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Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i ''Nautiloidea'' si può parlare di un gruppo [[parafiletico]], caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine ''Nautiloidea'' è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come ''Ammonoidea'' o ''Coleoidea'': si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci.
[[Immagine:Cefalópodos ortoceratidos.jpg|thumb|350pxupright=1.6|Nautiloidi Ortoceratidi [[fossili]] dal Siluriano della [[Boemia]] ([[Repubblica Ceca]]).]]
 
Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all’elenco degli ordini meno controversi <ref>Questa lista è sostanzialmente in accordo con il ''Treatise on Invertebrate Paleontology'' curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.</ref>, con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:
Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti ai generi ''Nautilus'' e ''Allonautilus''.
 
[[Immagine:Nautiloids shapes.JPG|thumb|500pxupright=2.3|Schema anatomico semplificato di ''Nautilus''.]]
 
I principali elementi anatomici sono:
* l'[[apparato riproduttore]], costituito da un unico sacco che contiene le gonadi, comunicante tramite un dotto con la cavità del mantello. I sessi sono separati, con dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi delle femmine, e sviluppano una conchiglia più ampia). I maschi delle specie viventi sono dotati di un pene nella regione ventrale del mantello, dietro l'iponomo.
 
[[Immagine:Nautiloid characters.jpg|thumb|400pxupright=1.8|Caratteri esterni di un Nautiloide attuale. Tra gli altri indicati, nell'immagine sono ben visibili l'''iponomo'' e il ''seno iponomico'' (inflessione dell'apertura della conchiglia in corrispondenza dell'iponomo, per facilitare la mobilità dell'organo)]]
 
Vi è inoltre un organo particolare, lo ''spadice'', prodotto dalla modificazione e dalla fusione di quattro tentacoli, che permette al maschio di introdurre direttamente gli ''spermatofori'' <ref>involucri di natura organica che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi</ref>, nella cavità palleale della femmina. L'atto riproduttivo avviene quindi senza una vera e propria [[Accoppiamento (zoologia)|copula]].
Nell'immagine sottostante è riportata la terminologia tecnica relativa alla morfologia della conchiglia dei nautiloidi, applicata ad un esemplare reale. In questo caso si tratta di una specie con conchiglia ad avvolgimento planispirale involuto, abbastanza simile alle forme attuali.
 
[[Immagine:Nautiloid morphology.jpg|thumb|center|600pxupright=2.7|Principali elementi morfologici e morfometrici di un nautiloide ad avvolgimento planispirale. Esemplare fossile dal Giurassico Superiore del Madagascar]]
 
Nelle forme estinte, la conchiglia ha una morfologia molto varia: si riscontrano quasi tutti i tipi di avvolgimento noti anche nelle [[Ammonoidea|ammoniti]]:
È interessante notare (vedi immagine riportata sotto) che nel caso dell'avvolgimento endogastrico l'iponomo era orientato posteriormente, con movimento quindi in avanti (a differenza della maggior parte dei nautiloidi che hanno moto retrogrado).
 
[[Immagine:Nautiloids coiling.JPG|thumb|right|430pxupright=2|Principali linee di tendenza nell'avvolgimento della conchiglia. Sono riportati a titolo di esempio gli ordini più rappresentativi delle morfologie riportate, con l'avvertenza che si tratta di rappresentazioni schematiche e generalizzate. È rispettata la probabile posizione di vita degli organismi.]][[Immagine:Nautiloids coiling types.JPG|thumb|left|300pxupright=1.4|Tipi di avvolgimento della conchiglia dei nautiloidi (forme viventi ed estinte). Da Allasinaz (1982), modificato.]]{{-}}
 
La progressiva tendenza all'avvolgimento della conchiglia risponde all'esigenza di portare le camere pneumatiche del fragmocono sopra la camera di abitazione e quindi sopra il corpo dell'animale, per un assetto più equilibrato dell'organismo.
* ''fragmocono'', suddiviso da setti (''septum''; plur. ''septa'') in numerose camere minori, che si estende dall’apice della [[conchiglia]] alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti (''depositi endocamerali'') ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco (per descrizione e nomenclatura di questi depositi vedi l'immagine successiva della sezione di calcare a ''[[Orthoceras (paleontologia)|Orthoceras]]'').
 
[[Immagine:Orthoceratids Erfoud Morocco section.JPG|thumb|left|350pxupright=1.6|Sezione lucida di calcare a ''Orthoceras'', dal Siluriano Superiore-Devoniano Inferiore di Erfoud (Marocco). Sono visibili sezioni assiali di nautiloidi ortoceratidi: '''a) '''setti; '''b) '''sifone, in posizione centrale e privo di depositi); '''c) '''anelli di connessione, cilindrici; '''d)''' colletti settali, in questo caso molto corti e ortocoanitici; '''e)''' depositi endocamerali, gradatamente più sviluppati verso l'apice della conchiglia: in questo caso ''murali'', cioè a contatto con la parete esterna, e ''episettali'', cioè sul lato del setto verso l'apertura (non presenti in questo caso depositi ''iposettali'', cioè sul lato del setto verso l'apice); '''f)''' riempimenti parziali di sedimento entro le camere (da non confondersi con depositi endocamerali). le camere dei fragmoconi sono riempite per la maggior parte da [[calcite]] spatica]]
 
L'apertura della camera di abitazione si definisce ''aperta'' se il diametro del giro della conchiglia cresce uniformemente fino all'ultimo; ''contratta'' se il diametro si restringe nell'ultima parte e infine ''costretta'' se si ha un restringimento a "collo di bottiglia" e uno svasamento nell'ultima parte. L'apertura è nella maggior parte delle forme interessata nella regione ventrale da un seno iponomico più o meno sviluppato. In alcuni casi l'apertura è di forma complessa, soprattutto negli ordini ''Oncocerida'' e ''Discosorida'', con proiezioni a spatola e a lobo. L'apertura contratta o costretta è indicativa dello stadio adulto, e corrispondeva alla cessazione della crescita della conchiglia.
Quando la linea di sutura è ondulata si distinguono due tipi di elementi: lobi e selle:
 
[[Immagine:Nautiloids sutures.JPG|thumb|280pxupright=1.3|Decorso della linea di sutura in generi recenti di nautiloidi. In alto ''Nautilus'' (Oligocene-Attuale) e in basso ''Aturia'' (Paleocene-Miocene). Sono rappresentati per i due generi: un esemplare completo (con camera di abitazione) in veduta laterale, un ''fragmocono'' in veduta ventrale (visibile la posizione del foro sifonale sull'ultimo setto, centrale in ''Nautilus'' e sub-dorsale in ''Aturia''), e infine il tracciamento completo della sutura (anche la parte dorsale, normalmente non visibile perché ricoperta dai giri interni). Sono indicati i lobi e le selle principali. La freccia (posta sulla parte ventrale della sutura) indica la direzione dell'apertura; sono rappresentate anche la linea dorsale mediana (linea tratteggiata più lunga) e le linee (tratteggiate brevi) che indicano l'intersezione della sutura con l'area ombelicale.]]
 
* ''lobi'' - sono inflessioni verso l'apice della conchiglia, con la concavità orientata verso l'apertura;
* endoconi: lamelle calcaree a forma di cono con il vertice orientato verso la protoconca, tipici di forme con sifone molto ampio.
 
[[Immagine:Nautiloids siphuncule deposits & septal necks.PNG|thumb|480pxupright=2.2|Tipi di depositi intra-sifonali e di colletti settali sviluppati dai nautiloidi.]][[Immagine:Cymatoceras sp Albian Madagascar suture.JPG|thumb|left|280pxupright=1.3|Modello interno di Nautiloide nautilocono (genere ''Cymatoceras'', dall'Albiano del Madagascar). È visibile il decorso delle suture settali, debolmente curvilinee e caratterizzate da un'ampia sella ventrale e da un lobo laterale.]][[Immagine:Nautilus sp.1 - Concha.JPG|thumb|left|280pxupright=1.3|Sezione di conchiglia di Nautilus attuale. Sono visibili le camere, delimitate da setti con colletti settali ''ortocoanitici''. Gli anelli di connessione, cilindrici e tubolari, sono conservati nei giri interni. Visibile anche il decorso dell'inserzione dei setti nella parete esterna, con andamento sinuoso in cui sono riconoscibili la sella ventrale e il lobo laterale.]]{{-}}
 
Si tratta di strutture di notevole significato tassonomico, della stessa importanza che hanno le suture settali per le ammoniti. La loro funzione non è del tutto chiara, ma sono probabilmente in parte connesse all'equilibrio idrostatico della conchiglia (i tipi più massicci), e in parte potrebbero aver costituito il supporto di strutture organiche preposte alla funzione di regolazione dello scambio di gas tra il sifone e le camere.
Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme simili alle attuali, con conchiglia planispirale. Ulteriori informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell’animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione [[alieno (biologia)|alloctona]] (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).
 
[[Immagine:Lituites.jpg|thumb|300pxupright=1.4|Fragmocono di Lituites sp., dalla Cina (provincia di Hunan)]]
 
Sono state tentate estrapolazioni <ref>Westermann, 1973</ref> dei limiti massimi di profondità dell’habitat delle forme di nautiloidi estinte, basate su misure dello spessore e del raggio di curvatura dei setti di esemplari fossili calibrate con i dati relativi ai limiti di implosione della conchiglia di forme attuali (''[[Spirula spirula|Spirula]]'' e ''Nautilus'')<ref>Il setto è trattato analiticamente come un [[guscio (struttura)|guscio]] curvilineo concavo di tipo quasi-emisferico.</ref>. I risultati indicano limiti inferiori di profondità che vanno dai 100-150 [[metro|m]] per ''Discosorida'', ''Oncocerida'' e ''Tarphycerida'', ai 200&nbsp;m per ''Ellesmerocerida'' e ''Nautilida'' (forme paleozoiche), fino ai 450–500&nbsp;m per ''Endocerida'' e ''Orthocerida''. Questi valori sono basati sull'assunzione che la profondità massima abituale di queste forme fosse pari ai 2/3 del limite meccanico della conchiglia. Questi limiti appaiono abbastanza ragionevoli e in accordo con altri caratteri morfologici delle forme descritte (presenza di depositi camerali ed endosifonali, morfologia e spessore della conchiglia), distribuzione nei sedimenti e associazione faunistica. Tuttavia questa interpretazione, pur avendo ottenuto un certo successo, non è accettata univocamente dai ricercatori: le obiezioni più serie <ref>Chamberlain e Chamberlain, 1985</ref> riguardano:
Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia).
 
[[Immagine:Oncocerids predation.PNG|thumb|380pxupright=1.7|Ricostruzione schematica di nautiloidi oncoceratidi (''Gomphoceras'') a caccia in un ambiente di [[barriera corallina]] esterna di età siluriana. Il nautiloide in primo piano, con la rapida estroflessione del capo e dei tentacoli dall'apertura della conchiglia, è riuscito a sorprendere un trilobite phacopide prima che si potesse appallottolare. Quello in secondo piano sta per aggredire due brachiopodi orthidi. Sono rappresentati anche due ([[Rugosa|tetracoralli]]) solitari (non-coloniali) e un crinoide.]]
 
L'equilibrio idrostatico veniva raggiunto appesantendo la conchiglia mediante depositi endosifonali e endocamerali, in genere sempre più spessi verso la parte apicale della conchiglia
Per quanto riguarda il Paleozoico Inferiore (cioè il momento di maggior successo di questo gruppo), allo stato attuale delle conoscenze, l’ipotesi prevalente tra i ricercatori è che le mascelle dei nautiloidi non fossero mineralizzate, ma a composizione chitinica. Ciò è interpretato generalmente non come una indicazione che i nautiloidi non fossero forme predatrici (questo andrebbe contro l’evidenza del metabolismo “carnivoro” di questi organismi), ma semplicemente del fatto che predassero organismi a corpo molle o ricoperto da gusci a loro volta scarsamente mineralizzati. Le forme maggiormente indiziate come potenziali prede dei nautiloidi sono tradizionalmente i trilobiti, gli artropodi più diffusi di allora, soprattutto per analogia con le forme attuali (predatrici di crostacei): sono stati rinvenuti diffusamente carapaci di trilobiti con tracce di rotture meccaniche o parzialmente smembrati, che sono stati interpretati da diversi ricercatori come tracce di predazione e attribuiti tentativamente ai nautiloidi.
 
[[Immagine:Orthoceratids jellyfish.PNG|thumb|380pxupright=1.7|Ricostruzione schematica di nautiloidi ortoceratidi a caccia in un banco di [[medusa (zoologia)|meduse]], sopra una "prateria" sottomarina a [[crinoidi]]. La scena è ambientata in un momento imprecisato del Paleozoico Inferiore. Le meduse sono tra i più antichi [[metazoi]] di cui si abbia testimonianza fossile, fin dal [[Precambriano]], e sicuramente nel Paleozoico Inferiore erano estremamente diffuse, con ogni probabilità ancor più che attualmente. La predazione di meduse da parte di cefalopodi (anche se non di nautiloidi) è documentata nei mari e negli oceani attuali (Heeger et al., 1992), ed è possibile che questi organismi fossero una fonte di nutrimento significativa anche per i nautiloidi paleozoici. Secondo prove ''in vivo'' effettuate dagli autori citati, la pelle dei cefalopodi è anche molto meno sensibile di quella dei vertebrati alle ''[[nematocisti]]'' (cellule urticanti) che ricoprono le meduse.]]
 
Occorre osservare però che queste supposte tracce di predazione non sono inequivocabilmente collegabili a mascelle di nautiloidi: questo tipo di relazione è dedotto per via indiretta dallo sviluppo progressivo di strutture difensive (spine, nodi e tubercoli) nel corso dell'Ordoviciano da parte dei trilobiti, alcuni dei quali (Cherns et al., 2006) assunsero inoltre un modo di vita ''endobionte'', in tane sotto la superficie del sedimento (interpretate come protezione dai predatori). Inoltre, ovviamente, il record paleontologico riflette generalmente solo una minima parte dell'associazione faunistica reale in un certo momento geologico (solo le forme dotate di parti mineralizzate, che si fossilizzano).
Le [[Uovo (biologia)|uova]], simili come forma e dimensioni ad una piccola testa d’[[aglio]] (circa due centimetri), consistono in un paio di capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell’uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell’acqua di mare tra le capsule. Le uova vengono incollate al substrato dalla femmina tramite una sostanza organica da lei secreta. La maturazione delle uova non è ancora stata osservata in natura: in [[acquario (contenitore)|acquario]] richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80–100&nbsp;m). Dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione. A parte le dimensioni, gli esemplari giovanili sono morfologicamente simili agli adulti, con una conchiglia provvista di fragmocono a 5-7 camere e di una camera di abitazione. I nautiloidi attuali infatti non hanno uno stadio para-[[larva]]le, e gli stadi giovanili non subiscono [[metamorfosi (zoologia)|metamorfosi]], a differenza della maggior parte dei cefalopodi attuali.
 
[[Immagine:Phragmoceras ontogeny.JPG|thumb|420pxupright=1.9|Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine ''[[Discosorida]]'' (genere ''Phragmoceras''), caratterizzati dalla costrizione dell'apertura della conchiglia durante lo stadio ''efebico''. Le forme giovanili, con apertura non costretta avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, brevicona ed erano probabilmente necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia giroconica endogastrica con apertura costretta e seno iponomico molto differenziato e orientato posteriormente, ed erano probabilmente forme più mobili, nectoniche. Da Manda (2008), modificato]]
 
==== Forme estinte ====
 
La strategia riproduttiva delle forme estinte pone problemi di non facile soluzione, per ovvi motivi. Come già ricordato, nei nautiloidi attuali gli individui giovanili nascono dalle uova con la maggior parte dei caratteri degli adulti (esclusa la capacità riproduttiva). Tuttavia la presenza di una conchiglia protettiva per il primo stadio di sviluppo dell'embrione (la ''protoconca'') fa pensare che in qualche punto all'inizio della storia evolutiva di questo gruppo o delle sue forme ancestrali l'[[ontogenesi]] avvenisse con uno stadio larvale libero, come ad esempio per gli attuali monoplacofori. Non vi sono però, allo stato attuale delle conoscenze, delle evidenze sicure che nelle forme fossili di ''Nautiloidea'' conosciute le condizioni alla nascita e le modalità di sviluppo [[ontogenesi|ontogenetico]] nelle fasi giovanili fossero molto diverse rispetto alle forme attuali. Anzi, studi (Crick, 1990) sulla distribuzione faunistica dei nautiloidi nel Paleozoico inferiore (Cambriano-Devoniano) indicano un forte provincialismo, con scarsa somiglianza tra le faune rinvenute in depositi pertinenti a masse continentali allora separate. Questo provincialismo è messo in relazione con le limitazioni batimetriche dovute ai limiti meccanici della conchiglia dei nautiloidi e all’assenza di uno stadio para-larvale planctonico capace di dispersione oceanica. Ciò indicherebbe una strategia [[riproduzione|riproduttiva]] simile a quella delle forme attuali, con esemplari giovanili simili agli adulti e soggetti alle stesse limitazioni ambientali<ref>Per meglio comprendere l’influenza della strategia riproduttiva nella distribuzione di una specie cefalopode nectonica, si veda ad esempio la distribuzione di ''[[Spirula spirula]]'', forma attuale dotata di conchiglia concamerata, con abitudini di vita in parte simili a Nautilus ma caratterizzato da uno stadio para-larvale con numero elevato di esemplari neanici per ogni generazione.</ref>.
In alcuni casi, però, è documentata la presenza nei sedimenti di accumuli oligotipici<ref>Composti cioè da una o pochissime specie.</ref>, apparentemente poco affetti da fenomeni di trasporto post-mortem, di conchiglie appartenenti a forme giovanili di nautiloidi, che sono stati interpretati (Soja et al, 1996) come il risultato di eventi di mortalità di massa subito dopo la schiusa. Questo contrasta con l’idea di una riproduzione lenta, con individui neanici in numero limitato, come quella dei nautiloidi attuali, e potrebbe indicare una strategia riproduttiva in qualche caso più simile a quella dei cefalopodi [[Coleoidea|coleoidei]] moderni (almeno per quanto riguarda il numero degli individui giovanili). La maggior parte degli accumuli di nautiloidi paleozoici, tuttavia, non sembra supportare questa interpretazione: si tratta infatti prevalentemente di accumuli [[alieno (biologia)|alloctoni]], in cui le conchiglie sono state sottoposte a fenomeni di trasporto, con orientazione preferenziale e selezione da parte di onde e correnti marine, mentre nei casi (poco frequenti) di accumuli non soggetti a questi fenomeni le conchiglie dei nautiloidi appaiono in giacitura caotica e risultano mescolati individui di ogni taglia e stadio ontogenetico.[[Immagine:Ascoceras ontogeny.JPG|thumb|420pxupright=1.9|Schema ricostruttivo dell'ontogenesi di nautiloidi appartenenti all'ordine ''Ascocerida'', caratterizzati da un netto cambiamento di morfologia della conchiglia durante la transizione da forme giovanili a forme mature (stadio ''efebico''). Le forme giovanili avevano una conchiglia orto- o cirtoconica, longicona ed erano probabilmente predatori necto-bentonici. Le forme adulte sono caratterizzate da una conchiglia globosa con camere in posizione dorsale e parete sottile, corrispondente probabilmente ad uno stile di vita pelagico. Lo stadio cirtoconico giovanile era deciduo, cioè veniva perso gradualmente nella transizione ad adulto.]]
 
Anche se non si può parlare di un vero e proprio stadio para-larvale, in diversi casi si ha per l'adulto una diversa morfologia della conchiglia rispetto alle forme giovanili. Talora la trasformazione dei caratteri avveniva attraverso una fase intermedia, definita stadio ''efebico''.
== Distribuzione stratigrafica ==
=== [[Paleozoico]] ===
[[Immagine:Nautiloids stratigraphic distribution.jpg|thumb|520pxupright=2.4|Distribuzione stratigrafica dei Nautiloidea (''sensu lato''). Gli spessori delle barre di distribuzione sono proporzionali alla frequenza delle famiglie note per i periodi e sottoperiodi indicati. Da House (1984), modificato.]]
 
I primi nautiloidi compaiono nel [[Cambriano]] Superiore, nell’attuale [[Cina]] nord-orientale, con forme riferibili agli ordini ''Plectronocerida'' ed ''Ellesmerocerida''. Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai [[Monoplacophora|monoplacofori]], probabilmente simili agli ''[[Hypseloconidae]]'' (rinvenuti dal Cambriano Sup. all'Ordoviciano Inferiore) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti.
Parallelamente all'evoluzione dei tessuti viventi, si ha l'evoluzione della conchiglia con lo sviluppo di setti. Non è possibile dire con sicurezza se negli ''Hypseloconidae'' le camere definite dai setti fossero piene di gas, di acqua o di altro liquido, ma è verosimile che, come in tutti i molluschi, i setti fossero secreti dal mantello (essendo parte integrante della conchiglia). È possibile che quest'ultimo possedesse la funzione di scambio osmotico e la capacità di sviluppare gas per riempire le camere durante le fasi di formazione dei setti.
 
[[Immagine:Nautiloids early evolution.PNG|thumb|left|400pxupright=1.8|Schema dell'evoluzione tardo-cambriana dei nautiloidi, da forme ('''a''') simili ai monoplacofori (''Hypseloconidae''), con setti ma ancora prive di sifone, a ('''b''') nautiloidi primitivi (''Plectronocerida'') e a ('''c''') nautiloidi con tutti i caratteri del gruppo (''Ellesmerocerida''). Nello schema è evidenziata la parte settata (''fragmocono'') della conchiglia. In parte da Dzik (1981), modificato; per la ricostruzione dei ''Plectronocerida'' oltre a Teichert (1988) sono stati tenuti presenti i risultati degli studi di Shigeno (2008).]]
 
In questo caso, le camere riempite di gas avrebbero avuto una semplice funzione di alleggerimento del guscio: carattere comunque vantaggioso, che avrebbe migliorato la manovrabilità della conchiglia senza diminuire eccessivamente lo spessore della parete. (esponendo così l'individuo alla predazione).
Gli ''Ellesmerocerida'' si sviluppano probabilmente dai ''Plectronocerida'', e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico. Queste forme primitive sono comunque di dimensioni ridotte (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri) e poco frequenti.
 
[[Immagine:OrdNautiloidInternalMold.jpg|thumb|left|230px|Modello interno di Nautiloide Ortoceratide dall'Ordoviciano Superiore del Kentucky (USA). È visibile il decorso del sifone e delle camere del fragmocono, con depositi interni.]]
 
I nautiloidi nel [[Paleozoico]] inferiore non sono in generale forme [[necton]]iche capaci di dispersione oceanica (con la parziale eccezione degli ''Ascocerida''). Si tratta in maggioranza di forme legate inizialmente (Cambriano superiore-[[Ordoviciano]] Inferiore) alla parte meno profonda della piattaforma continentale (shelf), a sedimentazione carbonatica e mista (terrigeno-carbonatica).
Durante l’Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi [[filogenesi|filogeneticamente]] ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l’estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi (''[[Anomalocaris|anomalocaridi]]'') e la conseguente liberazione di nuove [[nicchia ecologica|nicchie ecologiche]]. Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti e a sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall’estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. Nel corso dell’Ordoviciano, i nautiloidi conquistano progressivamente da un lato la piattaforma continentale più profonda, dall’altro le aree di [[piattaforma carbonatica]] vera e propria (facies di [[reef]] e [[laguna]]), in progressiva espansione dopo la crisi tardo-cambriana, con la fioritura delle comunità a [[Bryozoa|briozoi]] e [[corallo|coralli]]. Inoltre, raggiungono con alcune forme di ''Endocerida'' (genere ''[[Cameroceras]]'') e ''Orthocerida'' le massime dimensioni (fino a 10&nbsp;m circa).
 
[[Immagine:Orthoceras sp.jpg|thumb|280pxupright=1.3|Esempio tipico di ''calcare a Orthoceras'' (lastra lucidata) dal Siluriano del Marocco]]
 
È probabile che forme così sviluppate fossero anche di ambiente relativamente profondo (se non altro, perché verosimilmente la loro manovrabilità in acque basse e interessate da onde e [[correnti costiere|correnti]] sarebbe stata problematica). In questo periodo i nautiloidi sono la forma di vita dominante, anche per dimensioni, e costituiscono secondo la maggior parte dei ricercatori i predatori di maggior successo.
Nel Siluriano e nel [[Devoniano]] Inferiore i sedimenti calcarei a cefalopodi, noti storicamente in letteratura sotto il nome collettivo di “calcari a Orthoceras”, sono tra le facies marine più diffuse e ben documentate in tutto il mondo. Si tratta di calcari da micritici a calcarenitici (in funzione dell’energia delle acque e quindi della profondità), di ambiente [[ambiente sedimentario|neritico]], spesso di colore scuro per la presenza diffusa di [[materia organica]], spesso letteralmente pieni di conchiglie fossili di nautiloidi (fra i quali prevalgono le forme ortocone, da cui il nome storico), associate a bivalvi pelagici e a [[Graptoliti]].
 
[[Immagine:Nautiloids Erfoud Cephalopods Limestone.jpg|thumb|left|400pxupright=1.8|Diversi esempi di nautiloidi ortoceratidi, ortoconi e cirtoconi. Modelli interni di fragmocono, parzialmente riempiti di calcite spatica. Nelle immagini sulla destra sono visibili particolari delle superfici settali con la traccia del sifone in posizione sub-centrale. Nell'ultima immagine in basso a destra è visibile a metà circa del fragmocono il decorso del ''sifone'' all'interno di una camera e i ''depositi endocamerali'' sviluppati verso l'apice, a "ombrello". la metà inferiore della camera è visibile come spazio vuoto, per l'assenza della parete della conchiglia e la mancanza di calcite di riempimento. Siluriano terminale-Devoniano Inferiore da Erfoud (Marocco).]]
 
L’abbondanza di queste forme induce diversi autori <ref>Gnoli, 2002</ref> a ipotizzare che l’intera comunità bentonica fosse condizionata dalla presenza degli accumuli di conchiglie di nautiloidi, che ne costituivano letteralmente il substrato. È probabile che anche le conchiglie degli esemplari morti, flottanti per un certo periodo a causa dei gas interni, costituissero il supporto per forme pelagiche come bivalvi del genere ''Cardiola'', [[crinoidi]] e [[graptoliti]]. Durante questo periodo, le [[facies]] di [[piattaforma carbonatica]] si sviluppano ulteriormente, e i nautiloidi ne costituiscono una componente importante, almeno fino alla crisi biologica nel Devoniano Superiore.
Nel Devoniano si differenziano i primi ''Nautilida'', con forme in parte già simili a quelle moderne. Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una [[estinzione|crisi biologica]] generalizzata, si verifica l’estinzione o l’inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di ''Orthocerida'' e ''Nautilida''. Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel [[Carbonifero]] degli ''Ammonoidea'', derivati con ogni probabilità dai ''Nautiloidea'' attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale (''Bactritidae''). Nel Carbonifero e nel [[Permiano]], i nautiloidi devono subire la concorrenza sempre più forte degli Ammonoidea (soprattutto i ''Goniatitina''), che gradualmente conquistano tutti gli ambienti in cui vivono anche i nautiloidi.
 
[[Immagine:Nautilus sp.3 - Jurasico medio.JPG|thumb|280pxupright=1.3|Nautiloide dal Giurassico Medio del Madagascar.]]
 
=== Mesozoico, Terziario, Attuale ===
 
== Nautiloidi fossili in Italia ==
[[Immagine:Germanonautilus sp Anisian Prezzo.JPG|thumb|280pxupright=1.3|''Germanonautilus sp.''; esemplare dal Triassico Medio (Anisico) delle Prealpi lombarde (Calcare di Prezzo); a-b) vedute laterali; c) veduta ventrale.]]
[[Immagine:Aturia eocene puglia.jpg|thumb|280pxupright=1.3|''Aturia sp.'', dall'Eocene della Puglia. Nell'esemplare, un fragmocono, è visibile la sutura di tipo simile alle suture goniatitiche caratterizzata da un'ampia sella laterale (periombelicale), un lobo latero-ventrale acuto e una sella ventrale con un lobo interno.]]
 
In [[Italia]] i nautiloidi sono presenti solo allo stato fossile, in [[rocce sedimentarie]] che vanno dal Siluriano al Miocene.
 
=== Interesse storico e artistico ===
[[File:Milano - Castello sforzesco - Nautilus su argento cesellato, da Ausburg - sec. XVII - Foto Giovanni Dall'Orto - 6-1-2007.jpg|thumb|200px|Due nicchi di Nautilus, decorati a mano e montati su base in argento cesellato e parzialmente dorato. Germania, (Augsburg) [[secolo XVII]]]]
 
La conchiglia delle specie attuali ha sempre attirato l’attenzione dell’uomo per la sua struttura armoniosa. I primi esemplari sono arrivati in occidente fin dall’antichità, sia attraverso le vie commerciali asiatiche sia probabilmente da esemplari rinvenuti spiaggiati sulle coste dell’Africa orientale e del [[Madagascar]], portati dalle [[corrente oceanica|correnti oceaniche]].
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