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I '''Nautiloidi''' ('''''Nautiloidea''''' <span style="font-variant: small-caps">[[Louis Agassiz|Agassiz]]</span>, [[1847]]) sono una [[Sottoclasse (tassonomia)|sottoclasse]] di [[Mollusca|molluschi]] [[Cephalopoda|cefalopodi]] di ambiente marino la cui documentazione fossile risale fino al [[Cambriano superiore]]. Hanno una distribuzione di profondità piuttosto ampia (fino a circa 500 m) e sono caratterizzati da una [[conchiglia]] calcarea [[aragonite|aragonitica]] suddivisa internamente da setti in camere collegate tra loro da una struttura organica in parte mineralizzata definita ''"sifuncolo''", che ha la funzione di regolare per [[osmosi]] la pressione dei fluidi interni (gas e liquido camerale). Questa particolare struttura del guscio costituisce un adattamento alle condizioni di pressione variabile derivanti dall'ampio intervallo di distribuzione [[batimetria|batimetrica]] che contraddistingue il gruppo.
== Tassonomia ==
La classe [[Cephalopoda]] è stata tradizionalmente suddivisa dagli zoologi in due sottoclassi, in base al numero delle [[branchia|branchie]]:
* ''[[Tetrabranchiata]]''. Due paia di branchie.
** ''Nautiloidea''
** ''[[Ammonoidea]]'' (ammoniti in senso lato, gruppo vivente dal Devoniano al Cretaceo Superiore, oggi totalmente estinto)
* ''[[Dibranchiata]]''. Un paio di branchie.
** ''[[Coleoidea]]'' (gruppo che comprende la maggior parte dei cefalopodi attuali, come calamari, seppie e polpi)
Ovviamente, per quanto riguarda la maggior parte delle forme estinte, non vi è modo di sapere quante paia di branchie avessero o comunque nel dettaglio la struttura delle loro parti molli (che generalmente non si [[fossilizzazione|fossilizzano]]). Per esempio, l'assegnazione degli ''Ammonoidea'' ai ''Tetrabranchiata'' è del tutto congetturale (alcuni tendono a inserirli tra i ''Dibranchiata'' in quanto presumibilmente forme più avanzate rispetto ai ''Nautiloidea'' e più simili ai ''Coleoidea''<ref>Haas, O. (1950). Vedi bibliografia</ref>). Quindi, per la sistematica paleontologica si preferisce una suddivisione in tre sottoclassi sulla base della morfologia della conchiglia:
* ''Nautiloidea''. Conchiglia esterna concamerata con sifone generalmente ampio, generalmente subcentrale (meno frequentemente marginale) e vari tipi di strutture intrasifonali e depositi camerali. Suture settali generalmente diritte o comunque semplici e parete relativamente spessa. Ornamentazione generalmente assente o poco sviluppata.
* ''Ammonoidea''. Conchiglia esterna concamerata con sifone sottile e privo di strutture interne, generalmente marginale e ventrale. Suture settali generalmente complesse e parete relativamente sottile. Ornamentazione generalmente sviluppata e complessa.
* ''Coleoidea''. Conchiglia interna al mantello con camera di abitazione ridotta o assente, composta nelle forme fossili arcaiche da tre elementi distinti (''proostraco'', ''fragmocono'' e ''rostro''), che nelle forme avanzate tendono a ridursi fino alla scomparsa.
Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i ''Nautiloidea'' si può parlare di un gruppo [[parafiletico]], caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine ''Nautiloidea'' è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come ''Ammonoidea'' o ''Coleoidea'': si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci.
[[File:Cefalópodos ortoceratidos.jpg|thumb|upright=1.6|Nautiloidi Ortoceratidi [[fossili]] dal Siluriano della [[Boemia]] ([[Repubblica Ceca]]).]]
Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all'elenco degli ordini meno controversi<ref>Questa lista è sostanzialmente in accordo con il ''Treatise on Invertebrate Paleontology'' curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.</ref>, con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:
* Ordine ''[[Plectronocerida]]'' <small>Flower, 1964</small>. [[Cambriano]] Superiore.
* Ordine ''[[Ellesmerocerida]]'' <small>Flower, 1950</small>. Cambriano Superiore – [[Siluriano]].
* Ordine ''[[Intejocerida]]'' <small>Balashov, 1960</small>. [[Ordoviciano]] Inferiore – Ordoviciano medio.
* Ordine ''[[Ascocerida]]'' <small>Kuhn, 1949</small>. Ordoviciano Medio – Siluriano Inferiore.
* Ordine ''[[Endocerida]]'' <small>Teichert, 1933</small>. Ordoviciano – Siluriano.
* Ordine ''[[Tarphycerida]]'' <small>Flower, 1950</small>. Ordoviciano – Siluriano.
* Ordine ''[[Barrandeocerida]]'' <small>Flower, 1950</small>. Ordoviciano – [[Devoniano]] Superiore (Frasniano).
* Ordine ''[[Discosorida]]'' <small>Flower, 1950</small>. Ordoviciano Medio – Devoniano Superiore (Frasniano).
* Ordine ''[[Oncocerida]]'' <small>Flower, 1950</small>. Ordoviciano Medio – [[Carbonifero]] Inferiore.
* Ordine ''[[Actinocerida]]'' <small>Teichert, 1933</small>. Ordoviciano Medio - Carbonifero Medio.
* Ordine ''[[Orthocerida]]'' <small>Kuhn, 1940</small>. Ordoviciano Medio – Triassico.
* Ordine ''[[Nautilida]]'' <small>Agassiz, 1847</small>. Devoniano – Attuale.
=== Forme attuali ===
Attualmente, l'ordine ''Nautilida'' (unico vivente fra i ''Nautiloidea'') è rappresentato da due generi:
* ''[[Nautilus (mollusco)|Nautilus]]'' <small>Linnaeus, 1758</small>. Comprende quattro specie sicuramente determinate:
=== Capo ===
È distinto dal resto del corpo, di cui costituisce la regione anteriore, ed è protetto superiormente da uno spesso cappuccio corneo, che occlude l'apertura quando l'animale si ritrae nella conchiglia per difesa. È provvisto lateralmente di due occhi voluminosi, strutturalmente piuttosto primitivi, privi di lente e cristallino e comunicanti con l'esterno (a differenza che nei cefalopodi più evoluti): funzionano come una ''[[camera oscura]]'' e non sono in grado di fornire immagini dettagliate, pur essendo sensibili alle variazioni della luce e in grado di percepire le masse in movimento e le sagome. Il capo presenta inoltre una bocca munita di mascelle mineralizzate (di [[calcite]]) a "becco di pappagallo", che si rinvengono spesso fossilizzate (''rincoliti''). Internamente all'apertura buccale, nella ''faringe'' è presente la ''radula'', un organo con funzione masticatoria simile ad una raspa, con diverse serie di denti (l'attuale ''Nautilus'' possiede una radula con 13 elementi), a composizione [[chitina|chitino]]-[[fosfato|fosfatica]]. Quest'ultimo elemento è significativo dal punto di vista tassonomico per le forme attuali di cefalopodi, ma è poco utilizzabile per la sistematica paleontologica in quanto meno facilmente conservato allo stato fossile e difficile da collegare alle forme di provenienza.
In nautiloidi estinti, appartenenti all'ordine ''Orthocerida'' del Siluriano della Polonia è riportata la presenza di ''aptychopsis'', placche calcaree simili a due valve, congiunte lungo una linea di sutura marginale, del tutto analoghe a strutture (''aptici'') sviluppate dalle [[Ammonoidea|ammoniti]] nel Paleozoico superiore e nel Mesozoico (Turek, 1978). Come per le ammoniti, gli "''aptici''" dei nautiloidi sono interpretati come opercoli (in questo caso sembra l'interpretazione più probabile rispetto a quella delle strutture nutritive). Oltre ai due elementi a valva, in queste forme è visibile una terza placca in posizione dorsale, che è stata interpretata invece (Dzik, 1981) come mascella superiore dell'animale.
La bocca è circondata da una serie di ''tentacoli'' filiformi, prensili e retrattili, dotati di ''guaina''. Il numero e le caratteristiche dei tentacoli nelle forme estinte non sono ovviamente conosciuti; nell'attuale Nautilus vi sono 94 tentacoli, con una superficie priva di ventose o uncini ma ruvida, in modo da facilitare la presa. I tentacoli derivano verosimilmente da una modificazione del piede, caratteristico delle altre classi di [[molluschi]].
=== Massa viscerale ===
=== Cavità branchiale ===
La ''cavità branchiale'' (o ''cavità palleale''), in fondo all'iponomo, è completamente avvolta nel mantello e contiene le branchie, in numero di quattro, a struttura lamellare e prive di cilia vibratili. Il numero delle branchie è un carattere tassonomico di primaria importanza per i cefalopodi, suddivisi in ''[[tetrabranchiati]]'' e ''[[dibranchiati]]''. Ovviamente, questo elemento non è utilizzabile nelle forme estinte, per le quali si preferisce una classificazione basata sulla morfologia della conchiglia.
=== Mantello ===
=== Cordone sifonale ===
Nei ''Nautiloidea'', il mantello si prolunga posteriormente in un cordone carnoso che ha la funzione di regolare il contenuto gassoso delle camere della conchiglia. Il sifone non comunica con la cavità celomatica: si tratta di un semplice processo vascolare del mantello la cui cavità costituisce un vaso venoso e la cui parete contiene una ramificazione dell'arteria palleale. Il sifone è ricoperto nella maggior parte delle forme da un tubo totalmente o parzialmente calcificato costituito da strutture interne alla conchiglia (vedi capitolo relativo).
== Morfologia della conchiglia ==
La conchiglia dei nautiloidi è approssimabile geometricamente ad un [[cono (solido)|cono]], detto ''"cono primitivo''" (o ''"teorico''"), diritto o variamente ricurvo.
Nell'immagine sottostante è riportata la terminologia tecnica relativa alla morfologia della conchiglia dei nautiloidi, applicata ad un esemplare reale. In questo caso si tratta di una specie con conchiglia ad avvolgimento planispirale involuto, abbastanza simile alle forme attuali.
La conchiglia è suddivisa in due parti:
* ''camera d'abitazione'' (l'ultima camera, la più grande, che contiene il corpo del mollusco);
* ''fragmocono'', suddiviso da setti (''septum''; plur. ''septa'') in numerose camere minori, che si estende dall'apice della [[conchiglia]] alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti (''depositi endocamerali'') ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco (per descrizione e nomenclatura di questi depositi vedi l'immagine successiva della sezione di calcare a ''[[Orthoceras (paleontologia)|Orthoceras]]'').
[[File:Orthoceratids Erfoud Morocco section.JPG|thumb|left|upright=1.6|Sezione lucida di calcare a ''Orthoceras'', dal Siluriano Superiore-Devoniano Inferiore di Erfoud (Marocco). Sono visibili sezioni assiali di nautiloidi ortoceratidi: '''a) '''setti; '''b) '''sifone, in posizione centrale e privo di depositi); '''c) '''anelli di connessione, cilindrici; '''d)''' colletti settali, in questo caso molto corti e ortocoanitici; '''e)''' depositi endocamerali, gradatamente più sviluppati verso l'apice della conchiglia: in questo caso ''murali'', cioè a contatto con la parete esterna, e ''episettali'', cioè sul lato del setto verso l'apertura (non presenti in questo caso depositi ''iposettali'', cioè sul lato del setto verso l'apice); '''f)''' riempimenti parziali di sedimento entro le camere (da non confondersi con depositi endocamerali). le camere dei fragmoconi sono riempite per la maggior parte da [[calcite]] spatica]]
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