Osteolaemus tetraspis: differenze tra le versioni
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== Descrizione ==
[[File:Stumpfkrokodil Osteolaemus tetraspis Tierpark Hellabrunn-1.jpg|thumb|left|Un'esemplare intento a prendere il sole, allo [[zoo di Hellabrunn]]]]
I coccodrilli nani adulti raggiungono una lunghezza media di 1,5 metri (4,9 piedi), sebbene la lunghezza massima registrata per questa specie sia di 1,9 metri (6,2 piedi). Gli esemplari adulti pesano tipicamente tra i 18 e i 32 kg (40 e 71 libbre), con le femmine più grandi che possono raggiungere un massimo di 40 kg (88 libbre), mentre i maschi più grandi possono arrivare a 80 kg (180 libbre).<ref>{{cite web | title=Dwarf Crocodile | url=http://www.theanimalfiles.com/reptiles/crocodiles_alligators/dwarf_crocodile.html | publisher=The Animal Files | access-date=7 August 2017}}</ref><ref name=h2g2>{{cite web | title=The African Dwarf Crocodile | url=https://www.h2g2.com/entry/A64268977 | date=1 June 2010 | publisher=h2g2 | access-date=7 August 2017}}</ref> Questo la rende la più piccola specie di coccodrillo vivente, sebbene il [[Paleosuchus palpebrosus|caimano nano di Cuvier]] (''Paleosuchus palpebrosus''), un membro della famiglia [[Alligatoridae]], sia più piccolo raggiungendo una lunghezza massima di 1,7 metri (5,6 piedi).<ref name=h2g2/><ref>{{cite web| title=Paleosuchus | url=http://crocodilian.com/paleosuchus/description.html |work=Crocodilians: Natural History & Conservation |author=Britton, Adam |publisher=Crocodilian.com |access-date=9 August 2017}}</ref> Se il coccodrillo nano del Congo (''O. osborni'') fosse riconosciuto come una specie valida, sarebbe il [[Crocodylia|coccodrillo]] più piccolo esistente, in quanto gli esemplari di questa presunta specie non superano i 1,2 metri (3,9 piedi).<ref name=Sprawls2002>{{cite book | author=Sprawls, S. | author2=K. Howell | author3=R. Drewes | author4=J. Ashe |name-list-style=amp | year=2002 | title=A Field Guide to the Reptiles of East Africa | pages=276–277 | isbn=978-0-12-656470-9 }}</ref> Gli esemplari adulti hanno una colorazione scura su dorso e fianchi, mentre la parte inferiore è giallastra cosparsa di macchie nere.<ref name=CrocCom>{{cite web | title=Osteolaemus tetraspis | url=http://crocodilian.com/cnhc/csp_otet.htm | date=1 June 2010 | publisher=crocodilian.com | access-date=9 August 2017}}</ref> Gli individui delle popolazioni che vivono nelle caverne presentano macchie arancioni, apparentemente causate dal [[guano]] alcalino dei pipistrelli che erode la pelle dei coccodrilli.<ref name=NewScient2016>{{cite web | title=Weird orange crocodiles found gorging on bats in Gabon's caves | url=https://www.newscientist.com/article/mg23230952-000-weird-orange-crocodiles-found-gorging-on-bats-in-gabons-caves/ | date=12 October 2016 | publisher=New Scientist | access-date=10 August 2017}}</ref> I giovani hanno una colorazione marrone più chiara sul corpo e sulla coda e motivi gialli sulla testa, che vengono persi dagli adulti con la crescita.
A causa delle sue piccole dimensioni e dell'alta vulnerabilità alla predazione, questa specie ha collo, dorso e coda pesantemente corazzati, con [[Osteoderma|osteodermi]] che proteggono anche la pancia e la parte inferiore del collo. Persino le palpebre sono quasi completamente ossificate.
Il coccodrillo nano ha un muso corto e smussato e largo, simile a quello di un caimano nano di Cuvier, probabilmente il risultato dell'occupazione di [[nicchie ecologiche]] simili. La [[dentizione]] è composta da quattro denti [[Premascella|premascellari]], da 12 a 13 denti nella [[Osso mascellare|mascella]] e da 14 a 15 denti nella [[mandibola]].
== Biologia e comportamento ==▼
[[File:Stumpfkrokodil Bioparc Fuengirola 01 2014.jpg|thumb|left|Particolare della bocca del coccodrillo nano]]▼
La [[sottospecie]] ''O. t. tetraspis'' presenta una colorazione più chiara, un muso più appuntito e rivolto verso l'alto, ed è più corazzato rispetto a ''O. t. osborni''.
▲[[File:Stumpfkrokodil Bioparc Fuengirola 01 2014.jpg|thumb|left|
Il coccodrillo nano è un rettile dal carattere riservato e prevalentemente [[Notturno|notturno]] che trascorre le ore diurne nascosto in pozze d'acqua o all'interno delle sue tane,<ref name=EatonIUCN/> anche se occasionalmente può essere rimanere attivo anche durante il giorno.<ref name=Sprawls2002/> La caccia avviene principalmente dentro o nei pressi di corsi d'acqua, sebbene sia considerata una delle specie di coccodrillo più terrestri, e possa talvolta espandere la sua dieta a prede terrestri, ampliando il suo territorio di caccia, specialmente dopo le piogge.<ref name=EatonIUCN/>
I coccodrilli nani sono predatori generalisti e sono stati osservati nutrirsi di una vasta gamma di piccoli animali come [[pesci]], [[granchi]], [[rane]], [[gasteropodi]], [[insetti]], [[lucertole]], [[uccelli acquatici]], [[pipistrelli]] e [[toporagni]].<ref name=Sprawls2002/><ref name=NewScient2016/><ref name=Pauwels2007/> In uno studio condotto nella Repubblica Democratica del Congo si è osservato come l'alimentazione della popolazione locale fosse composta principalmente da pesce,<ref name=Sprawls2002/> mentre in un altro studio sulla popolazione della Nigeria, la dieta di questi animali era composta principalmente da gasteropodi e granchi.<ref>{{cite journal |last1=Luiselli |first1=L. |last2=Akani |first2=G. C. |last3=Capizzi |first3=D. |name-list-style=amp |year=1999 |title=Is there any interspecific competition between dwarf crocodiles (''Osteolaemus tetraspis'') and Nile monitors (''Varanus niloticus ornatus'') in the swamps of central Africa? A study from south-eastern Nigeria | journal=Journal of Zoology | volume=247 | issue=1 | pages=127–131 |doi=10.1111/j.1469-7998.1999.tb00200.x}}</ref> Le popolazioni del Congo mostrano un livello di stagionalità nella loro dieta, che passa dal pesce nella stagione delle piogge ai crostacei nella stagione secca, quando il pesce è meno disponibile.<ref name=CrocCom/> All'interno del contenuto dello stomaco di alcuni coccodrilli nani sono stati trovati anche resti di materiale vegetale, anche si sospetta che sia stato ingerito accidentalmente dagli animali.<ref name=Pauwels2007/> I coccodrilli nani possono sopravvivere per periodi relativamente lunghi senza nutrirsi.<ref name=h2g2/> Durante la [[stagione secca]], questi coccodrilli si ritirano spesso in buche profonde.<ref name=Pauwels2007/>
Per via della sua natura solitaria e notturna, i coccodrilli nani scavano delle proprie tana in cui possano nascondersi e riposare durante il giorno, che a volte può avere un'entrata sommersa. Quando si trovano impossibilitati al costruire una propria tana, riposano tra le radici sommerse degli alberi che pendono sugli stagni in cui vive.
=== Riproduzione ===
[[File:Dwarf Crocodile juv - Ankasa - Ghana 14 S4E1975 (16203014142).jpg|thumb|Giovane, in [[Ghana]]]]
Vivendo prevalentemente vite solitarie, questi coccodrilli interagiscono strettamente tra di loro solo durante la stagione riproduttiva. In questo frangente, il maschio si avvicina e scivola sul dorso della femmina abbracciandola con le zampe anteriori per mantenere la presa. In questo momento avviene l'allineamento della sua [[cloaca]] con quella della compagna che se è ricettiva all'accoppiamento la apre. Dopo l'accoppiamento, le femmine costruiscono i nidi all'inizio della [[stagione delle piogge]], che si estende tra maggio e giugno. Il nido, situato nei pressi di corsi d'acqua, è un cumulo di terra e vegetazione umida e in decomposizione, che incuba le uova grazie al calore generato dalla decomposizione del materiale vegetale. All'interno vengono deposte circa 10 [[uova]], anche se si conoscono casi di nidi contenenti fino a 20 uova, che rimangono in incubazione per 85-105 giorni. Appena schiusi i piccoli misurano appena 28 centimetri. La femmina rimane nei pressi del nido durante tutto il periodo d'incubazione e, dopo la schiusa delle uova, veglia sui piccoli per un periodo di tempo sconosciuto, poiché i piccoli rappresentano una facile preda per una vasta gamma di predatori (uccelli, pesci, mammiferi e rettili, compresi altri coccodrilli).
== Distribuzione e habitat ==
[[File:Stumpfkrokodil im Ankasa B003.jpg|thumb|Un'esemplare adolescente, nel Ankasa Conservation Area, [[Ghana]]]]
I coccodrilli nani sono originari delle regioni tropicali dell'[[Africa occidentale]] [[Africa subsahariana|subsahariana]] e dell'[[Africa centrale]]. Il loro areale si sovrappone notevolmente a quella del [[Mecistops|coccodrillo catafratto]], comprendendo paesi fino all'estremo ovest del [[Senegal]], raggiungendo l'[[Uganda]] a est e spaziando a sud fino all'[[Angola]].<ref name=iucn/><ref name=Sprawls2002/> L'ultimo avvistamento confermato in Uganda risale agli anni '40, anche se non è chiaro se la specie, che viene spesso trascura, sopravviva ancora nella regione (in quanto già rara in questo paese, abitando solo nell'estremo sud-ovest).<ref name=Sprawls2002/>
I coccodrilli nani vivono dalle pianure alle medie altitudini in [[torrenti]], piccoli [[fiumi]], [[paludi]], [[stagni]] e [[mangrovie]], ma generalmente evitano i grandi fiumi.<ref name=Sprawls2002/><ref name=Pauwels2007>{{cite journal| author=Pauwels| author2=Barr| author3=Sanchez| author4=Burger |name-list-style=amp |year=2007 |title=Diet records for the Dwarf Crocodile, ''Osteolaemus tetraspis tetraspis'' in Rabi Oil fields and Loango National Park, southwestern Gabon | journal=Hamadryad | volume=31 | issue=2 | pages=258–264}}</ref> La maggior parte del loro areale comprende regioni boscose, ma può estendersi anche in regioni più aperte, soprattutto dove i torrenti o i fiumi sono ben ombreggiati dalla vegetazione. A differenza della maggior parte dei coccodrilli, i coccodrilli nani si crogiolano raramente al sole, forse per evitare i predatori date le loro piccole dimensioni.<ref name=Sprawls2002/> Durante la notte possono spostarsi sulla terraferma per lunghi periodi, alla ricerca di nuovi territori.<ref name=Sprawls2002/> Sono anche stati segnalati casi di coccodrilli nani in pozze isolate nelle [[savane]].<ref name=EatonIUCN/> Nel [[Gabon]] occidentale, vi è una popolazione di coccodrilli nani che vivono all'interno delle grotte,<ref name=NewScient2016/> che si distinguono come un gruppo genetico isolato.<ref>{{Cite web|url=https://www.theguardian.com/environment/radical-conservation/2018/jan/29/orange-cave-crocodiles-gabon-bushmeat-africa|title=Orange cave crocodiles may be mutating into new species|last=Hance|first=Jeremy|date=2018-01-29|website=the Guardian|language=en|access-date=2018-01-29}}</ref>
== Tassonomia ==
[[File:The Childrens Museum of Indianapolis - Dwarf crocodile.jpg|thumbnail|Cranio dalla collezione del [[Children's Museum of Indianapolis]]]]
[[File:Cave-dwelling-orange-crocodile.jpg|thumbnail|Coccodrillo nano delle caverne dalla colorazione arancione accanto ad un individuo "normale", nel [[Gabon]]]]
''Osteolaemus tetraspis'' è attualmente l'unica [[Specie (tassonomia)|specie]] inclusa nel [[Genere (tassonomia)|genere]] [[Monotipo|monotipico]] '''''Osteolaemus''''', con due [[sottospecie]] riconosciute:
* ''O. t. tetraspis'' <small>[[Edward Drinker Cope|Cope]], 1861</small>
* ''O. t. osborni'' <small>([[Karl Patterson Schmidt|Schmidt]], 1919)</small> – Coccodrillo nano del Congo (o di Osborn)
La seconda sottospecie, ''O. t. osborni'', ha avuto una storia [[Tassonomia|tassonomica]] alquanto contorta. Venne descritta per la prima volta come ''Osteoblepharon osborni'' da [[Karl Patterson Schmidt|Schmidt]], nel 1919, sulla base di alcuni esemplari del bacino del fiume [[Congo (fiume)|Congo]] superiore in quella che oggi è la [[Repubblica Democratica del Congo]]. Tuttavia, Inger in un documento del 1948 trovò gli esemplari privi delle caratteristiche che giustificherebbero una generica separazione da ''Osteolaemus'' e riferì questi esemplari a ''Osteolaemus osborni''. Nel 1961, il taxon venne ridotto al rango di sottospecie.<ref>{{cite book |author=Wermuth, H. |author2=R. Mertens |name-list-style=amp | year=1961 | title=Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen | publisher=Veb Gustav Fischer Verlag}}</ref>
Uno studio sulla [[Morfologia (biologia)|morfologia]] di questi esemplari, pubblicato nel 2007, e studi sul [[DNA]] nel 2009, 2013 e 2015 indicano che il genere ''Osteolaemus'' sarebbe diviso in tre popolazioni nettamente diverse a livello genetico, e ciascuna di esse potrebbe meritare di essere elevata a specie a se stante.<ref>{{cite journal| author=Brochu, C.A. |year=2007 |title=Morphology, relationships, and biogeographical significance of an extinct horned crocodile (Crocodylia, Crocodylidae) from the Quaternary of Madagascar | journal=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=150 | issue=4 | pages=835–863 | doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00315.x| doi-access=free }}</ref><ref name=Eaton2009>{{cite journal| last=Eaton | first=Mitchell J.| author2=Andrew Martin | author3=John Thorbjarnarson | author4=George Amato |name-list-style=amp | title=Species-level diversification of African dwarf crocodiles (genus ''Osteolaemus''): A geographic and phylogenetic perspective | journal=Molecular Phylogenetics and Evolution | date=March 2009 | volume=50|issue=3 | pages=496–506 | doi=10.1016/j.ympev.2008.11.009 | pmid=19056500}}</ref><ref name=Franke2013>{{cite journal |last1=Franke |first1=Franziska Anni |last2=Schmidt |first2=Fabian |last3=Borgwardt |first3=Christin |last4=Bernhard |first4=Detlef |last5=Bleidorn |first5=Christoph |last6=Engelmann |first6=Wolf-Eberhard |last7=Schlegel |first7=Martin |name-list-style=amp |year=2013 |title=Genetic differentiation of the African dwarf crocodile ''Osteolaemus tetraspis'' Cope, 1861 (Crocodylia: Crocodylidae) and consequences for European zoos | journal=Organisms Diversity & Evolution | volume=13 | issue=2 | pages=255–266 |doi=10.1007/s13127-012-0107-1|s2cid=14636510 }}</ref><ref name=Shirley2015>{{cite journal |last1=Shirley |first1=M. H. |last2=Villanova |first2=V. L. |last3=Vliet |first3=K. A. |last4=Austin |first4=J. D. |name-list-style=amp |year=2015 |title=Genetic barcoding facilitates captive and wild management of three cryptic African crocodile species complexes | journal=Animal Conservation | volume=18 | issue=4 | pages=322–330 | doi=10.1111/acv.12176}}</ref> Queste sarebbero: ''O. tetrapis'' ([[Africa centrale]], eccetto il bacino del fiume Congo), ''O. osborni'' (bacino del fiume Congo), ed una possibile terza specie ancora senza nome ([[Africa occidentale]]).<ref name=Eaton2009/><ref name=Shirley2015/><ref name=EatonIUCN>{{cite book| author=Eaton, M.J. | year=2010 | chapter=Dwarf crocodile ''Osteolaemus tetraspis'' | editor=Manolis, S.C. | editor2=C. Stevenson | title=Crocodiles: Status, Survey and Conservation Action Plan | chapter-url=https://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/21%20O-c1d8ab26.pdf | publisher=IUCN Crocodile Specialist Conservation Group | edition=3 | pages=127–132}}</ref> Tuttavia, la popolazione della [[Nigeria]] risulta in bilico tra l'essere classificata come ''O. tetrapis'' o come la possibile terza specie senza nome dell'Africa occidentale, in quanto non è stata ancora studiata adeguatamente.<ref name=EatonIUCN/> Un quarto potenziale [[clade]] è stato trovato in uno studio su degli esemplari in cattività nel 2013, ma non è chiaro dove i membri di questo clade vivano allo stato selvatico.<ref name=Franke2013/> In alcune regioni le specie possono entrare in contatto ed incrociarsi tra di loro. Ad esempio, il [[Camerun]] ospita sia ''O. tetrapis'' che ''O. osborni''.<ref name=Smolensky2015>{{cite journal| author=Smolensky, N.L. |year=2015 |title=Co-occurring cryptic species pose challenges for conservation: a case study of the African dwarf crocodile (''Osteolaemus'' spp.) in Cameroon | journal=Oryx | volume=49 | issue=4 | pages=584–590 | doi=10.1017/S0030605314000647| doi-access=free }}</ref>
=== Etimologia ===
Il [[Genere (tassonomia)|nome generico]], ''Osteolaemus'', significa "gola ossea" e deriva dal [[greco antico]] όστεον ossia "osso", e λαιμός ossia "gola". Il genere è stato chiamato così per via degli osteodermi trovati tra le squame del collo e del ventre. L'[[Specie (tassonomia)|epiteto specifico]], ''tetraspis'', significa "quattro scudi", e deriva dal greco antico τετρα ossia "quattro", e ασπίς ossia "scudo", poiché la parte posteriore del collo presenta quattro grandi scaglie simili a scudi. Il [[Sottospecie|nome sottospecifico]], ''osborni'', è stato dato come omaggio al [[paleontologo]] [[Statunitensi|americano]] [[Henry Fairfield Osborn]].<ref>Beolens, Bo; Michael Watkins; Michael Grayson (2011). ''The Eponym Dictionary of Reptiles''. Baltimore: Johns Hopkins University Press. xiii + 296 pp. {{ISBN|978-1-4214-0135-5}}. (''Osteolaemus osborni'', p. 196).</ref>
== Conservazione ==
[[File:Gibier bord route.jpg|thumb|Carcassa di coccodrillo nano appeso con una [[scimmia]]. La caccia per il mercato della ''[[bushmeat]]'' è una delle principali minacce per questa specie]]
Il coccodrillo nano è considerato [[Specie vulnerabile|Vulnerabile]] dalla [[IUCN]]<ref name=iucn/>, ed è elencato nell'[[CITES|Appendice I]] della [[CITES]].<ref name=Sprawls2002/> È una specie poco conosciuta, quindi a differenza dei loro parenti più studiati, gli [[ambientalisti]] spesso non sono così consapevoli di come le loro popolazioni stiano andando incontro alla crescente pressione umana negli [[ecosistemi]] in cui risiedono. I dati dei sondaggi, quando disponibili, mostrano un certo declino nelle popolazioni, a causa della caccia per il mercato della ''[[bushmeat]]'' e/o per la perdita dell'habitat a causa della [[deforestazione]]. Tuttavia, l'animale è ampiamente diffuso e, presumibilmente, numeroso nel complesso.<ref name=CrocCom/> In alcune regioni le popolazioni rimangono stabili ed in salute, ma in altre (come [[Gambia]] e [[Liberia]]) sono gravemente diminuite e potrebbero rischiare l'[[Estinzione locale|estirpazione]].<ref name=CrocCom/> I coccodrilli nani sono presenti anche in diverse riserve protette, che ne proteggono il numero.<ref name=Pauwels2007/>
Sebbene venga talvolta utilizzata nella produzione locale di prodotti in [[cuoio]], la pelle di questo rettile non è considerata pregiata come quella dei suoi "cugini", per questo c'é poco interesse nell'allevare l'animale in cattività o in un programma di [[Sostenibilità|uso sostenibile]]. Al contrario, l'animale sembra essere maggiormente cacciato per la carne per il mercato della ''[[bushmeat]]''.<ref name=Sprawls2002/><ref name=CrocCom/>
Al contrario, i coccodrilli nani sono ampiamente tenuti e allevati negli zoo, per via delle ridotte dimensioni che li rendono più gestibili delle specie più grandi. Sulla base di uno studio effettuato sugli individui tenuti negli zoo [[Association of Zoos and Aquariums|AZA]], gli esemplari in cattività in Nord America appartengono principalmente alla specie ''O. tetrapis'' e alla possibile specie dell'Africa occidentale senza nome, ma ci sono anche alcuni [[ibridi]] tra le due presunte specie.<ref name=Shirley2015/> Un altro studio di individui tenuti negli zoo [[European Association of Zoos and Aquaria|EAZA]] ha rivelato un quadro simile per l'Europa, dimostrando però che questi individui appartenevano invece al presunto quarto clade (area nativa sconosciuta) ed un singolo ''O. osborni''.<ref name=Franke2013/>
==Note==
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