia dei dinosauri, l'esemplare è stato ampiamente studiato, ed è stato soprannominato "Ciro" dalla stampa popolare italiana, che ne ha ampiamente pubblicizzato il ritrovamento.

L'esemplare rappresenta un individuo molto giovane lungo solo mezzo metro e, forse, di appena tre giorni di vita. La sua taglia da adulto è sconosciuta. Scipionyx era un predatore bipede, che bilanciava il corpo grazie alla lunga coda. Il suo corpo era probabilmente ricoperto da piume primitive, sebbene queste non si siano conservate nell'esemplare che manca di qualsiasi tegumento esterno.

Nelle viscere dell'esemplare sono ancora presenti gli ultimi pasti semidigeriti dell'animale, indicando che Scipionyx si nutriva di lucertole e pesci. Forse questi erano stati dati in pasto al giovane dai suoi genitori. Diversi scienziati hanno cercato di apprendere dalla posizione degli organi interni come l'animale respirava, ma le loro conclusioni si sono spesso trovate in disaccordo.

La classificazione di Scipionyx è alquanto incerta, in quanto l'animale rappresenta un individuo troppo giovane per poter indicare con precisione a quale clade appartenesse. La maggior parte dei paleontologi lo classifica come membro di Compsognathidae, una famiglia di piccoli celurosauri. Tuttavia, il paleontologo italiano Andrea Cau ha proposto che Scipionyx possa rappresentare un giovane Carcharodontosauridae, una famiglia di grandi carnosauri.

DescrizioneModifica

DimensioniModifica

 
Dimensioni dell'esemplare tipo giovanile rispetto a un essere umano

L'olotipo di Scipionyx rappresenta un individuo molto piccolo e giovane, la cui lunghezza conservata è di appena 237 millimetri. Nel 2011, dal Sasso & Maganuco hanno stimato la sua lunghezza totale, compresa la sezione di coda mancante, a 46,1 centimetri. L'esemplare non è molto più piccolo di altri embrioni o giovani teropodi conosciuti, come Lourinhanosaurus e Allosaurus, teropodi che potevano raggiungere dimensioni considerevoli. Tuttavia, date le sue presunte affinità con i Compsognathidae, è probabile che la taglia adulta di Scipionyx non superasse quella del più grande compsognathide conosciuto, Sinocalliopteryx di 2,37 metri di lunghezza. Poiché il cucciolo si sarebbe adattato all'interno di un uovo lungo circa 11 centimetri e largo 6 centimetri, ciò avrebbe implicato una dimensione dell'uovo piuttosto elevata rispetto alla lunghezza del corpo dell'adulto,[2] una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il kiwi, ma che non ha precedenti tra i teropodi mesozoici, che tendono a produrre uova molto più piccole rispetto alle loro dimensioni adulte.[2] Se Scipionyx venisse rivalutato come un allosauroide, come proposto da Cau, allora tale discrepanza tra le stimate dimensioni dell'uovo e la taglia adulta verrebbero risolte e combacerebbero con lo standard dei teropodi mesozoici.[3]

Costituzione generaleModifica

Poiché l'olotipo è un pulcino di solo pochi giorni, è difficile determinare la corporatura dell'animale adulto, ma alcune conclusioni generali possono essere tratte attendibilmente. Scipionyx era un piccolo predatore bipede. La sua postura orizzontale parallela al terreno era bilanciata dalla lunga coda. Il collo era relativamente lungo e sottile. Gli arti posteriori e soprattutto gli anteriori erano piuttosto allungati. Dal Sasso & Maganuco ritennero probabile che l'animale fosse ricoperto da un manto di protopiume primitive, presenti anche in alcuni suoi possibili parenti diretti.[2]

Tratti diagnosticiModifica

Lo studio dell'esemplare del 2011 ha stabilito otto tratti derivati unici, o autapomorfie, in cui Scipionyx differiva dai suoi parenti più stretti. La premascella presenta cinque denti. Dove l'osso parietale e l'osso frontale entrano in contatto, la depressione in cui era presente la finestra sopratemporale, un'apertura del tetto cranico, mostra una sinuosa cresta sul postorbitale. Il ramo inferiore dell'osso squamosale ha un'estremità rettangolare. Il polso è costituito da due sole ossa sovrapposte: un elemento radiale e un elemento inferiore formato dalla fusione del primo e del secondo carpale. Quest'ultimo elemento ha la forma di una lente, non di una mezzaluna; è appiattito; ed è fuso senza soluzione di continuità. Il primo dito è notevolmente allungato, il 23% più lungo del terzo dito. La tacca sul bordo anteriore dell'ileo è diretta in avanti e solo debolmente sviluppata. Il bordo anteriore dell'asta dell'ischio ha un lungo processo otturatorio con un'estremità rettangolare.[2]

CranioModifica

 
Cranio, Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Il cranio dell'olotipo è grande, rispetto alle dimensioni del corpo, e corto con orbite molto grandi. Ciò è in gran parte dovuto alla sua giovane età. Di conseguenza, la fenestra antorbitale semicircolare, l'apertura del cranio normalmente più grande, è anch'essa corta e più piccola dell'orbita dell'occhio. Di fronte ad essa sono presenti due aperture più piccole: la mascellare e la promascellare. Il muso è appuntito con una punta bassa e arrotondata. La premascella, l'osso che forma la parte anteriore del muso, presenta cinque denti. Il mascellare posteriore è profondo con un ramo anteriore molto corto e presenta sette denti. La depressione nella sua superficie per l'apertura antorbitale è delimitata da una cresta. Il lacrimale è robusto e privo di corno, e la sua parte laterale non presenta alcun forame. Il prefrontale è eccezionalmente grande, formando gran parte del bordo superiore anteriore dell'orbita dell'occhio. Le ossa frontali hanno una cresta trasversale sul retro. Tra i frontali e i parietali il tetto cranico su una distanza limitata non si è ancora chiuso, determinando una cospicua apertura a forma di diamante, una fontanella che fu inizialmente scambiata per un danno inferto al fossile durante la sua prima preparazione. Sul suo lato interno la finestra sopratemporale non ha depressioni, essendo delimitata da un alto margine del parietale. La giugale non presenta un ramo verticale anteriore verso il lacrimale. L'osso quadrato ha sul bordo anteriore una grande espansione a forma d'ala, che tocca lo pterigoideo. Le ossa della scatola cranica sono in gran parte inaccessibili, ma è visibile una piccola apertura dell'orecchio interno, il recessus tympanicus dorsalis. La parte inferiore della scatola cranica manca di una parte gonfiata o bulla.[2]

La mandibola è diritta e allungata. L'osso mascellare è piuttosto basso: l'esemplare crea l'illusione di una mascella forte perché la mascella sinistra è visibile sotto quella destra e presenta dieci denti. Nella descrizione del 1998 una parte dello splenio fu scambiata per un sopradentario e l'angolo fu erroneamente identificato come surangolare perché nel fossile era stato spostato verso l'alto, creando la falsa impressione che fosse presente una finestra mandibolare esterna, un'apertura nella parte esterna della mandibola.[2]

Scipionyx presenta 5 denti nella premascella, 7 nella mascella e 10 nella mandibola per un totale di 22 per lato e un totale complessivo di 44. Il numero dei denti premascellari è curioso, in quanto nei compsognathidi i denti premascellari sono normalmente 4: solo alcuni carnosauri ne avevano cinque. A causa della giovane età dell'esemplare, il ciclo di sostituzione dei denti non era ancora iniziato, causando una perfetta simmetria dentale tra la mascella sinistra e quella destra. I denti mancano anche della tipica forma dei denti dei compsognatidi con un apice improvvisamente ricurvo della corona dentale. In generale, invece, i denti curvano gradualmente; solo i denti più grandi mostrano una sorta di "nodo". Eccezionalmente, la fila dei denti mandibolari si estende più indietro rispetto a quella della mascella. I denti premascellari sono appuntiti e privi di dentelli. I primi quattro hanno una sezione ovale; il quinto è più appiattito vicino al suo apice. Il secondo e il quinto dente sono i più grandi. I denti mascellari sono appiattiti con dentelli sui bordi posteriori. Il secondo e il quarto dente mascellare sono i più grandi; quest'ultimo è il dente più grande di tutti. Dei dieci denti della mandibola, i primi due sono piuttosto dritti a sezione ovale e privi di dentelli. Il terzo dente ha dei dentelli alla base e una sommità più piatta; gli altri sette sono più ricurvi e appiattiti lungo tutta la loro altezza; gradualmente i dentelli raggiungono l'apice.[2]

PostcraniaModifica

 
La lastra completa; i pezzi aggiunti da Todesco non sono stati rimossi

La colonna vertebrale di Scipionyx comprende probabilmente 10 vertebre cervicali e 13 vertebre dorsali; a causa del fatto che l'esemplare è solo un cucciolo, la differenziazione tra le due categorie non si è completamente sviluppata, rendendo ogni distinzione piuttosto arbitraria. Con certezza sono presenti cinque vertebre sacrali. Il fossile conservava solo nove vertebre caudali; probabilmente il numero originale era di circa cinquanta. Le vertebre cervicali sono opistocele. L'epistrofeo è pneumatizzato in quanto uno pneumatoporo, un'apertura attraverso la quale un diverticolo delle sacche d'aria della base del collo potrebbe raggiungere il suo interno cavo, è visibile a lato. Anche la terza, la quarta e la quinta vertebra mostrano pneumatopori ma la serie consecutiva ne è priva, il che è sorprendente in quanto si era ipotizzato che il processo di pneumatizzazione iniziasse posteriormente, proseguendo in avanti. Contrariamente a quanto affermato dallo studio del 1998, le coste cervicali sono molto allungate, circa tre volte i centri vertebrali.[2]

Le vertebre dorsali non sono pneumatizzate. Sono anfiplati a sezione ovale e presentano basse spine a profilo esagonale. Appena sotto la parte superiore della colonna vertebrale sul bordo anteriore e posteriore è presente un piccolo processo a forma di becco. Interpretato come un ridotto complesso iposfene-ipantro nel 1998, un sistema di articolazioni vertebrali secondarie presente in molti teropodi, lo studio del 2011 lo ha interpretato invece come una coppia di punti di attacco per i tendini, come identificato nel 2006 in Compsognathus. Eccezionalmente, con la tredicesima vertebra i due processi articolari costali, la parapofisi e la diapofisi, sono posizionati allo stesso livello. Le cinque vertebre sacrali non si sono ancora fuse in un vero e proprio bacino. Le vertebre della coda sono platycoelous con spine basse e chevron inclinati all'indietro.[2]

L'esemplare presenta almeno dodici paia di costole dorsali; alcuni elementi ossei spostati potrebbero rappresentare una tredicesima coppia. La terza e la quarta costola hanno estremità inferiori espanse che in vita probabilmente erano attaccate a costole sternali cartilaginee, a loro volta collegate ad uno sterno che nell'esemplare olotipico non si era ancora ossificato. Il ventre è coperto da una serie di diciotto paia di gastralia o costole ventrali. Misteriose parti di fusto presenti in prossimità degli arti anteriori sono stati interpretati da Dal Sasso & Maganuco come i resti di un diciannovesimo elemento anteriore costituito da due fusti completamente fusi omologhi ai normali elementi mediali di una coppia di gastralia; un osso simile a uno chevron è stato riportato anche in Juravenator. I gastralia formano uno schema a spina di pesce, gli elementi mediali sinistro e destro si sovrappongono alle loro estremità biforcute in modo che possano espandersi e contrarsi per accogliere i movimenti respiratori dell'addome.[2]

La scapola è relativamente diritta e circa sei o sette volte più lunga che larga; la sua estremità superiore è mancante. La sua estremità inferiore è collegata a un coracoide semicircolare. La forcula è ampia e più o meno a forma di U con i suoi due rami angolati a 125°. L'arto anteriore è piuttosto lungo; la sua lunghezza è pari al 48% della lunghezza del corpo davanti al bacino. Soprattutto la mano è allungata come è tipico dei compsognatidi; ma come membro del gruppo, Scipionyx presenta comunque una mano relativamente corta. L'omero è diritto con una cresta deltopettorale moderatamente sviluppata. L'ulna è slanciata e di forma cilindrica con una lunghezza del 70% di quella dell'omero. Il polso è costituito da due soli elementi: un osso radiale che ricopre l'estremità inferiore del radio e un osso a forma di disco al di sotto di esso; questo è o il primo carpale inferiore ingrandito o una perfetta fusione senza soluzione di continuità del primo e del secondo carpale inferiore. Il metacarpo è compatto e moderatamente allungato. I suoi tre elementi rispecchiano la forma delle dita che portano: il primo è il più corto e il più grosso; il secondo il più lungo; e il terzo è intermedio in lunghezza e spessore. Il terzo dito è eccezionalmente lungo per un comspognathide, con il 123% della lunghezza del pollice. Come l'articolazione inferiore del primo metacarpo è smussato, il pollice diverge medialmente. Il suo artiglio non è più grande di quello del secondo dito. Gli artigli delle mani sono moderatamente ricurvi.[2]

Nella bacino, l'ileo è corto e piatto con il profilo superiore leggermente convesso. L'estremità posteriore è rettangolare, il bordo anteriore ha una punta appendente a forma di uncino e vicino alla sua sommità è presente una tacca circolare, un tratto che di solito è considerato una sinapomorfia dei Tyrannosauroidea. L'osso pubico punta quasi verticalmente verso il basso ed è quindi "mesopubico" o "ortopubico". È relativamente corto con circa due terzi della lunghezza del femore. Ha un "piede" corto a forma di mazza da golf. L'ischio è tre quarti della lunghezza del pube, posto ad un angolo di 54° rispetto ad esso. Finisce in una piccola espansione. Sulla parte anteriore del suo corpo centrale è presente un grande processo otturatore a forma d'ascia, l'attacco per il Musculus puboischiofemoralis externus, che manca di una piccola tacca circolare tra il suo bordo inferiore e l'asta, sebbene questa mancanza sia normalmente associata al possesso di un processus obturatorius triangolare inferiore.[2]

Dell'arto posteriore manca la parte inferiore della gamba. Il femore è dritto e robusto. Il piccolo trocantere è nettamente più basso del grande trocantere e separato da esso da una stretta fessura. Ha la forma di un'espansione a forma d'ala sul davanti. Manca un accessorio o trocantere posteriore; allo stesso modo è assente un quarto trocantere sulla diafisi posteriore. La tibia presenta solo una debole cresta cnemica, separata dal suo condilo esterno da un solco profondo e stretto, l'incisura tibiale. Il perone è largo nella parte superiore ma ha un corpo centrale sottile.[2]

Tessuti molliModifica

 
Primo piano degli arti anteriori e della regione intestinale

L'olotipo conserva un insieme eccezionalmente ampio di tessuti molli per un dinosauro fossile. Sebbene alcuni tessuti muscolari (Santanaraptor, Pelecanimimus), cartilagine (Juravenator, Aucasaurus[4]) e intestino (Mirischia, Daurlong) fossero già stati ritrovati anche in dinosauri, Scipionyx è unico nel preservare in qualche forma esempi della maggior parte dei principali gruppi di organi interni: sangue, vasi sanguigni, cartilagine, tessuto connettivo, tessuto osseo, tessuto muscolare, guaine di cheratina, apparato respiratorio e apparato digerente. Il tessuto nervoso e la pelle esterna, comprese eventuali squame o piume, sono invece assenti.[2]

I tessuti molli non sono presenti sotto forma di impronte ma come pietrificazioni tridimensionali, essendo stati sostituiti da fosfato di calcio con dettagli sorprendenti, anche a livello subcellulare; o come resti trasformati dei componenti biomolecolari originari.[2]

Tessuto osseoModifica

Il tessuto osseo originale non è più presente ma la mineralizzazione del fosfato di calcio ha preservato la struttura delle cellule ossee originarie, mostrando i singoli osteociti compresi i loro spazi cavi interni e i canaliculi. Si sono conservati anche i vasi sanguigni interni dell'osso, in alcuni casi ancora vuoti all'interno. Su alcune ossa, tra cui parte del cranio e della mandibola, è ancora visibile il periostio.[2]

Legamenti e cartilagineModifica

Dalla nona vertebra cervicale al dorso, le articolazioni vertebrali mostrano resti di capsule articolari. In alcuni punti tra le spine vertebrali sono visibili legamenti interspinali e sovraspinali molto sottili. Sei vertebre sono visibilmente ricoperte da sincondrosi cartilaginee, una caratteristica tipica giovanile. I cappucci cartilaginei sono presenti anche su tutte le articolazioni degli arti, anche i più piccoli, e sono particolarmente spessi nelle articolazioni della spalla, del gomito e del polso. Anche il piede pubico è ricoperto e l'ileo e l'osso pubico sono separati dalla cartilagine.[2]

Sistema respiratorioModifica

Dell'apparato respiratorio si è conservato poco. Non ci sono tracce di polmoni, né di sacche d'aria. L'unico elemento ancora presente è costituito da un pezzo di trachea lungo sette millimetri di cui sono visibili una decina di anelli tracheali, i più anteriori dei quali sono aperti nella parte superiore, conferendo loro una forma a C. Hanno una lunghezza media di 0,33 millimetri e sono separate da intercapedini spesse 0,17 millimetri. La trachea è piuttosto sottile, con una larghezza preservata di un millimetro circa la metà di quella che ci si aspetterebbe per un animale delle dimensioni dell'olotipo, e posizionata piuttosto in basso alla base del collo, incorporata nel tessuto connettivo.[2]

Fegato, cuore, milza e timoModifica

Nella parte anteriore del torace è visibile un cospicuo alone rosso, che forma una macchia grossolanamente circolare del diametro di diciassette millimetri. Nel 1998, è stato suggerito che questo potrebbe rappresentare i resti del fegato in decomposizione, un organo ricco di sangue. Che il pigmento rosso fosse effettivamente derivato dal sangue, è stato confermato nel 2011: un'analisi al microscopio elettronico a scansione ha indicato che la sostanza era costituita da limonite, ossido di ferro idrato, un probabile prodotto di trasformazione dell'emoglobina originale. Era presente anche la biliverdina, una componente biliare prevista nel fegato. Il sangue potrebbe anche aver avuto origine in parte dal cuore e dalla milza, due organi ugualmente ricchi di sangue, che i rettili hanno posizionati tra i due lobi del fegato.[2]

Un altro organo del torace, di cui potrebbero essere presenti tracce, è il timo, che potrebbe aver contribuito ad una massa grigiastra di origine organica visibile alla base del collo; questo contiene anche tessuto connettivo e muscolare.[2]

Apparato digerenteModifica

 
Un diagramma che mostra gli organi conservati nell'olotipo di Scipionyx

Il tratto digestivo può essere per lo più ricostruito, sia perché gli intestini sono ancora presenti, sia per la presenza degli ultimi pasti dell'animale. La posizione dell'esofago è indicata da una serie lunga cinque millimetri di piccole particelle di cibo. Al di sotto della nona vertebra dorsale la posizione dello stomaco è mostrata da un gruppo di piccole ossa di animali, l'organo stesso probabilmente è stato dissolto dal suo stesso acido gastrico poco dopo la morte dell'animale. La posizione piuttosto arretrata dell'ammasso suggerisce che lo stomaco avesse una struttura doppia, con un proventricolo che secerneva enzimi seguito dal ventriglio muscolare. Non sono stati trovati gastroliti.[2]

Proprio dietro la presunta posizione dello stomaco è visibile un intestino molto cospicuo, che è stato identificato come il duodeno, che si conserva in parte sotto forma di endocalco naturale, e in parte come pietrificazione che mostra ancora la struttura cellulare, compresa la mucosa e il tessuto connettivo. Alcuni vasi sanguigni mesentericii coprono l'intestino sotto forma di tubi cavi lunghi fino a un centimetro e larghi da 0,02 a 0,1 millimetri. Il duodeno forma un'ampia ansa, la cui parte discendente è diretta prima verso il basso verso la gastralia e poi scorre verso la parte posteriore. Lì in una curva a gomito, le cui pieghe sono chiaramente visibili, gira in avanti, procedendo come un tratto ascendente, la sua parte visibile termina vicino allo stomaco. A questo punto il tratto è diretto alla sinistra del corpo, perpendicolare alla lastra fossile, e quindi non è più possibile seguirne l'andamento. Accanto e leggermente al di sopra, affiora una parte successiva dell'intestino che è stata interpretata come il digiuno. Questo intestino più sottile si rivolge all'indietro, correndo parallelamente al tratto ascendente del duodeno e infine scomparendo sotto di esso, a livello della dodicesima vertebra dorsale. Apparentemente viene fatto un cappio in avanti perché riemerge al di sotto della decima vertebra dorsale, prima correndo verso l'alto e poi girando all'indietro sotto la colonna vertebrale posteriore: probabilmente dopo la morte la sua posizione si è parzialmente spostata verso l'alto. Il digiuno sembra fondersi con un ileo eccezionalmente corto. Una contrazione al di sotto della tredicesima vertebra dorsale potrebbe indicare il passaggio al retto. Il cieco sembra assente. Il retto scorre all'indietro tra i corpi superiori del pube e gli ischi. Quindi si piega verso il basso parallelamente al corpo dell'ischio, alla fine di esso tornando verso l'alto. In questa parte finale sono ancora presenti le feci. La cloaca non è conservata. Dal Sasso & Maganuco hanno suggerito che l'uscita della cloaca fosse piuttosto bassa, a livello dei piedi ischiatici e che una valvola rettocoprodaea separasse feci e urina.[2]

Tra il bordo anteriore delle aste pubiche e la parte posteriore dell'intestino è presente un ampio spazio vuoto. Inoltre, il retto sembra correre in una posizione molto alta come se fosse spinto verso l'alto da qualcosa. Secondo Dal Sasso & Maganuco, in vita questo spazio sarebbe stato riempito dal sacco vitellino del piccolo; alla schiusa i giovani di rettili in genere non hanno assorbito tutto il tuorlo e utilizzano i nutrienti residui per integrare l'assunzione di cibo durante le prime settimane.[2]

Tessuto muscolareModifica

In diversi punti fossile è presente del tessuto muscolare. Il grado di conservazione è spesso eccezionale, con non solo le singole fibre ancora distinguibili, ma anche le singole cellule e persino i sarcomeri subcellulari. Tra i fossili di dinosauro, tali sarcomeri sono noti solo da Santanaraptor, le cui fibre muscolari sono quattro volte più spesse. Il materiale organico originario è stato sostituito da piccoli globi cavi, le cui pareti sono costituite da cristalli euedrici di apatite.[2]

Nella massa organica grigia alla base del collo sono presenti fibre muscolari che sono state identificate come appartenenti al Musculus sternohyoideus e al Musculus sternotrachealis. Tra la sesta e la settima vertebra dorsale è visibile una macchia di fibre muscolari appartenenti o al Musculus transversospinalis o al Musculus longissimus dorsi. Davanti all'ischio destro sono presenti fibre muscolari che corrono dal piede ischiatico in direzione del femore. La loro identità è incerta: potrebbero appartenere al Musculus puboischiofemoralis pars medialis (il Musculus adductor femoris I dei coccodrilli) ma in tal caso questo muscolo con (alcuni) teropodi non aviari non sarebbe ancorato al processo otturatorio. Le fibre potrebbero anche rappresentare un muscolo sconosciuto. In ogni caso confutano una congettura di Gregory S. Paul secondo cui non ci sarebbe alcuna connessione muscolare tra l'ischio e il femore. Al di sopra del tratto retto è presente un'ampia area di fibre muscolari orizzontali non segmentate, probabilmente rappresentanti il Musculus caudofemoralis longus non segmentato della base della coda, il principale muscolo retrattore operante sul femore. Queste fibre sono poligonali in sezione trasversale e mostrano anche gli spazi intercellulari. Al di sotto di alcune vertebre della base della coda sono presenti i legamenti connettivi tra i chevron, che formano il legamento interemale, ma anche alcune piccole fibre muscolari e alcuni misteriosi tubi cavi disposti a spina di pesce; questi ultimi forse rappresentano i miosepta dei miotomi, i segmenti del Musculus iliocaudalis o del Musculus ischiocaudalis.[2]

Guaine di cheratinaModifica

Su tutti gli artigli conservati nel fossile (quelli dei piedi sono andati perduti) sono visibili guaine di cheratina. Questi hanno una colorazione più scura sulla parte superiore che sulla parte inferiore, il che suggerisce che il materiale originale della guaina è ancora presente, ma questo non è stato ancora testato direttamente da un'analisi chimica per paura di danneggiare queste delicate strutture che erano viste come una parte essenziale del l'integrità del prezioso esemplare. Le guaine di cheratina degli artigli delle mani estendono i nuclei ossei di circa il 40%, continuando come una falce la curva ossea e terminando con punte acuminate. Su alcuni artigli le guaine si sono in parte distaccate; su altri sono stati appiattiti o divisi.[2]

TegumentoModifica

 
Ricostruzione museale

Il fossile non conserva alcuna traccia di pelle, scaglie o piume. Nel 1999, Philip J. Currie ipotizzò che ciò potesse essere frutto di una male interpretazione dell'esemplare, suggerendo che i tubi trovati alla base della coda rappresentassero i filamenti delle protopiume. Nel 2011, tuttavia, Dal Sasso & Maganuco hanno respinto questa interpretazione perché i tubi si assottigliano ad entrambe le estremità, mentre si prevede che i filamenti del tegumento abbiano solo un'estremità superiore rastremata. Tuttavia, Dal Sasso & Maganuco ritengono probabile che Scipionyx in vita fosse ricoperto da un manto di protopiume, in quanto sono state ritrovate in diversi esemplari di compsognatidi, come Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx.[2]

ClassificazioneModifica

Poiché l'unico fossile conosciuto di questa specie appartiene a un esemplare molto immaturo, stabilire la sua esatta collocazione nell'albero filogenetico dei teropodi è piuttosto complicato. Questo avviene perché gli esemplari giovani tendono a presentare caratteri ancestrali, che potrebbero collocarlo in una posizione più basale di quella reale. Inizialmente l'esemplare venne considerato un maniraptoriforme.[5] Nella monografia pubblicata nel 2011 gli autori inclusero un'analisi filogenetica, che indicò l'appartenenza di Scipionyx a Compsognathidae, come sister taxon di Orkoraptor.[6] Tuttavia, Dal Sasso & Maganuco hanno sottolineato che, a causa dei resti limitati, la posizione di Orkoraptor è provvisoria.[2]

Questo cladogramma mostra la posizione di Scipionyx all'interno dell'albero Coelurosauria, secondo lo studio del 2011:

Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea

Compsognathidae

Scipionyx

Orkoraptor

Sinocalliopteryx

Compsognathus

Huaxiagnathus

Sinosauropteryx

Juravenator

Maniraptoriformes

Nel 2021, uno studio proposto da Andrea Cau rivalutò la classificazione di questo esemplare e la classificazione dei compsognathidi in generale.[3] Secondo lo studio di Cau, i compsognathidi sarebbero un "falso clade" (un assemblaggio polifiletico) e buona parte dei generi ascritti rappresenterebbe in realtà forma giovanili o pulcini di altri teropodi tetanuri, affermando che le stesse caratteristiche usate per differenziare il gruppo dalle altre famiglie di teropodi, siano in realtà le caratteristiche tipiche dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Nel suo studio, Cau propone una nuova procedura per classificare questi animali, applicandola a Juravenator, Scipionyx e Sciuromimus, ottenendo una possibile posizione filogenetica che non fosse intaccata dall'immaturità degli esemplari. Secondo questa nuova procedura, Juravenator e Sciuromimus risultano essere dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un carcharodontosauride. Questa interpretazione sarebbe avvalorata, anche, dalla somiglianza del mascellare di Scipionyx con quello di un pulcino di Allosaurus.[3] Tale collocazione, inoltre, andrebbe a spiegare la discrepanza di dimensioni tra l'esemplare tipo di Scipionyx e le dimensioni adulte stimate per i presunti compsognathidi adulti, più in linea con le dimensioni dei grandi carcharodontosauridi.[7] Con la descrizione del carcharodontosauride Meraxes, nel 2022, Cau notò come la geometria delle ossa che formano la barra postorbitale di quest'ultimo presentino dei processi che sporgono nelle rispettive finestre, ritrovate anche in Scipionyx.[8][9]

Storia della scopertaModifica

 
Il villaggio di Pietraroja con, sopra adiacente, la cava Le Cavere

L'olotipo, e unico esemplare di Scipionyx, è stato rinvenuto nella primavera del 1981 da Giovanni Todesco, appassionato di fossili, e da sua moglie, che lo recuperarono, assieme ad altri otto fossili,[10] nella piccola cava Le Cavere ai margini del paese di Pietraroja, a circa settanta chilometri a nord-est di Napoli.[11] L'esemplare si era conservato nella formazione marina di Pietraroja, nota per i suoi fossili insolitamente ben conservati. Todesco pensava che i resti appartenessero ad una qualche sorta di rettile preistorico e lo portò a casa sua. Todesco preparò personalmente la sua scoperta nella propria cantina a San Giovanni Ilarione, vicino a Verona, asportando, senza l'ausilio di alcuno strumento ottico, parte della matrice gessosa dalla superficie delle ossa e ricoprendole con colla vinilica. Rinforzò inoltre la lastra di pietra aggiungendo dei pezzi al bordo e su uno di questi aggiunse una finta coda in resina poliestere in quanto la coda originale era quasi del tutto assente, non essendo riuscito a recuperarla completamente. All'inizio del 1993 Todesco, che aveva soprannominato l'esemplare, "cagnolino", per le sue fauci dentate, portò l'esemplare all'attenzione del paleontologo Giorgio Teruzzi del Museo Civico di Storia Naturale di Milano, che lo identificò come un giovane dinosauro teropode e lo soprannominò Ambrogio, dal nome del santo patrono di Milano. Non essendo egli stesso un esperto nel campo degli studi sui dinosauri, chiamò in aiuto il collega padre Giuseppe Leonardi. In Italia tali reperti sono per legge di proprietà dello Stato[12] e Todesco fu convinto dal giornalista scientifico Franco Capone a denunciare il ritrovamento alle autorità: il 15 ottobre 1993 Todesco consegnò personalmente il fossile alla Direzione Archeologica di Napoli. L'esemplare è stato inserito nella collezione della Soprintendenza regionale per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta di Salerno, alla quale appartiene ancora ufficialmente; il 19 aprile 2002 l'esemplare venne messo in una propria esposizione al Museo Archeologico di Benevento. Todesco fu denunciato per furto e i carabinieri sequestrarono tutta la sua collezione di fossili. Alla presentazione del fossile a Milano, Todesco fu obbligato a non presentarsi. La sentenza di assoluzione dall'accusa di aver trafugato fossili arrivò infine nel 2004, riconoscendo a Todesco di essere «un benemerito della ricerca e salvaguardia dei Beni culturali».[10]

 
Cristiano Dal Sasso con un calco dell'esemplare tipo, nel 2012

Nel 1993, Teruzzi e Leonardi riportato scientificamente il ritrovamento,[13] generando un notevole interesse mediatico, in quanto si trattava del primissimo dinosauro rinvenuto in Italia.[14] La popolare rivista Oggi soprannominò l'esemplare Ciro, tipico nome da ragazzo napoletano,[15][16] da un'idea del caporedattore Pino Aprile.[1] Giovanni Todesco avrebbe poi raccontato la sua versione del ritrovamento di Ciro nel libro Due figli e un dinosauro, uscito nel maggio del 2013.[10] Nel 1994, Leonardi pubblicò un articolo più ampio sulla scoperta.[17] Nel 1995, Marco Signore dell'Università degli Studi di Napoli Federico II[11] presentò una tesi con una lunga descrizione dell'esemplare, nominandolo "Dromaeodaimon irene".[18] Ma poiché la tesi non venne mai pubblicata, questo nome è rimasto un nomen ex dissertatione non valido. Nel frattempo, a Salerno, Sergio Rampinelli aveva iniziato un'ulteriore preparazione del fossile, durata trecento ore, rimuovendo la finta coda, sostituendo la colla vinilica con un moderno conservante in resina e portando a termine la pulizia delle ossa. In questa occasione si scoprì che l'esemplare conservava ancora ampie parti di tessuti molli.

Nel 1998, Ciro apparve sulla copertina di Nature, con il suo nome binomiale ufficiale, Scipionyx samniticus, datogli da Marco Signore e Cristiano Dal Sasso.[19][20] Il nome del genere, Scipionyx, deriva dal nome latino Scipione e dal greco ὄνυξ/onice ossia "artiglio", e significa "artiglio di Scipione". "Scipione" si riferisce sia a Scipione Breislak,[11] il geologo del XVIII secolo che scrisse la prima descrizione della formazione in cui fu ritrovato il fossile, sia a Scipione l'Africano, il famoso console romano che lottò contro Annibale. Il nome specifico, samniticus, significa "Dal Sannio", nome latino della regione intorno a Pietraroja. Durante la descrizione vennero considerati diversi nomi, come "Italosaurus", "Italoraptor" e "Microraptor".[21] Quest'ultimo sarebbe stato utilizzato in futuro per un genere di dromaeosauride "dalle quattro ali" scoperto in Cina pochi anni dopo.

L'olotipo SBA-SA 163760, e unico resto fossile conosciuto di questo genere, risale all'Albiano inferiore, circa 110 milioni di anni, ed è costituito da uno scheletro quasi completo di un individuo giovane, privo solo dell'estremità della coda, delle zampe inferiori e dell'artiglio del secondo dito destro. Il fossile conserva ancora ampie porzioni di tessuti molli, ma non presenta alcun tegumento, come squame o piume.[22] Dal 15 aprile del 2005 un calco dell'olotipo si trova presso il luogo del ritrovamento, al Paleolab,[23] un museo realizzato presso l'area geopaleontologica di Pietraroja e altri al Museo Civico di Storia Naturale di Milano, al Museo di Storia Naturale del Mediterraneo di Livorno, al Centro Didattico Ambientale Vivere i Parchi di Candia C.se (TO) e al MUSE di Trento, mentre l'originale è custodito dalla Soprintendenza Archeologica di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta.[24]

Data l'eccezionale importanza del ritrovamento, tra il dicembre 2005 e l'ottobre 2008 il fossile è stato oggetto di uno studio approfondito a Milano, sfociando in una monografia di dal Sasso e Simone Maganuco pubblicata nel 2011,[2] contenente la descrizione più ampia di una singola specie di dinosauro mai eseguita.

Nel 2021, il paleontologo italiano Andrea Cau ha informalmente proposto che l'olotipo di Scipionyx rappresenti un pulcino di carcharodontosauro.[3]

PaleobiologiaModifica

DietaModifica

L'esemplare tipo fornisce anche informazioni dirette sulla dieta di Scipionyx, in quanto l'eccezionale esemplare conserva ancora i resti di una serie completa di pasti consecutivi, forse tutto ciò che l'animale ha mangiato durante la sua breve vita. Questi confermano ciò che già si poteva già concludere dalle sue affinità filogenetiche e dalla sua costituzione generale: Scipionyx era un predatore di piccoli animali.[2]

Nel tratto esofageo sono presenti circa otto squame e alcuni frammenti ossei. Dal Sasso & Maganuco conclusero che questi non fossero stati ingeriti come elementi sciolti ma fossero i resti di un pasto, in parte rigurgitato dallo stomaco durante gli ultimi spasmi della morte. Nella stessa posizione dello stomaco, è visibile un grappolo di piccole ossa. Queste includono una caviglia con un metatarso largo tre millimetri costituito da cinque metatarsi articolati, una vertebra caudale e l'estremità superiore di un'ulna. Se i resti rappresentano un singolo animale, è probabile che sia un membro di Mesoeucrocodylia o qualche lepidosauro simile ad una lucertola; la taglia sembrerebbe indicare la seconda possibilità. Nel tratto discendente del duodeno sono presenti due grappoli di squame di lucertola e, più in basso, una vertebra di pesce. Il digiuno mostra un grappolo composto da una dozzine di vertebre di pesce, probabilmente appartenute a un membro di Clupeomorpha. Un secondo gruppo di vertebre è stato trovato al confine tra digiuno e ileo. Il tratto finale del retto contiene ancora delle feci in cui sono visibili un pezzo di pelle che mostra diciassette squame di un pesce osteoglossiforme di nove stagioni, a giudicare dalle linee di crescita delle squame.[2]

La posizione di questi elementi all'interno dell'apparato digerente dell'animale, permettono di ricostruire la sequenza in cui questi sono stati ingeriti: prima un pesce lungo dai 4 ai 5 centimetri; poi un pesce più piccolo di 2-3 centimetri; poi una lucertola lunga da 10 a 12 centimetri; un lepidosauro lungo da 15 a 40 centimetri (a seconda dell'identificazione); e infine alcuni vertebrati indeterminati. Insieme rappresentano una dieta variegata che dimostra che Scipionyx era un predatore generalista opportunista. Le lucertole furono probabilmente catturate mentre ancora vive, indicando una certa agilità dell'animale, mentre i pesci furono probabilmente raccolti sulla a costa a seguito di una mareggiata. Se la lucertola ritrovata nello stomaco di Scipionyx fosse stata davvero lunga 40 centimetri, è altamente improbabile che il cucciolo di pari dimensioni fosse stato in grado di sottometterla, indicando forse delle cure parentali.[2]

FisiologiaModifica

Scipionyx è considerato uno dei vertebrati fossili più importanti mai scoperti, dopo che una lunga e scrupolosa "autopsia" ha rivelato la singolare fossilizzazione di porzioni dei suoi organi interni. Si ritiene che Scipionyx vivesse in una regione ricche di lagune poco profonde.[25] Questi corpi idrici erano carenti di ossigeno, portando all'eccezionale conservazione dell'esemplare di Scipionyx, in modo simile a quella avvenuta per gli esemplari di Archeopteryx in Germania.[11][26] Parti della trachea, intestino, fegato, vasi sanguigni, cartilagine, guaine di cheratina, tendini e muscoli si sono fossilizzati nel fine calcare. Il fegato dell'esemplare è stato conservato sotto forma di un alone di ematite rossa, mantenendo la forma che aveva quando l'animale era ancora vivo. Il ritrovamento ha una grande importanza poiché fino alla scoperta di Scipionyx gli studiosi potevano solo ipotizzare in che modo gli organi dei dinosauri potessero essere disposti. L'esemplare olotipo fornisce quindi informazioni dirette uniche sulla fisiologia dei dinosauri non-aviari, in particolare per quanto riguarda la digestione, la respirazione e l'ontogenesi.

DigestioneModifica

Il tratto digestivo di Scipionyx è generalmente corto e largo. La lunghezza complessiva dell'intestino, inferiore a quanto previsto, indica che Scipionyx fosse in grado di elaborare il cibo in modo molto efficiente.[3] L'efficienza era migliorata dalle visibili pieghe dell'intestino, le plicae circulares, allargando la superficie di assorbimento. Tuttavia, Dal Sasso & Maganuco hanno sottolineato che un breve tratto intestinale non implica necessariamente un periodo di assorbimento più breve; la ritenzione del cibo poteva anche essere prolungata per ottimizzare l'assorbimento dei nutrienti. La maggior parte dei predatori vertebrati esistenti è in grado di estrarre circa il 75% del valore energetico dalla carne delle proprie prede.[2]

Le ossa nella regione dello stomaco di Scipionyx non erano incise dall'acido dello stomaco, il che indica che questo pasto avesse meno di un giorno. È possibile che l'uscita dello stomaco fosse troppo stretta per far passare questi resti e che l'acido fosse usato per estrarre il calcio dalle ossa, un nutriente necessario per un giovane animale in crescita. Nella maggior parte dei vertebrati, il successivo tratto digestivo non è in grado di digerire ulteriormente le ossa, pertanto i resti ossei sarebbero stati successivamente rigurgitati. Tuttavia, la presenza di vertebre nell'intestino suggerisce che l'uscita fosse abbastanza ampia da far passare le ossa, e che i teropodi non-aviari in questo campo, fossero più simili agli attuali Lepidosauromorpha che agli archosauri odierni che rigurgitano le ossa che non sono in grado di digerire. Ciò è confermato anche da un alto contenuto osseo nei coproliti dei grandi teropodi. Il pesce contiene molto calcio ed è possibile che il giovane Scipionyx lo avesse cercato istintivamente. La presenza di pelle nelle feci era prevista, in quanto la pelle non è facilmente digeribile.[2]

Le parti ossee del grande lepidosauro rinvenuto nello stomaco erano state rese più digeribili sminuzzandole in piccoli pezzi. Secondo Dal Sasso & Maganuco il cucciolo non sarebbe stato in grado di smembrare da solo la preda, il che potrebbe essere un indizio a delle estese cure parentali, in quanto è improbabile che l'animale avesse per caso trovato una carcassa ordinatamente fatta in pezzi facilmente inghiottibili, specie la carcassa di un animale facilmente inghiottibile intero da predatori o spazzini.[2]

RespirazioneModifica

Sebbene la maggior parte del sistema respiratorio non si sia preservata, alcune conclusioni di vasta portata sono state tratte dalle prove indirette disponibili. Nel 1999, John Ruben e.a. ha dedotto che Scipionyx avesse un sistema respiratorio diverso dagli uccelli, e più simile a quello dei coccodrilli, basandosi su un'analisi di immagini del fossile che sembravano indicare la presenza di un diaframma. Il grosso fegato avrebbe diviso completamente la cavità corporea in una sezione anteriore per cuore e polmoni e una sezione posteriore per l'intestino. Ciò avrebbe indicato la presenza di polmoni settati, ventilati da un diaframma epatico-pistone, azionato dal fegato e da un Musculus diaframmaticus, che nel fossile era visibilmente attaccato al pube. Un tale sistema sarebbe un argomento contro l'idea che gli uccelli, i cui polmoni sono ventilati da sacche d'aria, siano teropodi celurosauri, e un'indicazione che i teropodi fossero a sangue freddo.[27]

Le conclusioni di John Ruben, tuttavia, sono state messe in discussione da alcuni scienziati, come Lawrence Witmer.[28] Lo studio del 2011 ha concluso che, siccome il fegato era preservato come un vago alone, che rappresentava fluidi corporei che dopo la morte avrebbero potuto coprire una superficie più ampia degli organi da cui provenivano, le sue esatte dimensioni ed estensione non possono essere determinate. In ogni caso, non è stato possibile osservare direttamente un diaframma o una sua possibile posizione. Anche il fegato di diversi uccelli ha grandi dimensioni, il che dimostra che un tale tratto è compatibile con un sistema respiratorio a sacca d'aria. La piccola cavità presente davanti all'alone sembrava indicare la presenza di piccoli polmoni rigidi simili a quelli degli uccelli. Il presunto M. diaframmaticus è stato dimostrato essere un artefatto causato dalla lucidatura e incisione di noduli di calcite di origine non organica durante la preparazione, creando l'illusione delle fibre muscolari.[2]

Lo spazio vuoto tra le ossa pubiche e l'intestino è stato ipotizzato da G.S. Paul e David Martill come la sede di una grande sacca d'aria. Dal Sasso & Maganuco, tuttavia, respinsero questa interpretazione perché negli uccelli odierni la sacca d'aria dell'addome posteriore non forza l'intestino in avanti. Secondo Dal Sasso & Maganuco, quest'area ospitava più probabilmente un grande sacco vitellino. La presenza di sacche d'aria è comunque probabile data la pneumatizzazione delle vertebre. Vertebre senza pneumatopori avrebbero indicato i confini tra tre sistemi di sacche d'aria: quelli della base del collo, dei polmoni e dell'addome. Le teste a doppia costola indicherebbero un torace piuttosto rigido, ventilato dalle gastralie. Tuttavia, un sistema di processi uncinati sulle costole come nei Maniraptoriformes, che permette alla gabbia toracica di muoversi in modo flessibile, in articolazione con uno sterno ossificato, non è presente in Scipionyx.[2]

CrescitaModifica

L'olotipo di Scipionyx è un raro esempio di pulcino di teropode non-aviario; altri importanti esempi di esemplari molto giovani sono i pulcini di Byronosaurus che però sono molto meno completi. La giovane età si riflette nelle proporzioni e nel basso grado di ossificazione e fusione di diversi elementi scheletrici. Il tratto giovanile più evidente è la testa relativamente grande e corta rispetto al resto del corpo.[2]

Dal Sasso e Maganuco hanno cercato di determinare l'età assoluta del cucciolo. Il fatto che la fontanella non si fosse ancora chiusa pone un limite massimo di età di circa cinque settimane. Un limite ancora più basso è indicato dalla mancata sostituzione di un dente, che negli archosauri inizia al massimo dopo poche settimane. L'età più precisa è data dalle dimensioni del sacco vitellino, che indica un'età di circa tre giorni, con un limite massimo di una settimana. Nonostante la sua giovanissima età, il piccolo era in grado di camminare, come dimostra la completa ossificazione dell'ileo. Tuttavia, ciò non implica che Scipionyx fosse precoce poiché anche negli uccelli altriciali quest'osso del bacino si ossifica completamente entro pochi giorni dalla schiusa.[2]

PaleoecologiaModifica

 
Ricostruzione di uno Scipionyx che gioca con un bastone su una spiaggia

Il luogo in cui è stato rinvenuto l'esemplare di Scipionyx, risale all'Albiano e faceva parte della Placca Adriatica, all'epoca in gran parte ricoperta da un mare poco profondo, il Paratetide. Tuttavia, era presente anche un po' di terraferma, ma non è certo per quanto si estendesse, se si trattassero di isole o facessero parte di una massa di terra più grande. I sedimenti marini del Plattenkalk di Pietraroja si depositarono, probabilmente, in prossimità di un pezzo della piattaforma appenninica, pezzo che forse formava una piccola isola tra l'attuale centro Italia e la Tunisia. Da ciò si è concluso che l'habitat di Scipionyx doveva essere un ambiente insulare o peninsulare, e lo stesso Scipionyx rappresentava uno degli animali più grandi del suo ecosistema.[2]

Tuttavia, esistono anche indicazioni che suggeriscono che questi territori fossero regolarmente interconnessi per formare isole molto più estese, o ponti di terra che consentivano ad animali molto più grandi, come sauropodi e grandi teropodi, di spostarsi tra i vari continenti. Se così fosse, questi animali non si soffermarono a lungo quando la superficie terrestre si frammentò nuovamente, perché non ci sono segni di nanismo insulare, una riduzione delle dimensioni come adattamento alla diminuzione delle risorse in un terreno insulare. Allo stesso modo, lo stesso Scipionyx non è un esempio di nanismo insulare tra i suoi parenti. A causa delle sue piccole dimensioni, Scipionyx non avrebbe avuto problemi a sopravvivere in ambienti insulari dalle risorse limitate. Tuttavia, Dal Sasso & Maganuco non considerano Scipionyx come un residente permanente di queste piccole isole, ma più probabilmente come un immigrato recente arrivato durante un'ondata di dispersione, probabilmente dal Nordafrica. Dal Sasso & Maganuco hanno anche ammesso che ciò era in contrasto con la loro stessa analisi filogenetica, che mostrava Scipionyx era un compsognatide basale, ma sottolinearono che la filogenesi ottenuta era incerta a causa dello stato giovanile dell'esemplare fossile.[2] Tuttavia, sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che per almeno una parte del Mesozoico, i territori italiani fossero in gran parte emersi, e che probabilmente, formassero un promontorio del Nordafrica, con evidenze paleontologiche che mostrerebbero un'ampia estensione di terre emerse che comprendeva almeno parte di Lazio, Campania e Sicilia.[3] Inoltre, la presenza di resti di titanosauri risalenti a quasi lo stesso periodo, e tradizionalmente identificati come casi di nanismo insulare, aggiunge maggiori prove all'idea che questi animali vivessero ed interagirono insieme in una vasta estensione di terraferma, indicando la presenza di una fauna italica durante l'Aptiano-Albiano, analoga alle faune nordafricane dello stesso tempo, e con le quali era probabilmente in connessione diretta.[3][29]

Gli animali terrestri effettivamente rinvenuti nei giacimenti di Pietraroja sono tutti di piccola taglia, ed includono le lucertole Chometokadmon e Eichstaettisaurus gouldi, un parente del più antico Eichstaettisaurus schroederi di quaranta milioni di anni; il rhynchocephalo Derasmosaurus e l'anfibio Celtedens megacephalus.[2]

Nella cultura di massaModifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Scipionyx.

NoteModifica

  1. ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Cristiano dal Sasso & Simone Maganuco, 2011, Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology, Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII(I): 1-281
  3. ^ a b c d e f Andrea Cau, Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy, in Atti della Società dei Naturalisti e Matematici di Modena, vol. 152, 2021, pp. 81–95.
  4. ^ Carrano, M.T. & Sampson S.D. 2008. "The phylogeny of Ceratosauria". Journal of Systematic Palaeontology 6(2): 183-236
  5. ^ Cristiano Dal Sasso e Marco Signore, Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy, in Nature, vol. 392, n. 6674, 1998-03, pp. 383–387, DOI:10.1038/32884. URL consultato il 10 settembre 2021.
  6. ^ (EN) (PDF) Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy. Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and paleobiology, su ResearchGate. URL consultato il 10 settembre 2021.
  7. ^ (EN) (PDF) Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy, su ResearchGate. URL consultato il 10 settembre 2021.
  8. ^ https://anchor.fm/the-ro-podcast/episodes/Episodio-5---Un-carcharodontosauride-che-si-crede-un-tyrannosauride--anzi--no--un-dromaeosauride-Meraxes-e1kvaq5
  9. ^ J.I. Canale, S. Apesteguía, P.A. Gallina, J. Mitchell, N.D. Smith, T.M. Cullen, A. Shinya, A. Haluza, F.A. Gianechini e P.J. Makovicky, New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction, in Current Biology, 7 luglio 2022, DOI:10.1016/j.cub.2022.05.057.
  10. ^ a b c Giovanni Todesco e l'irriconoscenza delle istituzioni (archiviato dall'url originale l'11 marzo 2011).
  11. ^ a b c d Jeff Poling, Skippy the dinosaur, su dinosauria.com, Journal of Dinosaur Paleontology, 1998. URL consultato il 1º marzo 2007 (archiviato dall'url originale il 4 febbraio 2007).
  12. ^ Tutti i fossili provenienti dal sottosuolo della Repubblica Italiana, facciano essi parte di collezioni pubbliche o private, sono considerati dalla Legge Italiana un "Bene dello Stato" secondo il Decreto Legislativo 22 gennaio 2004, n.42, art.88-89 (PDF) (archiviato dall'url originale il 21 ottobre 2012).
  13. ^ Leonardi, G. & Teruzzi, G., 1993, "Prima segnalazione di uno scheletro fossile di dinosauro (Theropoda, Coelurosauria) in Italia (Cretacico di Pietraroia, Benevento)", Paleocronache 1993: 7-14
  14. ^ Dal Sasso, C. and Signore, M., 1998, "Scipionyx samniticus (Saurischia, Theropoda): the first Italian dinosaur", Third European Workshop on Vertebrate Paleontology, Abstract: 23
  15. ^ L'Arena.it - Il giornale di Verona - Notizie, Cronaca, Sport, Cultura su Verona e Provincia, su larena.it. URL consultato il 20 agosto 2014 (archiviato dall'url originale il 14 marzo 2014).
  16. ^ Il primo articolo che riportava la notizia è stato "Ho scoperto il primo dinosauro italiano" apparso sul settimanale OGGI del 20/12/1993, firmato Sergio Capone.
  17. ^ Leonardi, G. & Avanzini, M., 1994, "Dinosauri in Italia", Le Scienze (Quaderni), 76: 69-81
  18. ^ Signore, M., 1995, Il teropode del Plattenkalk della Civita di Pietraroia (Cretaceo inferiore, Bn). Thesis, Dip. Paleont. Univ. Napoli "Federico II"
  19. ^ Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). "Exceptional soft tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy." Nature, 392: 383-387.
  20. ^ la Repubblica/cultura_scienze: Sorpresa, dalle rocce matesi ecco 'Ciro il dinosauro'.
  21. ^ Cristiano Dal Sasso & Giuseppe Brillante, 2001, Dinosauri italiani, Marsilio pp 256
  22. ^ Dal Sasso, C. and Signore, M., 1998, "Scipionyx samniticus (Theropoda: Coelurosauria) and its exceptionally well preserved internal organs", Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3): 37A
  23. ^ Vedi l' articolo. URL consultato il 27 ottobre 2017 (archiviato dall'url originale il 9 settembre 2007). sul Paleolab di Pietraroja.
  24. ^ SCIPIONYX SAMNITICUS - Il dinosauro meglio conservato al mondo, su comune.milano.it, Sito del Museo di storia naturale di Milano. URL consultato il 26 agosto 2013 (archiviato il 26 agosto 2013).
  25. ^ confronta l' articolo apparso sul sito Repubblica.it..
  26. ^ Reisdorf, A.G., and Wuttke, M. (2012). "Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles - The taphonomy of the bipedal dinosaurs Compsognathus longipes and Juravenator starki from the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)." Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, DOI10.1007/s12549-011-0068-y
  27. ^ John A. Ruben, Cristiano Dal Sasso, Nicholas R. Geist, Willem J. Hillenius, Terry D. Jones and Marco Signore, Pulmonary Function and Metabolic Physiology of Theropod Dinosaurs (PDF), in Science, vol. 283, n. 5401, 1999, pp. 514–516, Bibcode:1999Sci...283..514R, DOI:10.1126/science.283.5401.514, PMID 9915693.
  28. ^ Browne, Malcolm W, Spectacular fossil reveals dinosaur soft part anatomy and supports cold-blooded dinos not related to birds, in New York Times, 26 gennaio 1999. URL consultato il 27 dicembre 2021 (archiviato dall'url originale l'11 maggio 2012).
  29. ^ Vincenzo Randazzo, Pietro Di Stefano, Felix Schlagintweit, Simona Todaro, Maria Simona Cacciatore e Giuseppe Zarcone, The migration path of Gondwanian dinosaurs toward Adria: New insights from the Cretaceous of NW Sicily (Italy), vol. 126, ottobre 2021.

BibliografiaModifica

LibriModifica

  • Dal Sasso, C., Dinosauri italiani, Milano, Marsilio, 2001 [trad. ingl.: Dinosaurs of Italy, Indiana University Press, 2005].
  • Dal Sasso, C. and Signore, M., Exceptional soft tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy, "Nature", 392, 1998, pp. 383–387.
  • Poling, Jeff, Skippy the dinosaur, "Journal of Dinosaur Paleontology", 1998.
  • Cristiano Dal Sasso, Simone Maganuco, Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology, Memorie della Società italiana di Scienze naturali e del Museo civico di Storia naturale di Milano, Vol XXXVII, Fascicolo I, maggio 2011
  • Giovanni Todesco, "Due figli e un dinosauro", Bolzano, Ld, 2013

Voci correlateModifica

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Collegamenti esterniModifica

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