Trascrizione (biologia): differenze tra le versioni

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Negli eucarioti, a differenza dei procarioti, il DNA è fortemente ripiegato nella cromatina che a sua volta è strutturata in modo complesso e renderebbe difficile qualunque intervento sul DNA senza un meccanismo apposito di svolgimento. Nel complesso costituito da circa un centinaio di subunità proteiche responsabile della trascrizione eucariotica sono compresi alcuni complessi di rimodellamento della cromatina e svariati enzimi che modificano gli istoni agendo sull'epigenoma. I complessi di rimodellamento della cromatina agiscono svolgendo la fibra di cromatina da 30 nm costituita da un solenoide di nucleosomi per poi agire sul nucleosoma stesso con l'aiuto di chaperonine degli istoni rimuovendo temporaneamente i due dimeri degli istoni H2A-H2B dall'ottamero e facendovi quindi rimanere solo il tetramero H3-H4. Altri complessi di rimodellamento della cromatina svolgono temporaneamente il DNA dal corrispondente nucleosoma rendendolo disponibile per la trascrizione. Le operazioni svolte dai vari complessi di rimodellamento della cromatina consumano ATP. Eventuali modificazioni agli istoni (in particolare alle loro code) possono essere effettuate dagli enzimi modificatori degli istoni (HAT, HDAC, DNMT e altri).
 
È arduo stabilire come si susseguono gli eventi che portano alla trascrizione di un gene, dal momento che sono possibili variazioni nei tempi d'assemblaggio dei vari fattori proteici in base alle sequenze di DNA che si devono trascrivere, alle sequenze consenso e ad altri fattori. Convenzionalmente la trascrizione genica inizia quando a livello del promotore si assembla una classe di proteine nota come fattori generali di trascrizione della Polimerasi II (TFII). Il compito di queste proteine è di segnalare alla RNA Polimerasi II la collocazione del promotore su un dato gene e le sue sequenze consenso, stabilizzarla in loco, aprire la doppia elica di DNA, attivare la RNA Polimerasi II e svolgere tutte quelle funzioni che garantiscono un corretto inizio del processo di trascrizione. Ci sono cinque fattori generali di trascrizione essenziali: TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF e TFIIH. TFIID è descritto come il primo ad entrare in gioco, si tratta di un grosso complesso proteico formato da 12 subunità, tra queste particolarmente importante è la subunità TBP (''TATA binding protein''). La TBP si lega a livello del TATA-box, una sequenza consenso presente a monte di molti geni generalmente ad una distanza di 25-30 nucleotidi dal punto di inizio della trascrizione. La sua funzione è quella di produrre due forti piegature al DNA (o kink) a che inducono in questo punto un angolo di circa 9080º. Questo forte angolo non sarà la causa dell’apertura del promotore (o melting) ma ha la funzione di allargare i solchi maggiori al fine di favorire una migliore interazione delle altre proteine del complesso di attivazione basale. Tutto ciò vale solo nei geni con l'elemento TATA e solo se non ci sono meccanismi di attivazione a monte di tutto ciò. Le restanti subunità TAF di TFIID riconoscono altre sequenze consenso minori presso il punto d'inizio della trascrizione e regolano il legame alla TATA-box da parte di TBP.
 
=== Seconda fase: assemblaggio del complesso DAB ===