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Crinoidea: differenze tra le versioni

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|nome=Crinoidi
|statocons=
|immagine=[[Filefile:Colorful crinoids at shallow waters of Gili Lawa Laut.JPG|250pxframeless]]
|didascalia=Colonia di crinoidi sulla [[barriera corallina]] di<br/>[[Gili Lawa Laut]] (isola di [[Komodo]], [[Indonesia]])
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
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I '''Crinoidi''' ('''Crinoidea''' <span style="font-variant: small-caps">Miller, 1821</span>) sono una [[classe (tassonomia)|classe]] di [[Echinodermata|echinodermi]], unica classe del [[subphylum]] '''Crinozoa'''<ref name=WoRMS>{{WoRMS|summ=123081 |accesso= 13 novembre 2014}}</ref>. La classe comprende 648 [[specie]] viventi e oltre 5.000 specie [[fossili]]. Sono comunemente noti come '''gigli di mare''' o '''stelle marine piumate'''.
 
[[File:Agaricocrinus americanus Carboniferous Indiana.jpg|thumb|left|200pxupright|''[[Agaricocrinus americanus]]'']]▼
== Evoluzione ==
▲[[File:Agaricocrinus americanus Carboniferous Indiana.jpg|thumb|left|200px|''[[Agaricocrinus americanus]]'']]
Comparsi nell'[[Ordoviciano]], i crinoidi hanno avuto grande diffusione durante tutto il [[Paleozoico]]. Durante il Paleozoico e il [[Mesozoico]] sono tra i principali organismi produttori di [[carbonato]], costituendo i calcari a crinoidi o encriniti. Sono state descritte oltre 5000 specie [[fossili]]. A partire dalla fine del [[Permiano]], la gran parte delle linee evolutive dei crinoidi (sottoclassi [[Cladida]], [[Flexibilia]], [[Camerata (zoologia)|Camerata]] e [[Disparida]]) sono andate incontro ad [[Estinzione di massa del Permiano-Triassico|estinzione di massa]], con l'unica eccezione della [[sottoclasse (tassonomia)|sottoclasse]] degli [[Articulata]], a cui appartengono tutte le specie viventi attualmente note.<ref name=TOLWEB/>
 
== Descrizione ==
Al pari degli altri [[Echinodermata|echinodermi]] ([[Echinoidea|ricci di mare]], [[Asteroidea|stelle marine]], etc.) sono organismi [[bilateri]] allo stadio [[larva]]le, mentre gli adulti presentano una [[Simmetria animale|simmetria radiale]] pentamera e sono dotati di un [[Endoscheletro (echinodermi)|endoscheletro]] [[calcare]]o.<ref name=TOLWEB>{{Tolweb |taxon=Crinoidea |titolo=Crinoidea |accesso=13 novembre 2014}}</ref><br/>
 
Le caratteristiche che distinguono i crinoidi da altri echinodermi sono:<ref name="Messing">{{cita web |autore=Messing C.|titolo=Introduction to Living Crinoids|opera=Crinoid pages |url=http://www.nova.edu/ocean/messing/crinoids/ |lingua=en |accesso=13 novembre 2014}}</ref>:
*una teca, o calice, che contiene o sostiene i visceri, formata da piccole piastre ossee fuse insieme a forma di tazza; può essere sostenuta da un peduncolo e possedere vari organi di fissazione al substrato, definitivi o temporanei;
*cinque braccia flessibili, di solito ramificate e a forma di piuma;
*bocca e ano situati entrambi sulla superficie orale, che è rivolta verso l'alto.
 
[[File:Crinoid anatomy-it.gif|thumb|upright|left]]
[[File:Elegant feather star9.jpg|thumb|200pxupright|left|Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide.]]▼
=== Adulto ===
[[File:CrinoidFeather anatomy-itStar 1.gifjpg|thumb|200px|leftUn crinoide dell'ordine [[Comatulida]]]]
Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la ''corona'peduncolo'.<ref name=BiolMar>{{cita web |titolo=I Crinoidi |opera=www.biologiamarina.eu |url=http://www.biologiamarina.eu/Crinoidi.html |lingua=it |accesso=13 novembre 2014}}</ref><br/>Il ''peduncolo'', detto anche '''columna''', è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di [[calcite]], possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate '''cirri''', anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di '''capsula'''. In molte specie ([[Comatulida]]) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.<br/>▼
[[File:Feather Star 1.jpg|thumb|250px|Un crinoide dell'ordine [[Comatulida]].]]
 
▲[[File:Elegant feather star9.jpg|thumb|200px|left|Dettaglio dei cirri di un crinoide comatulide.]]
Il '''calice''', detto anche '''teca''', presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana ('''tegmen ''' o '''disco'''), talvolta calcifica, sulla quale si trovano la bocca e l'ano. <!--Five ambulacra radiate from the central mouth across the tegmen onto the rays and their branches. Each consists of a ciliated food groove lined with fingerlike, food-collecting podia (or tube feet; extensions of the water vascular system) and folds of epidermis.--><br/>▼
Nella struttura di ogni crinoide si riconoscono tre parti ben distinte: il peduncolo, il calice e le braccia, usualmente in numero di cinque, a simmetria radiata. Il calice e le braccia insieme formano la '''corona'''.<ref name=BiolMar>{{cita web |titolo=I Crinoidi |opera=www.biologiamarina.eu |url=http://www.biologiamarina.eu/Crinoidi.html |lingua=it |accesso=13 novembre 2014}}</ref><br/>
 
▲Il '''peduncolo''', detto anche '''columna''', è una struttura segmentaria, formata da articoli o piastre colonnali; le singole piastre, composte di [[calcite]], possono avere, a seconda della specie, sezione circolare, quadrata, ellittica, pentagonale o stellata, con superficie liscia o percorsa da striature radiali. In alcune specie il peduncolo porta, nella porzione aborale, delle appendici chiamate '''cirri''', anch'esse munite di articoli mineralizzati, con i quali l'animale si fissa al substrato. La porzione ove il peduncolo prende contatto con il substrato prende il nome di '''capsula'''. In molte specie ([[Comatulida]]) il peduncolo è atrofizzato e i cirri si dipartono direttamente dalla base del calice.<br/>
Al calice sono attaccate cinque '''braccia''', che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di '''pinnule ''' cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di '''podia''', estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.▼
▲Il '''calice''', detto anche '''teca''', presenta una forma simile ad una coppa e contiene al suo interno gli organi vitali; è composto da una serie di piastre ossee pentagonali, rigide o articolate, e da una membrana ('''tegmen''' o '''disco'''), talvolta calcifica, sulla quale si trovano la bocca e l'ano. <!--Five ambulacra radiate from the central mouth across the tegmen onto the rays and their branches. Each consists of a ciliated food groove lined with fingerlike, food-collecting podia (or tube feet; extensions of the water vascular system) and folds of epidermis.--><br/>
▲Al calice sono attaccate cinque '''braccia''', che a loro volta si biforcano per formare 10 o più appendici, frequentemente molto ramificate, dotate di '''pinnule''' cave. Braccia e pinnule presentano piccole piastre brachiali, disposte in serie semplici o doppie. Le pinnule prossimali o pinnule orali (vicine alla bocca) sono molto più grandi delle altre e sono dotate di '''podia''', estroflessioni munite di papille sensoriali; man mano che ci si sposta verso la porzione distale delle braccia le pinnule vanno rimpicciolendo.
 
=== Larva ===
La [[larva]] dei crinoidi è detta '''vitellaria ''' o '''doliolaria'''. Nella prima fase del loro sviluppo le larve nuotano libere nel [[plancton]], per poi ancorarsi con un peduncolo al substrato, divenendo [[Benthos|bentoniche]].<ref name=BiolMar/>
[[File:Crinoid on the reef of Batu Moncho Island.JPG|thumb|250pxupright|Un crinoide sul ''[[reef]]'' di Batu Moncho (isole&nbsp;[[Komodo]]).]]
[[File:Lembeh35 4-12-11 - 94 crinoid shrimp.jpg|thumb|250px|Gamberetto [[Palaemonidae|palemonide]] su crinoide]]▼
 
== Biologia ==
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M.D. Candia Carnevali |titolo=Physiological and immunocytochemical evidence that glutamatergic neurotransmission is involved in the activation of arm autotomy in the featherstar Antedon mediterranea (Echinodermata: Crinoidea)|rivista=J Exp Biol|anno=2010 |volume=213 |numero= |pagine=2104-2115 |url=http://jeb.biologists.org/content/213/12/2104.short|doi= 10.1242/​jeb.039578}}</ref>
 
▲[[File:Lembeh35 4-12-11 - 94 crinoid shrimp.jpg|thumb|250pxleft|Gamberetto [[Palaemonidae|palemonide]] su crinoide]]
=== Simbionti ===
I crinoidi contraggono rapporti di [[simbiosi (ecologia)|simbiosi]] o [[commensalismo]] con diverse specie di piccoli [[Crustacea|crostacei]] tra cui i [[Caridea|gamberetti]] della famiglia [[Palaemonidae]] (''[[Crinotonia]]'' spp., ''[[Laomenes]]'' spp., ''[[Periclimenes]]'' spp.) e il granchio crinoideo del Mar Rosso (''[[Tiaramedon spinosum]]'' - [[Pilumnidae]]).<ref>{{cita web |titolo=Simbiosi e commensalismo|autore=Milanesi M. e Andreoni G. |opera=www.acquaportal.it |url=http://www.acquaportal.it/Articoli/Marino/Biologia/simbiosi/default_2.asp?Stampa=true |accesso=23 novembre 2014}}</ref><ref name=>{{cita pubblicazione |autore=Marin I. |titolo=Notes on morphology and ecological difference between species of pontoniine shrimp genus Crinotonia Marin (Caridea: Palaemonidae) associated with shallow-water feather stars Phanogenia spp. (Crinoidea: Comasteridae)|rivista=Zootaxa|anno=2008 |volume=1764 |numero= |pagine=19-24 |url=http://biostor.org/reference/18564 |accesso= |doi= }}</ref>
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==Tassonomia==
[[File:Antedon mediterranea (Lamarck, 1816).jpg|thumb|250px|''[[Antedon mediterranea]]''<br/>([[Antedonidae]])]]
[[File:CIMG2597 Feather star, Dahab (2684564521).jpg|thumb|250px|''[[Comaster schlegelii]]''<br/>([[Comasteridae]])]]
[[File:Himerometridae - Himerometra robustipinna.jpg|thumb|250px|''[[Himerometra robustipinna]]''<br/>([[Himerometridae]])]]
[[File:Elegant feather star at Windmill Beach PA111730.JPG|thumb|250px|''[[Tropiometra carinata]]''<br/>([[Tropiometridae]])]]
[[File:Proisocrinus ruberrimus.jpg|thumb|250px|''[[Proisocrinus ruberrimus]]''<br/>([[Proisocrinidae]])]]
 
La classe comprende 648 specie viventi, tutte appartenenti alla sottoclasse [[Articulata]], suddivise nei seguenti [[ordine (tassonomia)|ordini]] e [[famiglia (tassonomia)|famiglie]]<ref name=WoRMS/>:
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