Degenerazione walleriana: differenze tra le versioni
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==Evoluzione della lesione==▼
Allorché un nervo è sezionato, la continuità dell'[[assone]] va perduta. Come in tutte le [[cellula|cellule]], la parte del [[citoplasma]] che risulta separata dal nucleo degenera gradatamente. Se le [[membrana basale|membrane basali]] delle [[Cellula di Schwann|cellule di Schwann]] rimangono intatte, gli assoni possono rigenerarsi dentro le guane di Schwann e la reinnervazione è rapida e perfetta. Se invece la sezione determina perdita della continuità dei tubi della cellula di Schwann, la rigenerazione sarà imperfetta. ▼
* Nei primi minuti successivi, distalmente alla sezione, e fino a una distanza di 5 [[millimetro|mm]] da essa, si ha una retrazione della [[mielina]] dai [[nodi di Ranvier]] ed una dilatazione delle [[incisure di Schmidt-Lanterman]]. Nelle ore successive le lesioni si estendono gradatamente interessando dapprima le fibre più piccole e poi le più grandi. Nel citoplasma della cellula di Schwann lesa si può osservare, con [[Istochimica|tecniche istochimiche]], perdita di enzimi, mentre nelle cellule di Schwann adiacenti si osserva un aumento dell'attività lisosomiale e ossidativa. ▼
* Dopo circa un'ora dalla lesione l'assoplasma della cellula di Schwann si trasforma in spirali e globi. ▼
* A circa 12 ore dalla sezione, gli assoni distali cominciano a mostrare segni di degenerazione con un accumulo di mitocondri in prossimità dei nodi. Cominciano a gonfiarsi anche le fibre amieliniche che vanno incontro al cosiddetto fenomeno della "imperlinatura". ▼
* A 24 ore la degenerazione dell'assone distale diventa evidente, con frammentazione dei neurofilamenti, dei neurotubuli e del reticolo endoplasmico. La degenerazione delle fibre amieliniche dopo 24 ore è estesa a tutta la fibra. In quelle mieliniche, la mielina si scinde nella linea intraperiodica e la cellula di Schwann inizia il processo di espansione per coprire i nodi di Ranvier: aumenta la sintesi proteica e i nuclei iniziano a dividersi con frequenza maggiore anche nelle settimane successive, fenomeno visibile soprattutto nei nervi composti di grandi fibre mielinizzate.▼
* A circa 48 ore i di degenerazione delle guaine mieliniche distali alla sezione sono notevoli. Le lamelle mieliniche si allentano, la fibra si gonfia. ▼
* Dopo 3 giorni nel citoplasma della cellula di Schwann si osserva la distruzione estensiva della mielina che assume la forma di grandi ovoidi; i detriti mielinici sono asportati dai [[macrofago|macrofagi]] provenienti dai vicini vasi sanguigni. ▼
* A 15 giorni dalla sezione, l'asportazione delle guaine mieliniche è ormai conclusa, sebbene anche a tre mesi dalla sezione del nervo sia possibile osservare macrofagi schiumosi contenenti frammenti mielinici. Il colesterolo della mielina digerita viene riutilizzata nella sintesi di nuova mielina. ▼
I processi di rigenerazione cominciano a poter essere osservati all'incirca verso il quinto giorno. I cambiamenti morfologici nel citoplasma del neurone (a monte della sezione) sono descritti come "cromatolisi retrograda". La [[sostanza tigroide]] (o sostanza di Nissl), identificabile nel [[reticolo endoplasmatico granulare]] e quindi luogo della [[sintesi proteica]] all'interno del neurone, sbiadisce (cioè, diventa meno colorabile) e poi scompare completamente; si osservano inoltre rigonfiamento del pirenoforo e aumento temporaneo del volume nucleare con migrazione del nucleo verso la periferia del citoplasma. La perdita della sostanza di Nissl è dovuta alla dispersione di [[Polisoma|poliribosomi]] dai pacchetti di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare per una maggiore sintesi di [[RNA]] che inizia nel [[nucleolo]] e si attua poi nel citoplasma. Questo processo, che inizio entro 6-8 ore dalla sezione del nervo, raggiunge il massimo al terzo giorno circa. Più tardi, la velocità di sintesi dell'RNA diminuisce e a questo punto la sintesi proteica è notevolmente aumentata per la produzione di nuovo assoplasma richiesto dalla rigenerazione. Le cellule satelliti attorno ai pirenofori, ossia le [[cellula della glia]], soprattutto la [[Cellula_della_glia#Macroglia|microglia]], cominciano a dividersi entro tre giorni dalla sezione del nervo. Una volta ristabilito il collegamento fra l'assone ed il suo territorio di innervazione alla periferia, i cambiamenti della cromatolisi centrale regrediscono e scompaiono. Se la lesione è stata vicino al cono di emergenza dell'assone, quindi molto prossimale, anche i pirenofori degenerano e muoiono.▼
==Bibliografia==
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* [[Neurone]]
* [[Assone]]
▲==Evoluzione della lesione==
▲Allorché un nervo è sezionato, la continuità dell'[[assone]] va perduta. Come in tutte le [[cellula|cellule]], la parte del [[citoplasma]] che risulta separata dal nucleo degenera gradatamente. Se le [[membrana basale|membrane basali]] delle [[Cellula di Schwann|cellule di Schwann]] rimangono intatte, gli assoni possono rigenerarsi dentro le guane di Schwann e la reinnervazione è rapida e perfetta. Se invece la sezione determina perdita della continuità dei tubi della cellula di Schwann, la rigenerazione sarà imperfetta.
▲* Nei primi minuti successivi, distalmente alla sezione, e fino a una distanza di 5 [[millimetro|mm]] da essa, si ha una retrazione della [[mielina]] dai [[nodi di Ranvier]] ed una dilatazione delle [[incisure di Schmidt-Lanterman]]. Nelle ore successive le lesioni si estendono gradatamente interessando dapprima le fibre più piccole e poi le più grandi. Nel citoplasma della cellula di Schwann lesa si può osservare, con [[Istochimica|tecniche istochimiche]], perdita di enzimi, mentre nelle cellule di Schwann adiacenti si osserva un aumento dell'attività lisosomiale e ossidativa.
▲* Dopo circa un'ora dalla lesione l'assoplasma della cellula di Schwann si trasforma in spirali e globi.
▲* A circa 12 ore dalla sezione, gli assoni distali cominciano a mostrare segni di degenerazione con un accumulo di mitocondri in prossimità dei nodi. Cominciano a gonfiarsi anche le fibre amieliniche che vanno incontro al cosiddetto fenomeno della "imperlinatura".
▲* A 24 ore la degenerazione dell'assone distale diventa evidente, con frammentazione dei neurofilamenti, dei neurotubuli e del reticolo endoplasmico. La degenerazione delle fibre amieliniche dopo 24 ore è estesa a tutta la fibra. In quelle mieliniche, la mielina si scinde nella linea intraperiodica e la cellula di Schwann inizia il processo di espansione per coprire i nodi di Ranvier: aumenta la sintesi proteica e i nuclei iniziano a dividersi con frequenza maggiore anche nelle settimane successive, fenomeno visibile soprattutto nei nervi composti di grandi fibre mielinizzate.
▲* A circa 48 ore i di degenerazione delle guaine mieliniche distali alla sezione sono notevoli. Le lamelle mieliniche si allentano, la fibra si gonfia.
▲* Dopo 3 giorni nel citoplasma della cellula di Schwann si osserva la distruzione estensiva della mielina che assume la forma di grandi ovoidi; i detriti mielinici sono asportati dai [[macrofago|macrofagi]] provenienti dai vicini vasi sanguigni.
▲* A 15 giorni dalla sezione, l'asportazione delle guaine mieliniche è ormai conclusa, sebbene anche a tre mesi dalla sezione del nervo sia possibile osservare macrofagi schiumosi contenenti frammenti mielinici. Il colesterolo della mielina digerita viene riutilizzata nella sintesi di nuova mielina.
▲I processi di rigenerazione cominciano a poter essere osservati all'incirca verso il quinto giorno. I cambiamenti morfologici nel citoplasma del neurone (a monte della sezione) sono descritti come "cromatolisi retrograda". La [[sostanza tigroide]] (o sostanza di Nissl), identificabile nel [[reticolo endoplasmatico granulare]] e quindi luogo della [[sintesi proteica]] all'interno del neurone, sbiadisce (cioè, diventa meno colorabile) e poi scompare completamente; si osservano inoltre rigonfiamento del pirenoforo e aumento temporaneo del volume nucleare con migrazione del nucleo verso la periferia del citoplasma. La perdita della sostanza di Nissl è dovuta alla dispersione di [[Polisoma|poliribosomi]] dai pacchetti di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare per una maggiore sintesi di [[RNA]] che inizia nel [[nucleolo]] e si attua poi nel citoplasma. Questo processo, che inizio entro 6-8 ore dalla sezione del nervo, raggiunge il massimo al terzo giorno circa. Più tardi, la velocità di sintesi dell'RNA diminuisce e a questo punto la sintesi proteica è notevolmente aumentata per la produzione di nuovo assoplasma richiesto dalla rigenerazione. Le cellule satelliti attorno ai pirenofori, ossia le [[cellula della glia]], soprattutto la [[Cellula_della_glia#Macroglia|microglia]], cominciano a dividersi entro tre giorni dalla sezione del nervo. Una volta ristabilito il collegamento fra l'assone ed il suo territorio di innervazione alla periferia, i cambiamenti della cromatolisi centrale regrediscono e scompaiono. Se la lesione è stata vicino al cono di emergenza dell'assone, quindi molto prossimale, anche i pirenofori degenerano e muoiono.
==Note==
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