Protozoa: differenze tra le versioni
Contenuto cancellato Contenuto aggiunto
m Annullate le modifiche di 151.31.212.47 (discussione), riportata alla versione precedente di 151.27.79.20 Etichetta: Rollback |
Fix minori |
||
Riga 38:
=== Interazioni cellulari a livello gametico ===
La maggior parte degli studi sulle reazioni specifiche tra gameti sono stati condotti su varie specie di [[Dunaliella]] ed in particolare su [[Chlamydomonas]] a gameti simili, e simili anche alle cellule vegetative. In questi organismi la riduzione di sali di azoto in laboratorio trasforma le cellule vegetative in gameti atti a dare la reazione di accoppiamento. Questa ha inizio con un contatto alle estremità flagellari delle cellule-gameti di segno opposto, dando origine a masse agglutinate. L'interazione flagellare dipende da zone del flagello ricche di carboidrati ed una componente dell'altro flagello in grado di legare questi carboidrati. Non è ancora chiaro se tale interazione sia simile a quella antigene-anticorpo o tipo enzimatico come glicosiltranferasi-glicosilaccettore.
Aggiungendo in vitro sia un [[omogenato]] contenente i flagelli con la componente a [[carboidrati]], sia quello contenente i flagelli complementari, si ha una [[isoagglutinazione]] (adesione tra gameti dello stesso segno). Non si ha tuttavia neutralizzazione in vitro dell'attività biologica delle due componenti ricavate dai gameti complementari. Questo fa supporre che ciascuna abbia un recettore specifico sul gamete complementare e che quindi la reazione nell'ambiente non sia del tipo antigene-anticorpo.
Subito dopo la reazione di agglutinazione si osservano modificazioni cellulari con la formazione di papille citoplasmatiche, morfologicamente distinguibili, nei due gameti ed al cui livello avrà luogo la fusione per dare origine allo [[zigote]]. Questa fusione provoca il distacco dell'adesione flagellare. La fusione delle papille può essere inibita con un trattamento enzimatico ed in tal caso non si ha disagglutinazione flagellare. Questo dimostra che le due reazioni, agglutinazione e fusione, sono basate su meccanismi diversi. Usando mutanti non in grado di agglutinarsi, provocando in questi un'agglutinazione mediante [[anticorpi]] contro [[glicoproteine]] estratte dai flagelli dei gameti normali, si induce il differenziamento delle papille e la formazione di zigote se l'agglutinazione è [[eterotipica]]. Questo fatto fa supporre che il gene per il tipo sessuale responsabile della reazione specifica di agglutinazione sia regolatorio del processo riproduttivo.
=== Interazioni cellulari nella coniugazione dei Ciliati ===
La '''riproduzione sessuale''' nei ciliati ha diverse peculiarità. Nella maggior parte dei casi la coniugazione non dà luogo ad uno zigote. I due coniuganti, dopo essersi scambiati un nucleo-gamete, si separano tornando organismi autonomi. Quindi numericamente non varia la situazione.
In una cellula sessualmente attiva, è necessario un periodo di scarsità di cibo, durante il quale le cellule producono varie sostanze. La scarsità di cibo fa sì che la popolazione non cresca a dismisura: la riproduzione sessuata genera un gran numero di individui e la scarsità di cibo ne mitiga il numero. Durante questo periodo, detto “iniziazione”, le cellule si differenziano verso la sessualità. La condizione necessaria ora è che due cellule “iniziate” di segno sessuale complementare vengano messe insieme.
Adesso sono due i tipi di interazioni che avvengono tra le cellule iniziate:
Line 54 ⟶ 51:
* non avviene nessuna reazione immediata, ma durante questo periodo di attesa le informazioni vengono scambiate tra le cellule e solo al suo termine parte la reazione di accoppiamento(di solito tra cellule a due a due senza agglutinazione).
La reazione è reversibile fino all'agglutinazione o alla formazione di coppie; a questo punto la coniugazione va avanti a meno di separazioni forzate. Nel primo caso di interazione l'agglutinazione è specie-specifica e si manifesta mediante adesione ciliare basate su [[molecole]] proteiche, presenti sull'estremità delle ciglia ventrali. Queste [[proteine]] sono quindi le sostanze dei tipi sessuali. Sono state fatte varie prove per dimostrare che la produzione di queste proteine è determinata dal periodo di digiuno, ad esempio ciglia staccate dal corpo di cellule si agglutinano a ciglia di cellule complementari. Nei ciliati, in cui la costimolazione avviene durante un periodo di attesa, le interazioni cellulari possono seguire due vie:
* i segnali vengono liberati nell'ambiente;
* contatti casuali tra cellule complementari sono essi stessi segnali di riconoscimento per portare le cellule alla fase attiva.
Il primo caso è stato studiato in [[Blepharisma]]: in questo organismo esistono solo due tipi cellulari che, se mescolati insieme liberano nell'ambiente delle sostanze specifiche dette [[gamoni]]. Il gamone I che è una glicoproteina induce nelle cellule competenti di tipo II, complementari al primo, la produzione del gamone II che è invece un derivato del [[triptofano]]. I due gamoni vengono prodotti attraverso un feedback positivo, modificando le cellule complementari in modo che queste inizino ad accoppiarsi. Solo le coppie eterotipiche sono in grado di portare avanti la coniugazione. Le omotipiche (stesso segno sessuale) possono rimanere unite a lungo, se il gamone complementare è sempre presente, senza che avvenga maturazione. Il gamone I ha anche una funzione [[chemiotattica]]. La seconda via di possibile interazione cellulare è stata studiata in [[Tetrahymena]] ed [[Euplotes]], tutte a sessualità multipolare. Il contatto fisico casuale tra le ciglia degli organismi complementari è essenziale affinché avvenga la coniugazione. È molto probabile che sostanze labili di natura informazionale vengano scambiate almeno in Euplotes tra le cellule in questa fase di costimolazione.
È stata avanzata l'ipotesi che le sostanze di riconoscimento del sesso siano legate alle ciglia ed in quantità così bassa da non dare la reazione di agglutinazione tipica in Paramecium. Tuttavia sufficienti per funzionare da segnale, nei contatti casuali, per la produzione di altra sostanza fino a raggiungere la quantità ottima per l'agglutinazione ciliare e la formazione di coppie.
In tutti i ciliati queste interazioni portano all'unione cellulare con la formazione di coppie di coniuganti. Altre interazioni si instaurano poi, tra le cellule unite, con un'induzione a cascata dei successivi stadi coniugativi, fino alla fecondazione.
=== Evoluzione della sessualità nei Protozoi e in particolare nei Ciliati ===
Il gruppo dei [[Ciliati]] viene considerato il gruppo più complesso ed evoluto dal punto di vista della sessualità: infatti sono gli unici ad avere una multipolarità sessuale accanto a molti altri gruppi che hanno solo una bipolarità sessuale. Questa caratteristica può essere considerata un'evoluzione rispetto agli altri gruppi in quanto conferisce ai discendenti una variabilità genetica superiore rispetto al sistema a bipolarità sessuale.
Infatti se si considera un organismo a bipolarità sessuale questo può incrociarsi solo con il 50% degli individui della popolazione, ovvero con quelli che hanno il fattore di riconoscimento diverso dal proprio. Questo impedisce un completo rimescolamento delle informazioni genetiche e quindi una perdita di caratteristiche potenzialmente utili. Questo problema diminuisce all'aumentare degli incroci possibili e scompare nell'ipotetica situazione di un'accettabilità universale, dove ogni individuo può incrociarsi con qualsiasi altro individuo della specie.▼
▲Infatti se si considera un organismo a bipolarità sessuale questo può incrociarsi solo con il 50% degli individui della popolazione, ovvero con quelli che hanno il fattore di riconoscimento diverso dal proprio. Questo impedisce un completo rimescolamento delle informazioni genetiche e quindi una perdita di caratteristiche potenzialmente utili.
Nei Cilitati si riscontra una tendenza a questo esincrocio e quindi l'[[eterozigosi]] sarà prevalente, favorita anche dal fatto che comincia un periodo di immaturità sessuale, dopo un accoppiamento, che permette la dispersione dell'organismo asessualmente ed un periodo di maturità durante il quale, in condizioni favorevoli, si può avere coniugazione.
Ci sono tuttavia dei limiti all'aumento del numero dei tipi sessuali.
Le forze selettive che agiscono in direzione opposta a questo sono:
* una selezione contro accoppiamenti di tipi geneticamente incompatibili (non vitali, disvitali o meno adatti);
| |||