Trascrizione (biologia): differenze tra le versioni

*Scelta dei promotori da parte della subunità sigma dell’oloenzimadell'oloenzima

La subunità sigma ha il compito di riconoscere sequenze di nucleotidi chiamate “consenso” in una regione di DNA compresa circa tra –70 e +30 rispetto all’inizioall'inizio vero e proprio della traduzione. Tale regione è detta Promotore.

Di seguito o nelle vicinanze del promotore possono essere presenti siti a cui si legano repressori proteici, dunque anche se il promotore permettesse l’attaccol'attacco della RNA-polimerasi, essa non potrà agire finché il repressore non viene rimosso dalla doppia elica a seguito del legame con molecole specifiche. Tale meccanismo è detto Regolazione negativa.

Spesso, il semplice riconoscimento delle sequenze consenso non è sufficiente affinché l’RNAl'RNA polimerasi trascriva in modo efficiente e veloce il gene. A questo proposito intervengono altre proteine che interagendo con siti del DNA aumentano l’affinitàl'affinità della regione per la RNA-polimerasi. Il tutto risulta in una regolazione positiva della Trascrizione.

Mentre la trascrizione è già in atto, può crearsi o meno un complesso di terminazione che stacca precocemente la RNA-polimerasi, producendo un RNA non funzionale. Tale meccanismo "attenua" l’efficacial'efficacia della trascrizione.

È arduo stabilire come si susseguono gli eventi che portano alla trascrizione di un gene, dal momento che sono possibili variazioni nei tempi d'assemblaggio dei vari fattori proteici in base alle sequenze di DNA che si devono trascrivere, alle sequenze consenso e ad altri fattori. Convenzionalmente la trascrizione genica inizia quando a livello del promotore si assembla una classe di proteine nota come fattori generali di trascrizione della Polimerasi II (TFII). Il compito di queste proteine è di segnalare alla RNA Polimerasi II la collocazione del promotore su un dato gene e le sue sequenze consenso, stabilizzarla in loco, aprire la doppia elica di DNA, attivare la RNA Polimerasi II e svolgere tutte quelle funzioni che garantiscono un corretto inizio del processo di trascrizione. Ci sono cinque fattori generali di trascrizione essenziali: TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF e TFIIH. TFIID è descritto come il primo ad entrare in gioco, si tratta di un grosso complesso proteico formato da 12 subunità, tra queste particolarmente importante è la subunità TBP (''TATA binding protein''). La TBP si lega a livello del TATA-box, una sequenza consenso presente a monte di molti geni generalmente ad una distanza di 25-30 nucleotidi dal punto di inizio della trascrizione. La sua funzione è quella di produrre due forti piegature al DNA (o kink) a che inducono in questo punto un angolo di circa 80º. Questo forte angolo non sarà la causa dell’aperturadell'apertura del promotore (o melting) ma ha la funzione di allargare i solchi maggiori al fine di favorire una migliore interazione delle altre proteine del complesso di attivazione basale. Tutto ciò vale solo nei geni con l'elemento TATA e solo se non ci sono meccanismi di attivazione a monte di tutto ciò. Le restanti subunità TAF di TFIID riconoscono altre sequenze consenso minori presso il punto d'inizio della trascrizione e regolano il legame alla TATA-box da parte di TBP.

Il terminale 3’3' dell’RNAdell'RNA eucariotico è definito da modifiche post-trascrizionali, in pratica l’RNAl'RNA trascritto viene accorciato in seguito al taglio a livello di una specifica sequenza che si trova 20-30 nucleotidi a valle del sito di poliadenilazione (AAUAAA); immediatamente dopo il taglio una specifica polimerasi aggiunge al 3’3' del nuovo trascritto una coda di poli-A (ca. 200 nucleotidi).

* esportare l’mRNAl'mRNA maturo dal nucleo;