Trascrizione (biologia): differenze tra le versioni
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== Trascrizione nei procarioti ==
Nei [[Prokaryota|procarioti]], la macchina trascrizionale è costituita dall'enzima multimerico RNA polimerasi, dal [[fattore sigma|σ]] indispensabile per il riconoscimento del promotore e da eventuali altri fattori di trascrizione. L'assemblaggio di tutto il complesso di trascrizione basale segue delle fasi ben precise: tutto inizia dalla subunita ὰ (alfa) che contatterà la subunità ὰ2 (alfa2); tale [[dimero]] (o più correttamente [[dimero|eterodimero]]) ha già la capacità di legare il DNA anche se in maniera aspecifica; insieme promuovono l'assemblaggio del complesso. A questo punto si legano le subunità catalitiche β e β'; la subunità β' partecipa al legame aspecifico della polimerasi con il DNA, mentre la subunità β è la responsabile della vera e propria sintesi della molecola di RNA, che si formerà secondo lo schema d'appaiamento [[citosina]]-[[guanina]] (C-G), e viceversa e [[adenina]]-[[uracile]] (A-U); il filamento di RNA infatti incorpora l'uracile al posto della [[timina]].
=== Assemblaggio dell'oloenzima ===
Una volta formata, l'RNA polimerasi non è capace di riconoscere direttamente il promotore; per questo è necessaria la subunità σ (sigma), che prende parte nei più importanti processi di regolazione della trascrizione nei procarioti. Altro fondamentale fattore per l'assemblaggio è una [[proteina]] detta ''Catabolite Activating Protein'' (abbreviata come CAP o CRP), che legandosi nella sequenza consenso 35 nucleotidi a monte del sito di inizio (detta "sequenza -35", formata dalla sequenza TTGACA), fa assumere al promotore la corretta [[topologia]] affinché l'RNA polimerasi possa creare un legame stabile col DNA. La CAP infatti interagisce con l'[[oloenzima]] sia a livello di σ sia a livello del dominio [[carbossi]] terminale di ὰ.
=== Dal complesso chiuso al complesso aperto ===
La CAP è legata alla sequenza consenso posta a -35 e ricca in AT e distorce il DNA. Anche grazie a questa distorsione δ contatta un'ampia regione del promotore in un modo tale da reclutare l'RNA polimerasi, che a questo punto comincia a fare le necessarie connessioni per la lettura del filamento senso (5'-> 3') e quindi sintetizzare l'ibrido DNA-RNA lungo 9-10 paia di basi. Ma l'evento che dà il via alla reazione deve essere la denaturazione locale del DNA a formare la cosiddetta bolla di trascrizione. In passato si pensava che ciò fosse indotto dalla particolare distorsione generata da tutti i fattori con cui il DNA interagisce, primo fra tutti CAP. In realtà l'apertura del DNA non avviene a -35 come ci si aspetterebbe vista la minore stabilità locale del DNA (ricco in quel punto di AT), ma più a valle a circa -10 (sequenza TATAAT detta "Pribnow box" o "TATA box"). Il segnale di apertura (melting del promotore) è indotto da un attivatore esterno capace di fosforilare la subunità ὰ2 nel dominio carbossiterminale (ὰ-[[CTD]]). Tale dominio si comporta come una sorta di pannello di controllo di tutta la trascrizione: il suo stato più o meno fosforilato infatti regola non solo la fase iniziale ma anche quella di allungamento e di terminazione.
Chiamato anche complesso Binario, binario perché formato dal DNA ed RNA polimerasi
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