Pianta carnivora: differenze tra le versioni
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Ne esistono circa 600 [[specie]] diffuse in tutto il mondo<ref>{{Cita | Johnson, 2007 | pag. 10| Johnson}}</ref> (vedi l'[[Specie di piante carnivore|elenco completo]]), distribuite in circa 12 [[genere (tassonomia)|generi]] e 5 [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]. Oltre a queste, esistono anche circa 300 specie di [[pianta protocarnivora|piante protocarnivore]], divise in diversi generi, che possiedono alcune ma non tutte le caratteristiche per essere considerate vere carnivore.
== Caratteristiche generali ==
Le piante carnivore sono delle piante [[erba]]cee, che in risposta alla carenza di nutrienti propria del loro [[habitat]], si sono adattate a ricavare le sostanze nutritive dalla [[digestione]] delle proteine degli animali. Questi vengono catturati per mezzo di trappole più o meno efficienti che derivano generalmente da [[foglia|foglie]] modificate.
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Sono delle deboli [[competizione|competitrici]] nei confronti delle altre piante. Se, per esempio, il loro habitat subisce dei drastici cambiamenti, come l'essiccamento, vengono prontamente rimpiazzate dalle piante non carnivore, molto più efficienti nel compiere la [[Fotosintesi clorofilliana|fotosintesi]] in ambienti "normali" rispetto alle carnivore.<ref>{{Cita | Schnell, 2002 | pagg 14-16 | Schnell}}</ref>
== Meccanismi di intrappolamento ==
Le piante carnivore hanno sviluppato cinque diversi tipi di trappole per la cattura degli organismi di cui si nutrono. Queste sono:
* Trappole ad ascidio: le [[Predazione|prede]] vengono intrappolate all'interno di una [[foglia]] a forma di [[caraffa (recipiente)|caraffa]], contenente [[enzima|enzimi]] digestivi e/o [[Bacteria|batteri]];
* Trappole adesive: la cattura avviene tramite una [[mucillagine]] collosa secreta dalle foglie;
* Trappole a scatto o a [[tagliola]]: in seguito al rilevamento di una possibile preda per mezzo di parti sensibili, un rapido movimento delle foglie la immobilizza al loro interno;
* Trappole ad aspirazione: la preda viene risucchiata da una struttura simile ad una [[vescica urinaria|vescica]], l'utricolo, al cui interno si genera un [[vuoto (fisica)|vuoto]] di [[pressione]];
* Trappole a nassa: presentano dei peli che dirigono forzatamente la preda all'interno dell'organo digestivo.
Queste trappole possono essere classificate anche come attive o passive, in base alla partecipazione della pianta alla cattura. Ad esempio, le piante di ''[[Triphyophyllum peltatum|Triphyophyllum]]'' mostrano una trappola adesiva passiva, che secerne mucillagine ma non è accompagnata da un movimento o sviluppo delle foglie in risposta alla cattura della preda. Al contrario le trappole adesive delle piante del genere ''[[Drosera]]'', sono considerate attive per la presenza di foglie che, con una rapida crescita [[cellula]]re, avvolgono la preda favorendone la digestione.
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È interessante notare come i diversi tipi di trappola siano specializzati nella cattura di diversi tipi di prede: le piante con trappole adesive catturano piccoli insetti volanti, quelle con trappola ad ascidio sono in grado di predare insetti volanti di maggiori dimensioni, mentre la trappola a tagliola è adatta a catturare insetti del suolo di dimensioni relativamente grandi.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Gibson|nome=Thomas C.|titolo=Differential escape of insects from carnivorous plant traps|rivista=American Midland Naturalist|anno=1991|volume=125|numero=1|pp=55-62|issn=0003-0031}} | [http://www.jstor.org/pss/2426369 Abstract]</ref>
=== Trappola ad ascidio ===
[[File:H pulchella1.jpg|thumb|''[[Heliamphora pulchella]]'': da notare i suoi piccolissimi opercoli a forma di campanella e i peli che ricoprono la superficie interna dell'ascidio]]
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[[File:Brocchinea.jpg|thumb|''[[Brocchinia reducta]]'']]
Le trappole ad ascidio si sono evolute almeno in altri due gruppi. ''[[Cephalotus follicularis]]'' è una piccola pianta carnivora dell'[[Australia]] occidentale con ascidio a forma di mocassino. In questa specie il [[peristoma]], l'orlo che borda l'apertura dell'ascidio, è particolarmente pronunciato, secerne del [[Nettare (botanica)|nettare]] ed è provvisto di sporgenze spinose nell'apertura che impediscono agli insetti intrappolati di fuoriuscire. La parete di molte piante con ascidi è coperta da uno strato ceroso, scivoloso per gli insetti che vengono spesso attratti dal nettare secreto dal peristoma e dalla brillante colorazione [[antociano|antocianina]], simile a quella dei fiori.<ref name=":0" />
Nella ''[[Sarracenia flava]]'', il nettare è corretto con la [[coniina]], un [[Alcaloidi|alcaloide]] tossico presente anche nella [[Conium|cicuta]], che probabilmente incrementa l'efficienza della trappola intossicando la preda stessa.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Mody|nome=N.V.|coautori=''et al''|titolo= Isolation of the insect paralyzing agent coniine from Sarracenia flava|rivista=Cellular and Molecular Life Sciences|anno=1976|volume=32|numero=7|pp=829-830|doi=10.1007/BF02003710
|issn=1420-9071}}</ref>
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Un'altra carnivora con trappola ad ascidio è la ''[[Brocchinia reducta]]''. Questa [[Bromeliaceae|bromeliacea]] possiede, come l'[[ananas]], un'urna formata da foglie cerose strettamente riunite alla base. In molte bromeliacee, l'acqua penetra e ristagna all'interno dell'urna che diventa habitat per [[Anura|rane]], insetti e [[Azotofissazione|batteri azotofissatori]] di grande importanza per la pianta. Nella ''Brocchinia'', l'urna si è specializzata come trappola per insetti, contenente una popolazione di batteri digestivi ed un rivestimento ceroso interno.
=== Trappola adesiva ===
[[File:Pinguicula ne1.JPG|thumb|''[[Pinguicula gigantea]]'': le foglie sono coperte da ghiandole produttrici di mucillagine che servono alla pianta per catturare piccoli [[Insecta|insetti]]]]
Le trappole adesive sono quelle in cui il meccanismo di intrappolamento si basa sulle proprietà collose di una mucillagine secreta da apposite [[ghiandola|ghiandole]] presenti nelle foglie. Queste ghiandole possono essere piccole e praticamente invisibili a occhio nudo (come quelle del genere ''[[Pinguicula]]'') oppure lunghe e, in alcuni casi, mobili (come nel genere ''[[Drosera]]''). Le trappole adesive si sono evolute indipendentemente almeno cinque volte nelle varie piante che le posseggono.
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Il genere ''Drosera'' comprende oltre 100 specie con trappole adesive attive, le cui ghiandole sono poste all'estremità di lunghi [[tentacolo|tentacoli]] che si muovono abbastanza rapidamente in risposta alla avvenuta cattura della preda.
I tentacoli di ''[[Drosera burmannii]]'' sono capaci di curvarsi di 180º in quasi solo un [[minuto]]. Le ''Drosera'' sono estremamente cosmopolite e sono state rinvenute in tutti i continenti, ad eccezione dell'[[Antartide]]. In Italia vivono tre specie, ''[[Drosera rotundifolia|D. rotundifolia]]'', ''[[Drosera intermedia|D. intermedia]]'' e ''[[Drosera anglica|D. anglica]]'', più facilmente rintracciabili nell'[[Alpi|arco alpino]] o prealpino.<ref>{{Cita libro|autore = Christian Valnet|titolo = Erbe e piante Medicinali|anno = 2014|editore = Edizioni R.E.I.|città = |p = 338|ISBN = 978-2-37297-066-2|url = https://books.google.fr/books?id=1KWrBAAAQBAJ&pg=PA338&dq=piante+carnivore&hl=it|accesso = 27 ottobre 2015}}</ref> La loro maggiore diversità si ha in [[Australia]], la patria del grande sottogruppo delle drosere pigmee, come ''[[Drosera pygmaea]]'', e di specie [[tubero]]se come ''[[Drosera peltata]]'', che forma dei tuberi per sopravvivere ai caldi e secchi mesi estivi.
Queste specie sono molto dipendenti dalla fonte di [[azoto]] rappresentata dagli insetti e generalmente sono prive di quegli enzimi, come la [[nitrato reduttasi]], richiesti dalle piante per trasformare l'azoto del suolo in una forma organica assimilabile.
[[File:Drosera intermedia0.jpg|thumb|Visione ingrandita dei tentacoli adesivi di ''[[Drosera intermedia]]'']]
Affine a ''Drosera'' è il genere ''[[Drosophyllum lusitanicum|Drosophyllum]]'', che differisce per la modalità passiva di cattura: le foglie sono incapaci di rapidi movimenti o di crescere in risposta all'intrappolamento. Simili per comportamento, ma non imparentate con ''Drosophyllum'', sono le piante del genere ''[[Byblis (botanica)|Byblis]]''. ''Drosophyllum'' può essere considerata un'eccezione tra le piante carnivore in quanto cresce in condizioni quasi [[deserto|desertiche]], mentre tutte le altre sono tipiche delle paludi o delle aree tropicali.
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Dati molecolari basati in particolare sulla produzione di [[plumbagina]], indicano che la ''[[Triphyophyllum peltatum]]'', un'altra carnivora con trappola adesiva della famiglia [[Dioncophyllaceae]], è strettamente affine a ''Drosophyllum'', con cui forma parte di un ampio [[clade]] di piante carnivore e non, cui appartengono [[Droseraceae]], [[Nepenthes|Nepenthaceae]], [[Ancistrocladus|Ancistrocladaceae]] e [[Plumbaginaceae]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Meimberg|nome=H.|coautori=''at al''|titolo=Molecular phylogeny of Caryophyllidae s.l. based on MatK sequences with special emphasis on carnivorous taxa|rivista=Plant. Biol.|anno=2000|volume=2|pp=218-228|doi=10.1055/s-2000-9460|issn=1435-8603}}</ref> Questa pianta è considerata usualmente una [[liana]], ma nella sua fase giovanile ha abitudini carnivore dovute, si pensa, ad una specifica richiesta di nutrienti essenziali per la sua fioritura.
=== Trappola a scatto ===
[[File:Falle.jpg|thumb|Una foglia di ''[[Dionaea muscipula|D.muscipula]]'' sta avviluppando la sua preda]]
[[File:Dionaea-muscipula-Ausloeseborste-Mikroskopaufnahme.jpg|thumb|Immagine al microscopio di un pelo innescante di ''Dionaea muscipula'']]
È probabilmente il meccanismo più spettacolare, poiché è uno dei rari casi in cui un vegetale è in grado di compiere dei movimenti talmente rapidi da farlo sembrare più simile ad un animale. La caratteristica forma delle foglie (simili ad una bocca irta di denti acuminati) contribuisce poi a rendere l'effetto ancora più appariscente. Esistono due tipologie di trappole a scatto, presenti ciascuna in un'unica specie: la venus acchiappamosche (''[[Dionaea muscipula]]'') e l'aldrovanda (''[[Aldrovanda vesiculosa]]'').
L'''Aldrovanda'' è una [[pianta acquatica]] specializzata nella cattura di piccoli [[Invertebrata|invertebrati]]; ''Dionaea'' è invece terrestre e caccia soprattutto [[Muscomorpha|mosche]] ed altri [[Pterygota|insetti volanti]]. Le trappole sono molto simili: presentano delle foglie la cui regione terminale è divisa in due lobi, incernierati lungo la nervatura centrale. Al loro interno si trovano dei peli innescanti sensibili al [[tatto]] (tre su ogni lobo nel caso della ''Dionaea''; molti di più nel caso dell'''Aldrovanda''). Quando i peli vengono piegati provocano l'apertura dei [[canale ionico|canali ionici]] nelle [[membrana cellulare|membrane]] delle [[cellula|cellule]] alla loro base, generando un [[potenziale d'azione]] che si propaga alle cellule della nervatura mediana.<ref name="Hodick">{{Cita pubblicazione|nome=Dieter|cognome=Hodick|coautori=Sievers Andreas|titolo=The action potential of Dionaea muscipula Ellis|rivista= Planta|anno=1988|mese=aprile|volume=174|numero=1|pp=8-18|doi=10.1007/BF00394867|issn=1432-2048}}</ref> Queste cellule rispondono pompando nell'ambiente extra-cellulare [[ione|ioni]] [[potassio]]. Questo può causare perdita di acqua, che fuoriesce per [[osmosi]], provocando il collasso delle cellule della nervatura, o può portare ad una rapida [[crescita acida]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Hodick|nome=D|coautori=Sievers A.|anno=1988|titolo= On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)|rivista= Planta|volume= 179|pp=32-42|doi=10.1007/BF00395768|issn=1432-2048}}</ref> La questione su quale sia il meccanismo d'azione è ancora molto dibattuta, ma in ogni caso il risultato è che i lobi, che sono mantenuti sotto pressione, si chiudono a scatto.<ref name="Hodick"/> Questo processo dura circa un secondo (molto meno se la pianta è in buone condizioni).▼
▲Le trappole sono molto simili: presentano delle foglie la cui regione terminale è divisa in due lobi, incernierati lungo la nervatura centrale. Al loro interno si trovano dei peli innescanti sensibili al [[tatto]] (tre su ogni lobo nel caso della ''Dionaea''; molti di più nel caso dell'''Aldrovanda''). Quando i peli vengono piegati provocano l'apertura dei [[canale ionico|canali ionici]] nelle [[membrana cellulare|membrane]] delle [[cellula|cellule]] alla loro base, generando un [[potenziale d'azione]] che si propaga alle cellule della nervatura mediana.<ref name="Hodick">{{Cita pubblicazione|nome=Dieter|cognome=Hodick|coautori=Sievers Andreas|titolo=The action potential of Dionaea muscipula Ellis|rivista= Planta|anno=1988|mese=aprile|volume=174|numero=1|pp=8-18|doi=10.1007/BF00394867|issn=1432-2048}}</ref> Queste cellule rispondono pompando nell'ambiente extra-cellulare [[ione|ioni]] [[potassio]]. Questo può causare perdita di acqua, che fuoriesce per [[osmosi]], provocando il collasso delle cellule della nervatura, o può portare ad una rapida [[crescita acida]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Hodick|nome=D|coautori=Sievers A.|anno=1988|titolo= On the mechanism of closure of Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis)|rivista= Planta|volume= 179|pp=32-42|doi=10.1007/BF00395768|issn=1432-2048}}</ref> La questione su quale sia il meccanismo d'azione è ancora molto dibattuta, ma in ogni caso il risultato è che i lobi, che sono mantenuti sotto pressione, si chiudono a scatto.<ref name="Hodick"/> Questo processo dura circa un secondo (molto meno se la pianta è in buone condizioni)
Nella venus acchiappamosche, le chiusure futili (in risposta a gocce di [[pioggia]] od alla caduta di [[detrito|detriti]]) sono prevenute da una semplice memoria posseduta dalle foglie: per chiudersi sono infatti richiesti due stimoli distanti tra 0.5 e i 30 secondi. È inoltre necessario che la stimolazione continui anche dopo la chiusura della foglia perché la digestione abbia inizio, in caso contrario la foglia si riapre dopo poche ore (una giornata circa). Stress continui delle trappole portano al deperimento della pianta, ne è quindi sconsigliata la stimolazione.
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Lo scatto delle foglie è un tipico caso di [[tigmonastia]], un movimento indiretto provocato dalla variazione di [[turgore cellulare|turgore]] delle cellule in risposta ad uno stimolo tattile. L'ulteriore stimolazione delle superfici interne dei lobi, generate dal dibattersi dell'insetto, induce questi a chiudersi sempre più per avvolgere la preda ([[tigmotropismo]]). Saldandosi ermeticamente, i lobi formano una sorta di [[stomaco]] nel quale avviene la digestione, che dura da una a due settimane. Le foglie possono essere riutilizzate tre o quattro volte prima di diventare insensibili alla stimolazione e morire.
=== Trappola ad aspirazione ===
[[File:Utricularia traps (sketch).gif|thumb|Disegno delle numerose vescicole (utricoli) che sono presenti nelle ramificazioni terminali del fusto di ''Utricularia'']]
Le trappole ad aspirazione sono esclusive del genere ''[[Utricularia]]''. Queste piante posseggono delle [[vescicola (biologia)|vescicole]] spesso sotterranee, a forma di sacco e chiamate utricoli, che pompando ioni verso l'esterno, provocano una fuoriuscita d'acqua per osmosi e la conseguente creazione di un vuoto parziale al loro interno. L'utricolo possiede una piccola apertura sigillata ermeticamente da una porta. Nelle specie acquatiche, la porta è dotata di un paio di lunghi peli innescanti. Gli invertebrati acquatici (come le pulci d'acqua, ''[[Daphnia|Daphnia sp.]]'') che toccano questi peli provocano l'apertura della porta verso l'interno. Il rilascio del vuoto genera un risucchio che aspira l'acqua e la preda all'interno della vescicola, dove poi avviene la digestione. Le dimensioni degli utricoli variano da 1 a 4 [[Millimetro|mm]].
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Molte specie di ''Utricularia'' - come l<nowiki>'</nowiki>''[[Utricularia sandersonii|U. sandersonii]]'' - sono terrestri e si accrescono sui suoli fradici; i loro meccanismi di intrappolamento vengono attivati in maniera leggermente diversa. Le utricularie sono prive di [[radice (botanica)|radici]], sebbene le specie terrestri posseggano steli d'ancoraggio che le ricordano. Le specie viventi nelle [[clima temperato|acque temperate]] producono delle [[gemma (botanica)|gemme]] che, durante i freddi mesi [[inverno|invernali]], si staccano dalla pianta con la sua morte e rimangono in [[quiescenza]] fino all'arrivo della [[primavera]]. L'''[[Utricularia macrorhiza|U. macrorhiza]]'' crescendo regola il numero di vescicole in base al tipo di nutriente predominante nel suo [[habitat]].
=== Trappola a nassa ===
[[File:Genlisea violacea rhizophyll.jpg|thumb|upright=0.7|Trappola sotterranea di ''[[Genlisea]]'']]
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Strutture simili a questo tipo di trappola sono riscontrabili in ''Sarracenia psittacina'' e ''Darlingtonia californica''.
== Piante semi-carnivore ==
{{Vedi anche|Pianta protocarnivora}}
Per essere considerata una carnivora completa, una pianta deve essere in grado di attirare, uccidere e [[digestione|digerire]] le prede,<ref>{{Cita libro|cognome=Juniper|nome= B. E.|coautori=''et al''|anno=1989|titolo= The Carnivorous Plants|editore=Academic Press|isbn=0-12-392170-8}}</ref> traendo beneficio dall'assorbimento dei prodotti della digestione (in particolare [[amminoacidi]] e [[azoto]]). Esistono, quindi, diversi gradi di carnivorosità: da piante ''non-carnivore'', a ''semi-carnivore'', fino ad arrivare alle carnivore vere e proprie, tra cui sono comprese sia quelle con trappole semplici e non specializzate, come in ''Heliamphora'', sia quelle con meccanismi complessi ed evoluti, riscontrabili ad esempio nella venus acchiappamosche.
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La produzione di specifici enzimi digestivi ([[proteasi]], [[fosfatasi]], [[ribonucleasi]], ecc.) viene usata certe volte come criterio diagnostico per la carnivorosità. Tuttavia, questo metodo escluderebbe alcuni generi come ''Byblis'', ''Heliamphora''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Jaffe|nome= K.|coautori=''et al''|anno=1992|titolo=Carnivory in pitcher plants of the genus Heliamphora (Sarraceniaceae)|rivista= New Phytologist|volume= 122|numero=4|pp=733-744|issn=1469-8137}} | [http://links.jstor.org/sici?sici=0028-646X%28199212%29122%3A4%3C733%3ACIPPOT%3E2.0.CO%3B2-K&size=LARGE Abstract]</ref> e ''Darlingtonia'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Ellison|nome= A.M.|coautori=Farnsworth, E.J.|anno=2005|titolo= The cost of carnivory for Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): Evidence from relationships among leaf traits|rivista=American Journal of Botany|volume=92|numero=7|pp=1085-1093|issn=1537-2197}}</ref> generalmente accettati come carnivori, ma che in realtà presentano una simbiosi con dei batteri muniti di enzimi utili per la digestione delle prede. Il dibattito sulla definizione basata sull'attività enzimatica apre una questione riguardante la ''Roridula'': non vi sono chiare ragioni per cui una pianta con batteri simbionti che, in seguito alla cattura, trae beneficio da essi possa essere considerata carnivora, mentre il possesso di insetti simbionti escluda questa possibilità.
== Sistematica ==
{{vedi anche|Specie di piante carnivore}}
La [[classificazione scientifica]] delle piante carnivore, ed in generale di tutte le [[Magnoliophyta|piante a fiore]], è in continua evoluzione.
Nel [[sistema Cronquist]], le [[famiglia (tassonomia)|famiglie]] [[Droseraceae]] e [[Nepenthes|Nepenthaceae]] sono incluse nell'[[ordine (tassonomia)|ordine]] [[Nepenthales]], in base alla [[simmetria (matematica)|simmetria]] radiale dei loro fiori e del tipo di trappola per la cattura degli insetti. Anche la famiglia delle [[Sarraceniaceae]] viene posta in quest'ordine.<br />Le [[Byblis (botanica)|Byblidaceae]], [[Cephalotus follicularis|Cephalotaceae]] e [[Roridula]]ceae appartengono all'ordine [[Saxifragales]] mentre le [[Lentibulariaceae]] alle [[Lamiales|Scrophulariales]].
Con le moderne classificazioni, come [[classificazione APG II|quella]] dell'[[Angiosperm Phylogeny Group]], le famiglie a cui appartengono le piante carnivore sono rimaste le medesime ma hanno subito una ridistribuzione all'interno dei vari ordini. il [[genere (tassonomia)|genere]] ''[[Drosophyllum lusitanicum|Drosophyllum]]'' viene considerato appartenere ad una famiglia monotipica, le [[Drosophyllum lusitanicum|Drosophyllaceae]], che si discosta dalle [[Droseraceae]] e che probabilmente è più strettamente affine alle [[Dioncophyllaceae]].
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Le uniche trappole che si discostano dalla discendenza da foglie pelose o strutture affini, sono quelle delle bromeliacee carnivore (''Brocchinia'' e ''Catopsis''). Queste piante hanno utilizzato le loro urne, parti fondamentali della struttura di una bromeliacea, per un nuovo scopo, affidandosi alla produzione di cera e di altre "armi" tipiche delle carnivore.
== Ecologia e modello di carnivorosità ==
{{NN|botanica|settembre 2015}}
Le piante carnivore per quanto molto diffuse sono abbastanza rare. Si trovano quasi esclusivamente in [[habitat]] quali [[palude|paludi]] e [[torba|torbiere]], dove i nutrienti del suolo sono estremamente [[fattori ambientali|limitanti]] mentre luce solare e acqua sono facilmente disponibili. Solo in tali estreme condizioni lo sviluppo di attitudini carnivore risulta favorito al punto da renderne ovvio l'[[adattamento]].
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Le bromeliacee mostrano molto bene dei pre-adattamenti alla carnivorosità; comunque, solo una o due specie possono venire classificate come vere carnivore. La maggior parte delle bromeliadi sono [[piante epifite|epifite]], e la maggior parte delle epifite cresce parzialmente all'ombra sui rami degli alberi. È da notare che la ''Brocchinia reducta'' si accresce invece sul terreno. Per la loro forma ad urna, le bromeliacee trarrebbero un gran beneficio dai nutrienti derivati dall'ingresso delle prede al loro interno. In questo senso, molte bromeliacee sono delle probabili carnivore, ma i loro habitat sono troppo bui affinché si possano evolvere i riconoscibili caratteri carnivori.
=== Comunità degli ascidi ===
{{Vedi anche|Simbionti delle nepenthes}}
[[File:Nepenthes rajah ASR 062007 tambu borneo.jpg|thumb|Ascidio di ''N. rajah'' ricolmo di acqua. All'interno degli ascidi si sviluppano delle [[Biocenosi|comunità]] animali, spesso esclusive di queste formazioni vegetali]]
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Le relazioni tra questi organismi e la pianta non sono ancora del tutto note. Non è chiaro se vi sia un semplice rapporto di [[commensalismo]] o se esistano dei rapporti [[mutualismo|mutualistici]].<ref>{{cita libro|cognome=Clarke |nome=C.M.|titolo=Nepenthes of Borneo|anno=1997 |editore=Natural History Publications (Borneo)|città=Kota Kinabalu|isbn=983-812-057-X|pagine=42-43}}</ref>
== Riproduzione ==
[[File:Dionaea muscipula bluete.jpeg|thumb|left|Fiore di ''[[Dionaea muscipula]]''. Le piante carnivore necessitano di attrarre gli insetti anche per l'[[impollinazione]] dei loro fiori. Poche specie predano deliberatamente le [[apidae|api]]]]
Come tutte le piante, anche le carnivore possono riprodursi sia [[Riproduzione#Riproduzione sessuata|sessualmente]] sia [[Riproduzione#Riproduzione asessuata|asessualmente]].
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La riproduzione asessuata avviene mediante la produzione di [[gemma (botanica)|gemme]] o tramite la divisione dei [[rizoma|rizomi]].
La riproduzione sessuata avviene mediante la formazione di [[fiore|fiori]], che una volta [[fecondazione|fecondati]] origineranno i [[Seme|semi]]. Alcune specie sono [[ermafroditismo|ermafrodite]], essendo presenti nel loro fiore sia [[stame|stami]] sia [[pistillo|pistilli]], mentre altre sono [[dioico|dioiche]], quindi esistono piante maschili e piante femminili. In alcune specie, come in ''D. capensis'', è possibile l'autofecondazione, ma nella maggior parte delle piante essa è impedita da meccanismi diversi.
Poiché nella maggior parte delle piante carnivore l'[[impollinazione]] è affidata agli insetti, esse hanno dovuto sviluppare dei sistemi che impedissero l'uccisione degli impollinatori. Nelle sarracenie il fiore si sviluppa prima che vengano prodotti i nuovi ascidi dopo il riposo invernale, mentre in ''Dionaea'' il fiore si trova all'apice di un lungo stelo che lo allontana dalle trappole, la cui produzione viene interrotta durante la fioritura. Altre piante producono dei fiori i cui colori o il cui profumo attirano degli insetti di dimensioni tali da non poter essere catturati.<ref>{{Cita| Schnell, 2002 | pagg. 37-38 | Schnell}}</ref>
== Coltivazione ==
{{NN|botanica|settembre 2015}}
[[File:2005-12-18 N rajah 034.jpg|thumb|Diverse specie ed ibridi di ''Nepenthes'' in coltivazione]]
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[[File:Sarracenia 2.jpg|thumb|left|Molti ibridi e specie di ''Sarracenia'' sono tra le piante carnivore più semplici da coltivare]]
Per i neofiti, le più facili carnivore da coltivare sono sicuramente quelle provenienti dalle zone freddo-temperate. Queste piante cresceranno bene se lasciate sempre all'esterno, in pieno sole, sia in inverno (se la temperatura non scende frequentemente sotto i 5 °C, altrimenti è necessario utilizzare una [[serra|serra fredda]]) sia in estate. Vanno poste in un ampio vaso con un sottovaso pieno di acqua d'osmosi inversa o piovana durante l'estate e mantenute umide d'inverno. Fra le specie più comuni ricordiamo:
* ''[[Drosera capensis]]'': drosera dalle foglie a nastro, fiori rosa, molto tollerante ai maltrattamenti.
* ''[[Drosera binata]]'': grandi dimensioni e foglie a forma di Y.
* ''[[Sarracenia flava]]'': foglie venose e fiori gialli in primavera.
* ''[[Pinguicula grandiflora]]'': fiori [[lilla (colore)|lilla]] in primavera, va in ibernazione chiudendosi in una sorta di bocciolo (''[[ibernacolo (botanica)|ibernacolo]]'') in inverno. Capacissima di adattarsi ad ambienti sfavorevoli.
* ''[[Pinguicula moranensis]]'': fiori rosa, foglie non-carnivore in inverno.
* ''[[Darlingtonia californica]]'', la pianta cobra: ha foglie dall'aspetto vistoso, con fiori viola e fiori verde [[Citrus × aurantifolia|limetta]], ha bisogno di essere copiosamente annaffiata con acqua fredda durante i mesi estivi.
Anche la Dionea crescerà bene in queste condizioni ma avrà bisogno di maggiori attenzioni: anche se ben trattata, spesso soccombe se la muffa grigia non viene tenuta sotto controllo. Alcune ''Nepenthes'' di pianura sono molto facili da coltivare finché si provvederà a fornir loro delle condizioni caldo-umide costanti, determinate dalla posizione all'aperto e da vaporizzate regolari o dalla presenza di una vaschetta d'acqua in prossimità del vaso.
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Infine, ritornando alla Dionea, poiché una volta terminata la digestione all'interno della trappola possono rimanere antiestetici rimasugli della preda, alcuni coltivatori spruzzano dell'acqua distillata vaporizzata sulla stessa inibendo il meccanismo di chiusura, per avere così la possibilità di rimuovere i resti con una pinzetta.
== Influenza nei media ==
=== Narrativa ===
[[File:The ya-te-veo.jpg|left|thumb|Indigeni divorati da una pianta carnivora, illustrazione di J.W. Buel, 1887.]]
Fin dai tempi della loro scoperta, le piante carnivore hanno suscitato un grande interesse da parte degli autori di romanzi d'avventura, dell'orrore e opere simili, specialmente con ambientazioni esotiche. Non di rado le piante carnivore appaiono di proporzioni tali da essere pericolose per l'essere umano, nonché dotate di tentacoli capaci di avviluppare una preda di passaggio. Queste storie potrebbero avere origine da presunti fatti di cronaca (mai verificati e altamente improbabili), come quello riportato il 26 settembre del [[1920]] da ''[[The American Weekly]]'', secondo cui una pianta carnivora avrebbe divorato una ragazza in [[Madagascar]] nel [[1878]] (la stessa rivista riportò un fatto analogo che sarebbe avvenuto nel [[1925]] nelle [[Filippine]]).
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Nel romanzo ''[[Vita di Pi]]'' di [[Yann Martel]], Pi arriva su un'isola di alghe che poi scoprirà essere carnivore.
=== Cinema ===
[[File:Little Shop of Horrors gore.JPG|thumb|La pianta carnivora del film ''[[La piccola bottega degli orrori (film 1960)|La piccola bottega degli orrori]]'' (1960)]]
* Fra gli esempi più recenti di piante carnivore nel cinema si può citare la pianta carnivora dall'appetito insaziabile della commedia horror ''[[La piccola bottega degli orrori (film 1960)|La piccola bottega degli orrori]]'' di [[Roger Corman]] ([[1960]]).
* Nel film [[Jumanji (film)|Jumanji]] del [[1995]], tratto dall'omonimo libro del [[1981]], sono rappresentate diverse piante carnivore, una delle quali è talmente grande da essere capace di catturare un'[[autovettura|automobile]] per mezzo dei suoi grandi tentacoli.
* Nel film di [[M. Night Shyamalan]] ''[[E venne il giorno]]'' (''The Happening''), del 2008, le piante (pur non nutrendosi di carne umana) si presume attacchino le persone rilasciando nell'aria una tossina che intacca il sistema neurale costringendo le vittime a suicidarsi. Nel film il fenomeno viene spiegato come un tipico comportamento del mondo vegetale, il quale, non potendosi spostare in caso di necessità, modifica se stesso a livello chimico per modificare di conseguenza l'ambiente circostante.
=== Altri media ===
* Tra i videogiochi di ''[[Mario (serie di videogiochi)|Super Mario]]'' della [[Nintendo]] è spesso presente un nemico denominato "[[Nemici di Super Mario#Pianta Piranha|Pianta Piranha]]", simile a una Dionea. Queste piante hanno quasi sempre l'aspetto di uno stelo ricoperto di fogliame e che termina in cima con un globo verde o rosso a macchie bianche, tagliato da una fessura dall'aspetto molto simile a quello di una bocca dai denti bianchi.
* Anche alcuni [[Pokémon]], tra cui [[Victreebel]] e [[Carnivine]], sono evidentemente ispirati a piante carnivore dei generi ''Sarracenia'', ''Nepenthes'' e ''Dionaea''.
* La misteriosa "[[Panace di Mantegazzi|panace gigante]]" dà il titolo al brano musicale ''The return of the Giant Hogweed'' ("Il ritorno della panace gigante"), dell'album ''[[Nursery Cryme]]'' dei [[Genesis]].
* Nel fumetto e nelle serie animata [[Monster Allergy]] esiste una pianta carnivora che abita tra le fogne di Oldmill-village e Bibburg inizialmente si mostra cattiva ma poi diventerà alleata di Zick e Elena aiutandoli in diverse avventure
* Nella serie di videogiochi [[Plants vs Zombies]] la pianta "Masticazombie" e tutte le sue varianti sono delle piante carnivore della specie di [[Dionaea muscipula]]
== Note ==
<references/>
== Bibliografia ==
* {{Cita libro|cognome=Blondeau|nome=G.|titolo=Il grande libro delle piante carnivore|editore=De Vecchi|anno=2002|isbn=88-412-4979-X}}
* {{Cita libro|cognome=Foggi|nome= B.|titolo=Le piante carnivore|editore= Pubblicazioni dell'Orto botanico di Firenze|anno=1994}}
* {{Cita pubblicazione|cognome=Albert|nome=V.A.|autore2=S.E. Williams|autore3=M.W. Chase|titolo= Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution|rivista=Science|anno= 1992|volume=257|pp=1491-1495|doi=10.1126/science.1523408|issn=0036-8075|lingua=inglese}}
* {{Cita pubblicazione|cognome=Brewer|nome=J.S.| url=http://www.esajournals.org/esaonline/?request=get-abstract&issn=0012-9658&volume=84&issue=2&page=451 |titolo=Why don't carnivorous pitcher plants compete with non-carnivorous plants for nutrients?|rivista=Ecology|anno=2002|volume=84|numero=2|pp=451-462|issn=0012-9658|cid= Brewer |lingua=en}}
* {{Cita pubblicazione|cognome=Cameron|nome= K.|autore2=K.J. Wurdack |autore3= R.W. Jobson|anno=2002|titolo= Molecular evidence for the common origin of snap-traps among carnivorous plants|rivista= American Journal of Botany|volume=89|pp=1503-1509|issn=1537-2197|lingua=en}}
* {{Cita libro|nome=Peter|cognome=D'Amato|titolo=The Savage Garden: Cultivating Carnivorous Plants|anno=1998|editore=Ten Speed Press|isbn=0-89815-915-6|pagine=1-314|lingua=en}}
* {{Cita libro|nome=Charles|cognome=Darwin|titolo=Insectivorous plants|editore=John Murray|città=Londra|anno=1875|url=http://www.botanicus.org/Title.aspx?BibId=b1169614x#|isbn=no|cid= Darwin |lingua=en}}
* {{Cita libro|nome=Rebecca L.|cognome= Johnson|titolo=Carnivorous Plants|anno=2007|editore=Lerner Publications|isbn=0-8225-6563-3|pagine=1-48|cid= Johnson |lingua=en}}
* {{Cita libro|cognome=Rice|autore2= Barry A.|titolo=Growing Carnivorous Plants|editore= Timber Press|anno=2006|isbn=0-88192-807-0|lingua=en}}
* {{Cita libro|cognome=Schnell|nome=Donald E.|titolo=Carnivorous Plants of the United States and Canada|editore=Timber Press|anno=2002|isbn=0-88192-540-3|cid= Schnell |lingua=en}}
* {{Cita libro|cognome=Slack|nome= A.|titolo=Carnivorous plants|città= Londra|editore=Alphabooks|anno=1988|pagine=240|isbn=0-7136-3079-5|cid= Slack |lingua=en}}
== Voci correlate ==
* [[Società internazionale delle piante carnivore]]
* [[Specie di piante carnivore]]
* [[Pianta protocarnivora]]
* [[Freezer cut]]
== Altri progetti ==
{{interprogetto|commons=Category:Carnivorous plants}}
== Collegamenti esterni ==
* {{Collegamenti esterni}}
* [http://www.aipcnet.it AIPC] - Sito web ufficiale dell'Associazione Italiana Piante Carnivore
* [http://www.cpitalia.net/wiki/index.php?title=Wikiplants Wikiplants] - Una enciclopedia sulle piante carnivore
* [http://www.piantecarnivore.it/Introduzione_2004.htm www.piantecarnivore.it] - Manuale per la coltivazione delle piante carnivore
* [http://www.piante.it/carnivore/ Piante carnivore] - Piante Italia Database
* {{en}} [http://www.omnisterra.com/bot/cp_home.cgi www.omnisterra.com] - Database per la ricerca tassonomica delle piante carnivore
* [http://www.lepiantecarnivore.it www.lepiantecarnivore.it] - Semplice ma utile guida per conoscere e coltivare le piante carnivore.
{{piante carnivore}}
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