Actina: differenze tra le versioni

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L<nowiki>'</nowiki>'''actinaActina''' è una [[proteina]] di forma globulare, con un [[diametro]] di circa 7&nbsp;nm[[Nanometro|nanometri]], dal peso di 43 kDa (leggi: kilo [[Unità di massa atomica|Dalton]] (kDa) e costituisce una porzione abbondante (5-10%) di tutte le proteine delle [[cellule [[eucarioti|eucariote]].
 
La più alta presenza di actina si verifica nelle cellule del [[tessuto muscolare]] (circa 20% delle proteine totali), dove è fondamentale per il processo di [[Contrazione muscolare|contrazione]].
 
Ogni singola [[subunità]] di actina (detta actina G, cioè globulare) si può legare ad altre due subunità, formando così un [[polimero]] lineare. Due polimeri lineari avvolti tra di loro danno origine ad un [[microfilamenti|microfilamento]], uno dei tre tipi fondamentali di filamenti che compongono il [[citoscheletro]].
 
Nei [[Vertebrata|vertebrati]] sono state identificate tre diverse isoforme di actina: [[alfa-actina]], [[beta-actina]] e [[gamma-actina]].
 
== Assemblaggio e disassemblaggio ==
L'assemblaggio dei filamenti di actina è dipendente dalle condizioni dell'ambiente interno alla [[cellula]], il [[citosol]], ed in particolare dagli [[ione|ioni]] presenti, dalle loro concentrazioni e dal legame con l'[[Adenosina trifosfato|ATP]], l'adenosinatrifosfato, un'importante molecola energetica.<br />
La [[polimerizzazione]] è infatti favorita da una concentrazione salina pari a quella corporea; inoltre, i [[Monomero|monomeri]] di actina legati ad ATP tendono ad aggiungersi e a restare attaccati al filamento con maggiore facilità rispetto ai monomeri in cui l'ATP è diventata [[Adenosina difosfato|ADP]], l'adenosindifosfato.<br />
Le attuali conoscenze sulla struttura dei microfilamenti sono basate su fotografie al [[microscopio elettronico]] dell'actina F e su modelli derivanti da studi ai [[raggi X]] di gel orientati di actina F. Tali modelli evidenziano che il polimero di actina è una catena doppia, in cui ciascuna subunità interagisce con altre quattro. Le varie subunità, disposte in fila all'interno di una catena, sono ruotate di circa 167° l'una rispetto all'altra, dando così l'aspetto di "elica con gobbe" al microfilamento. Ciascuna subunità presenta inoltre lo stesso orientamento testa-coda, in modo che la fibra intera abbia una precisa [[polarità]].
La presenza di un capo del filamento caratterizzato da actina legata ad ATP identifica l'estremità "più", mentre l'altro capo, dove l'actina è legata a ADP costituisce l'estremità "meno" del filamento.
L'[[idrolisi]] dell'ATP in ADP riduce la forza del legame tra le subunità, favorendo dunque la [[depolimerizzazione]] all'estremità "meno".
 
== Organizzazione dei filamenti e proteine associate ==
I singoli microfilamenti vengono generalmente organizzati e integrati dalle [[proteine leganti l'actina]] (ABP, Actine Binding Proteins). Questa famiglia di proteine si può suddividere in sottoclassi a seconda del tipo di interazione che intrattiene con l'actina:
* proteineProteine che favoriscono la formazione dei filamenti: [[profilinaProfilina]] ( si lega ai singoli monomeri di actinaActina);
* proteineProteine che ostacolano la formazione dei filamenti: [[severina|Severino]] e [[timosinaTimosina]] (si legano anch'esse ai singoli monomeri di actina), [[gelsolinaGelsolina]] che taglia il filamento e si lega all'estremità "più" appena formata, [[kataninaKatanina]];
* proteineProteine che organizzano i microfilamenti in fasci paralleli: [[fimbrinaFimbrina]], [[α-actinina|α-Actinina]], [[tropomiosinaTropomiosina]], [[fodrinaFodrina]], e [[villinaVillina]];
*[[File:MEF microfilaments.jpg|300px|Actina del [[citoscheletro]] di [[fibroblasto|fibroblasti]] [[embrione|embrionali]] di ''[[Mus musculus]]'' colorata con [[falloidina]]|alt=|miniatura]]proteineProteine che organizzano i microfilamenti in reticoli: [[filaminaFilamina]];
* proteineProteine che collegano i microfilamenti alla [[membrana plasmatica]]: [[spectrina|spettrinaSpettrina]], [[distrofinaDistrofina]], [[vinculinaVinculina]], [[talinaTalina]], [[tensinaTensina]];
* Proteine che si muovono sui microfilamenti: [[Miosina]][[File:MEF microfilaments.jpg|300px|Actina del [[citoscheletro]] di [[fibroblasto|fibroblasti]] [[embrione|embrionali]] di ''[[Mus musculus]]'' colorata con [[Falloidina]]|alt=|miniatura]]
* proteine che si muovono sui microfilamenti: [[miosina]].
 
Esiste anche una distinzione in funzione al fatto che le ABP siano legate con G-Actina (forma globulare actina+atpATP) o F-Actina (filamentosa).
Un esempio delle ABP capaci di legarsi con le molecole di G-Actina sono la B-Timosina e la Profilina. Esempi famosi di proteine capaci di legarsi invece a F-Actina sono Miosina [[Tropomiosina]] e [[Α-actinina|A-Actinina]].
 
== Funzione ==
La singola subunità di actinaActina non espleta direttamente una funzione, ma lo fa tramite la struttura che forma, il già citato microfilamento. Nella cellula sono presenti moltissimi microfilamenti e questi assolvono a diverse funzioni:
* fornisconoForniscono sostegno e forma alla cellula, collegandosi con gli [[organelli]] interni e con la [[membrana plasmatica]];
* permettonoPermettono una parte del trasporto interno di [[Vescicola (biologia)|vescicole;]]
* iI [[sarcomero|sarcomeriSarcomeri]], le unità contrattili delle cellule muscolari sono formati da actina, oltre che da [[miosina]]Miosina ed altre proteine;
* costituisconoCostituiscono la base su cui si formano le principali estroflessioni cellulari, quali [[microvilli]], [[stereociglia]], [[filopodi]], [[lamellipodi]], [[pseudopodi]];
* sonoSono coinvolti nell'adesione tra cellule e tra una cellula ed un [[Substrato preellenico|substrato]].
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