Nautiloidea: differenze tra le versioni

 

Si tratta comunque di una classificazione eccessivamente semplicistica: i tre gruppi infatti risultano assai compositi, comprendendo forme notevolmente differenziate tra loro. In particolare, per i ''Nautiloidea'' si può parlare di un gruppo [[parafiletico]], caratterizzato da determinati caratteri primitivi comuni, non riscontrabili in altri cefalopodi. Dalla formulazione originaria, impostata principalmente sulle forme attuali, il termine ''Nautiloidea'' è infatti gradualmente passato a definire praticamente tutte le forme che non sono classificabili come ''Ammonoidea'' o ''Coleoidea'': si tratta quindi di un gruppo definito più per esclusione rispetto ai propri discendenti, che non in base a caratteri univoci.

 

Per queste ragioni, oltre che per l'ovvia difficoltà di risalire alle relazioni filogenetiche tra forme per la maggior parte estinte, le unità tassonomiche di rango elevato (sottoclasse, ordine, sottordine) sono ancora oggetto di dibattito tra gli specialisti. In questa sede quindi non si ritiene opportuno fornire classificazioni dettagliate, sicuramente non univoche nella letteratura scientifica e comunque soggette a revisione continua, ma ci si limita all’elenco degli ordini meno controversi <ref>Questa lista è sostanzialmente in accordo con il ''Treatise on Invertebrate Paleontology'' curato da R. Moore (1964), e successive edizioni.</ref>, con il relativo intervallo stratigrafico di occorrenza:

Per quanto riguarda i caratteri anatomici, è possibile fare riferimento diretto solamente alle forme viventi, appartenenti ai generi ''Nautilus'' e ''Allonautilus''.

 

 

I principali elementi anatomici sono:

* l'[[apparato riproduttore]], costituito da un unico sacco che contiene le gonadi, comunicante tramite un dotto con la cavità del mantello. I sessi sono separati, con dimorfismo sessuale (i maschi sono più grandi delle femmine, e sviluppano una conchiglia più ampia). I maschi delle specie viventi sono dotati di un pene nella regione ventrale del mantello, dietro l'iponomo.

 

 

Vi è inoltre un organo particolare, lo ''spadice'', prodotto dalla modificazione e dalla fusione di quattro tentacoli, che permette al maschio di introdurre direttamente gli ''spermatofori'' <ref>involucri di natura organica che contengono e mantengono vitali gli spermatozoi</ref>, nella cavità palleale della femmina. L'atto riproduttivo avviene quindi senza una vera e propria [[Accoppiamento (zoologia)|copula]].

Nell'immagine sottostante è riportata la terminologia tecnica relativa alla morfologia della conchiglia dei nautiloidi, applicata ad un esemplare reale. In questo caso si tratta di una specie con conchiglia ad avvolgimento planispirale involuto, abbastanza simile alle forme attuali.

 

 

Nelle forme estinte, la conchiglia ha una morfologia molto varia: si riscontrano quasi tutti i tipi di avvolgimento noti anche nelle [[Ammonoidea|ammoniti]]:

È interessante notare (vedi immagine riportata sotto) che nel caso dell'avvolgimento endogastrico l'iponomo era orientato posteriormente, con movimento quindi in avanti (a differenza della maggior parte dei nautiloidi che hanno moto retrogrado).

 

 

La progressiva tendenza all'avvolgimento della conchiglia risponde all'esigenza di portare le camere pneumatiche del fragmocono sopra la camera di abitazione e quindi sopra il corpo dell'animale, per un assetto più equilibrato dell'organismo.

* ''fragmocono'', suddiviso da setti (''septum''; plur. ''septa'') in numerose camere minori, che si estende dall’apice della [[conchiglia]] alla base della camera di abitazione. Le camere del fragmocono, soprattutto nelle forme orto- e cirtocone, sono frequentemente interessate da depositi calcarei che ne rivestono le pareti (''depositi endocamerali'') ed esercitano una funzione di equilibrio idrostatico, per controbilanciare il peso del corpo del mollusco (per descrizione e nomenclatura di questi depositi vedi l'immagine successiva della sezione di calcare a ''[[Orthoceras (paleontologia)|Orthoceras]]'').

 

 

L'apertura della camera di abitazione si definisce ''aperta'' se il diametro del giro della conchiglia cresce uniformemente fino all'ultimo; ''contratta'' se il diametro si restringe nell'ultima parte e infine ''costretta'' se si ha un restringimento a "collo di bottiglia" e uno svasamento nell'ultima parte. L'apertura è nella maggior parte delle forme interessata nella regione ventrale da un seno iponomico più o meno sviluppato. In alcuni casi l'apertura è di forma complessa, soprattutto negli ordini ''Oncocerida'' e ''Discosorida'', con proiezioni a spatola e a lobo. L'apertura contratta o costretta è indicativa dello stadio adulto, e corrispondeva alla cessazione della crescita della conchiglia.

Quando la linea di sutura è ondulata si distinguono due tipi di elementi: lobi e selle:

 

 

* ''lobi'' - sono inflessioni verso l'apice della conchiglia, con la concavità orientata verso l'apertura;

* endoconi: lamelle calcaree a forma di cono con il vertice orientato verso la protoconca, tipici di forme con sifone molto ampio.

 

 

Si tratta di strutture di notevole significato tassonomico, della stessa importanza che hanno le suture settali per le ammoniti. La loro funzione non è del tutto chiara, ma sono probabilmente in parte connesse all'equilibrio idrostatico della conchiglia (i tipi più massicci), e in parte potrebbero aver costituito il supporto di strutture organiche preposte alla funzione di regolazione dello scambio di gas tra il sifone e le camere.

Alcuni dati ecologici, come i limiti di distribuzione areale e verticale e la tipologia di nutrizione, pur con estrema cautela e in termini generali, possono essere estrapolati alle forme estinte. Altri elementi possono essere ipotizzati ragionevolmente dai caratteri morfologici della conchiglia, anche se più facilmente per le forme simili alle attuali, con conchiglia planispirale. Ulteriori informazioni possono essere ricavate dall'associazione faunistica fossile e dal tipo di sedimento in cui queste forme vengono rinvenute, tenendo tuttavia presente che la conchiglia poteva subire per un certo periodo dopo la morte dell’animale un trasporto passivo grazie ai gas contenuti nel fragmocono, ed essere quindi rinvenuta in posizione [[alieno (biologia)|alloctona]] (anche al di fuori dell'ambiente di vita originale dell'organismo).

 

 

Sono state tentate estrapolazioni <ref>Westermann, 1973</ref> dei limiti massimi di profondità dell’habitat delle forme di nautiloidi estinte, basate su misure dello spessore e del raggio di curvatura dei setti di esemplari fossili calibrate con i dati relativi ai limiti di implosione della conchiglia di forme attuali (''[[Spirula spirula|Spirula]]'' e ''Nautilus'')<ref>Il setto è trattato analiticamente come un [[guscio (struttura)|guscio]] curvilineo concavo di tipo quasi-emisferico.</ref>. I risultati indicano limiti inferiori di profondità che vanno dai 100-150 [[metro|m]] per ''Discosorida'', ''Oncocerida'' e ''Tarphycerida'', ai 200&nbsp;m per ''Ellesmerocerida'' e ''Nautilida'' (forme paleozoiche), fino ai 450–500&nbsp;m per ''Endocerida'' e ''Orthocerida''. Questi valori sono basati sull'assunzione che la profondità massima abituale di queste forme fosse pari ai 2/3 del limite meccanico della conchiglia. Questi limiti appaiono abbastanza ragionevoli e in accordo con altri caratteri morfologici delle forme descritte (presenza di depositi camerali ed endosifonali, morfologia e spessore della conchiglia), distribuzione nei sedimenti e associazione faunistica. Tuttavia questa interpretazione, pur avendo ottenuto un certo successo, non è accettata univocamente dai ricercatori: le obiezioni più serie <ref>Chamberlain e Chamberlain, 1985</ref> riguardano:

Le forme longicone, sia ortocone che cirtocone e girocone, in genere con camere settali ampie, depositi camerali e profondo seno iponomico, conducevano probabilmente vita necto-bentonica attiva. Si tratta probabilmente di forme più lente e meno agili rispetto alle forme attuali, per la minore maneggevolezza della conchiglia conica, dovuta alla maggiore difficoltà di equilibrare il peso del corpo (situato ad una estremità della conchiglia).

 

 

L'equilibrio idrostatico veniva raggiunto appesantendo la conchiglia mediante depositi endosifonali e endocamerali, in genere sempre più spessi verso la parte apicale della conchiglia

Per quanto riguarda il Paleozoico Inferiore (cioè il momento di maggior successo di questo gruppo), allo stato attuale delle conoscenze, l’ipotesi prevalente tra i ricercatori è che le mascelle dei nautiloidi non fossero mineralizzate, ma a composizione chitinica. Ciò è interpretato generalmente non come una indicazione che i nautiloidi non fossero forme predatrici (questo andrebbe contro l’evidenza del metabolismo “carnivoro” di questi organismi), ma semplicemente del fatto che predassero organismi a corpo molle o ricoperto da gusci a loro volta scarsamente mineralizzati. Le forme maggiormente indiziate come potenziali prede dei nautiloidi sono tradizionalmente i trilobiti, gli artropodi più diffusi di allora, soprattutto per analogia con le forme attuali (predatrici di crostacei): sono stati rinvenuti diffusamente carapaci di trilobiti con tracce di rotture meccaniche o parzialmente smembrati, che sono stati interpretati da diversi ricercatori come tracce di predazione e attribuiti tentativamente ai nautiloidi.

 

 

Occorre osservare però che queste supposte tracce di predazione non sono inequivocabilmente collegabili a mascelle di nautiloidi: questo tipo di relazione è dedotto per via indiretta dallo sviluppo progressivo di strutture difensive (spine, nodi e tubercoli) nel corso dell'Ordoviciano da parte dei trilobiti, alcuni dei quali (Cherns et al., 2006) assunsero inoltre un modo di vita ''endobionte'', in tane sotto la superficie del sedimento (interpretate come protezione dai predatori). Inoltre, ovviamente, il record paleontologico riflette generalmente solo una minima parte dell'associazione faunistica reale in un certo momento geologico (solo le forme dotate di parti mineralizzate, che si fossilizzano).

Le [[Uovo (biologia)|uova]], simili come forma e dimensioni ad una piccola testa d’[[aglio]] (circa due centimetri), consistono in un paio di capsule separate da un sottile spazio riempito di acqua di mare. Lo strato superficiale dell’uovo, bianco e duro ma flessibile, è provvisto di pori che consentono la circolazione dell’acqua di mare tra le capsule. Le uova vengono incollate al substrato dalla femmina tramite una sostanza organica da lei secreta. La maturazione delle uova non è ancora stata osservata in natura: in [[acquario (contenitore)|acquario]] richiedono fino a 14 mesi per schiudersi in acque con temperatura intorno a 21-24 °C. Verosimilmente, in natura le uova vengono deposte a profondità relativamente basse (80–100&nbsp;m). Dopo la schiusa gli esemplari giovanili (che appena nati iniziano subito a nutrirsi predando attivamente crostacei) raggiungono subito acque più profonde, ove possono sottrarsi più facilmente alla predazione. A parte le dimensioni, gli esemplari giovanili sono morfologicamente simili agli adulti, con una conchiglia provvista di fragmocono a 5-7 camere e di una camera di abitazione. I nautiloidi attuali infatti non hanno uno stadio para-[[larva]]le, e gli stadi giovanili non subiscono [[metamorfosi (zoologia)|metamorfosi]], a differenza della maggior parte dei cefalopodi attuali.

 

 

==== Forme estinte ====

 

La strategia riproduttiva delle forme estinte pone problemi di non facile soluzione, per ovvi motivi. Come già ricordato, nei nautiloidi attuali gli individui giovanili nascono dalle uova con la maggior parte dei caratteri degli adulti (esclusa la capacità riproduttiva). Tuttavia la presenza di una conchiglia protettiva per il primo stadio di sviluppo dell'embrione (la ''protoconca'') fa pensare che in qualche punto all'inizio della storia evolutiva di questo gruppo o delle sue forme ancestrali l'[[ontogenesi]] avvenisse con uno stadio larvale libero, come ad esempio per gli attuali monoplacofori. Non vi sono però, allo stato attuale delle conoscenze, delle evidenze sicure che nelle forme fossili di ''Nautiloidea'' conosciute le condizioni alla nascita e le modalità di sviluppo [[ontogenesi|ontogenetico]] nelle fasi giovanili fossero molto diverse rispetto alle forme attuali. Anzi, studi (Crick, 1990) sulla distribuzione faunistica dei nautiloidi nel Paleozoico inferiore (Cambriano-Devoniano) indicano un forte provincialismo, con scarsa somiglianza tra le faune rinvenute in depositi pertinenti a masse continentali allora separate. Questo provincialismo è messo in relazione con le limitazioni batimetriche dovute ai limiti meccanici della conchiglia dei nautiloidi e all’assenza di uno stadio para-larvale planctonico capace di dispersione oceanica. Ciò indicherebbe una strategia [[riproduzione|riproduttiva]] simile a quella delle forme attuali, con esemplari giovanili simili agli adulti e soggetti alle stesse limitazioni ambientali<ref>Per meglio comprendere l’influenza della strategia riproduttiva nella distribuzione di una specie cefalopode nectonica, si veda ad esempio la distribuzione di ''[[Spirula spirula]]'', forma attuale dotata di conchiglia concamerata, con abitudini di vita in parte simili a Nautilus ma caratterizzato da uno stadio para-larvale con numero elevato di esemplari neanici per ogni generazione.</ref>.

 

Anche se non si può parlare di un vero e proprio stadio para-larvale, in diversi casi si ha per l'adulto una diversa morfologia della conchiglia rispetto alle forme giovanili. Talora la trasformazione dei caratteri avveniva attraverso una fase intermedia, definita stadio ''efebico''.

== Distribuzione stratigrafica ==

=== [[Paleozoico]] ===

 

I primi nautiloidi compaiono nel [[Cambriano]] Superiore, nell’attuale [[Cina]] nord-orientale, con forme riferibili agli ordini ''Plectronocerida'' ed ''Ellesmerocerida''. Queste forme si ritengono derivate da forme affini ai [[Monoplacophora|monoplacofori]], probabilmente simili agli ''[[Hypseloconidae]]'' (rinvenuti dal Cambriano Sup. all'Ordoviciano Inferiore) dotati di conchiglia conica poco sviluppata, in qualche caso con setti.

Parallelamente all'evoluzione dei tessuti viventi, si ha l'evoluzione della conchiglia con lo sviluppo di setti. Non è possibile dire con sicurezza se negli ''Hypseloconidae'' le camere definite dai setti fossero piene di gas, di acqua o di altro liquido, ma è verosimile che, come in tutti i molluschi, i setti fossero secreti dal mantello (essendo parte integrante della conchiglia). È possibile che quest'ultimo possedesse la funzione di scambio osmotico e la capacità di sviluppare gas per riempire le camere durante le fasi di formazione dei setti.

 

 

In questo caso, le camere riempite di gas avrebbero avuto una semplice funzione di alleggerimento del guscio: carattere comunque vantaggioso, che avrebbe migliorato la manovrabilità della conchiglia senza diminuire eccessivamente lo spessore della parete. (esponendo così l'individuo alla predazione).

Gli ''Ellesmerocerida'' si sviluppano probabilmente dai ''Plectronocerida'', e presentano caratteri più evoluti (conchiglia e fragmocono più sviluppati), connessi ad uno stile di vita necto-bentonico. Queste forme primitive sono comunque di dimensioni ridotte (da alcuni millimetri ad alcuni centimetri) e poco frequenti.

 

 

I nautiloidi nel [[Paleozoico]] inferiore non sono in generale forme [[necton]]iche capaci di dispersione oceanica (con la parziale eccezione degli ''Ascocerida''). Si tratta in maggioranza di forme legate inizialmente (Cambriano superiore-[[Ordoviciano]] Inferiore) alla parte meno profonda della piattaforma continentale (shelf), a sedimentazione carbonatica e mista (terrigeno-carbonatica).

Durante l’Ordoviciano si ha una differenziazione esplosiva del gruppo, con la comparsa di nuovi ordini, tutti connessi [[filogenesi|filogeneticamente]] ai precedenti. Questa diffusione è forse connessa al cambiamento faunistico generalizzato avvenuto alla transizione cambro-ordiviciana, con l’estinzione di forme predatrici di artropodi primitivi (''[[Anomalocaris|anomalocaridi]]'') e la conseguente liberazione di nuove [[nicchia ecologica|nicchie ecologiche]]. Le nuove forme tendono a occupare nuovi ambienti e a sviluppare nuovi adattamenti, come risulta dall’estrema varietà di dimensioni, tipi di avvolgimento e strutture interne. Nel corso dell’Ordoviciano, i nautiloidi conquistano progressivamente da un lato la piattaforma continentale più profonda, dall’altro le aree di [[piattaforma carbonatica]] vera e propria (facies di [[reef]] e [[laguna]]), in progressiva espansione dopo la crisi tardo-cambriana, con la fioritura delle comunità a [[Bryozoa|briozoi]] e [[corallo|coralli]]. Inoltre, raggiungono con alcune forme di ''Endocerida'' (genere ''[[Cameroceras]]'') e ''Orthocerida'' le massime dimensioni (fino a 10&nbsp;m circa).

 

 

È probabile che forme così sviluppate fossero anche di ambiente relativamente profondo (se non altro, perché verosimilmente la loro manovrabilità in acque basse e interessate da onde e [[correnti costiere|correnti]] sarebbe stata problematica). In questo periodo i nautiloidi sono la forma di vita dominante, anche per dimensioni, e costituiscono secondo la maggior parte dei ricercatori i predatori di maggior successo.

Nel Siluriano e nel [[Devoniano]] Inferiore i sedimenti calcarei a cefalopodi, noti storicamente in letteratura sotto il nome collettivo di “calcari a Orthoceras”, sono tra le facies marine più diffuse e ben documentate in tutto il mondo. Si tratta di calcari da micritici a calcarenitici (in funzione dell’energia delle acque e quindi della profondità), di ambiente [[ambiente sedimentario|neritico]], spesso di colore scuro per la presenza diffusa di [[materia organica]], spesso letteralmente pieni di conchiglie fossili di nautiloidi (fra i quali prevalgono le forme ortocone, da cui il nome storico), associate a bivalvi pelagici e a [[Graptoliti]].

 

 

L’abbondanza di queste forme induce diversi autori <ref>Gnoli, 2002</ref> a ipotizzare che l’intera comunità bentonica fosse condizionata dalla presenza degli accumuli di conchiglie di nautiloidi, che ne costituivano letteralmente il substrato. È probabile che anche le conchiglie degli esemplari morti, flottanti per un certo periodo a causa dei gas interni, costituissero il supporto per forme pelagiche come bivalvi del genere ''Cardiola'', [[crinoidi]] e [[graptoliti]]. Durante questo periodo, le [[facies]] di [[piattaforma carbonatica]] si sviluppano ulteriormente, e i nautiloidi ne costituiscono una componente importante, almeno fino alla crisi biologica nel Devoniano Superiore.

Nel Devoniano si differenziano i primi ''Nautilida'', con forme in parte già simili a quelle moderne. Nel Devoniano Superiore, al passaggio tra Frasniano e Famenniano, in concomitanza con una [[estinzione|crisi biologica]] generalizzata, si verifica l’estinzione o l’inizio di un rapido declino per la maggior parte degli ordini paleozoici, che non superano il Carbonifero ad eccezione di ''Orthocerida'' e ''Nautilida''. Questa riduzione potrebbe essere almeno in parte correlabile anche alla comparsa e allo sviluppo nel Devoniano e nel [[Carbonifero]] degli ''Ammonoidea'', derivati con ogni probabilità dai ''Nautiloidea'' attraverso forme ortocone con setti ondulati e sifone marginale (''Bactritidae''). Nel Carbonifero e nel [[Permiano]], i nautiloidi devono subire la concorrenza sempre più forte degli Ammonoidea (soprattutto i ''Goniatitina''), che gradualmente conquistano tutti gli ambienti in cui vivono anche i nautiloidi.

 

 

=== Mesozoico, Terziario, Attuale ===

 

== Nautiloidi fossili in Italia ==

 

In [[Italia]] i nautiloidi sono presenti solo allo stato fossile, in [[rocce sedimentarie]] che vanno dal Siluriano al Miocene.

 

=== Interesse storico e artistico ===

 

La conchiglia delle specie attuali ha sempre attirato l’attenzione dell’uomo per la sua struttura armoniosa. I primi esemplari sono arrivati in occidente fin dall’antichità, sia attraverso le vie commerciali asiatiche sia probabilmente da esemplari rinvenuti spiaggiati sulle coste dell’Africa orientale e del [[Madagascar]], portati dalle [[corrente oceanica|correnti oceaniche]].