Ichthyosauria: differenze tra le versioni

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[[Teretocnemidae]]<br />
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Gli '''Ittiosauri''' (dal [[greco antico]] "lucertole pesce" - ιχθυς o ''ichthys'' che significa "pesce" e σαυρος o ''sauros'' che significa "lucertola") sono grandi [[Rettile|rettili]] marini estinti. Gli ittiosauri appartengono all'ordine noto come '''Ichthyosauria''' o '''Ichthyopterygia''' ("pinne di pesce" - una designazione introdotta da [[Sir Richard Owen]] nel 1840, sebbene il termine sia ora usato più per il [[clade]] di Ichthyosauria). Gli ittiosauri prosperarono durante gran parte dell'era mesozoica; basandosi sulle prove fossili a nostra disposizione, si è stabilito che i primi ittiosauri apparvero nel [[Triassico inferiore]], circa 250 milioni di anni fa ([[Olenekiano]]), ed almeno una specie è sopravvissuta fino al [[Cretaceo superiore]], circa 90 milioni di anni fa ([[Turoniano]]).<ref>{{citecita web|lastcognome=Southampton|firstnome=University of|titletitolo=Fossil Saved from Mule Track Revolutionizes Understanding of Ancient Dolphin-Like Marine Reptile|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2013/05/130514213154.htm|workopera=Science Daily|accessdateaccesso=15 Maymaggio 2013}}</ref><ref>{{citecita web|lastcognome=Naish|firstnome=Darren|titletitolo=Malawania from Iraq and the Cretaceous Ichthyosaur Revolution (part II)|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/05/14/malawania-from-iraq/|workopera=Scientific American – Blog|accessdateaccesso=15 Maymaggio 2013}}</ref> Gli ittiosauri si sono evoluti da un gruppo di rettili terrestri non identificati che sono tornati in mare, durante i primi del Triassico inferiore, in uno sviluppo parallelo a quello degli antenati dei moderni [[Delfino|delfini]] e delle [[Balena|balene]], in un'[[evoluzione convergente]]. Questi animali divennero particolarmente abbondanti nel Triassico superiore e nei primi periodi del [[Giurassico]], fino a quando furono sostituiti ecologicamente da un altro gruppo di rettili acquatici predatori, i [[Plesiosauria]], nei periodi successivi del Giurassico e del Cretaceo. Nel Cretaceo superiore, gli ittiosauri si estinsero per ragioni ancora sconosciute.
 
La scienza divenne consapevole dell'esistenza degli ittiosauri durante il XIX secolo, quando furono scoperti in [[Inghilterra]] i primi scheletri completi. Nel 1834, fu istituito Ichthyosauria. Più tardi quel secolo, in Germania furono scoperti molti fossili di ittiosauri perfettamente conservati, compresi alcuni resti dei [[tessuti molli]]. Dalla fine del XX secolo, c'è stato un rinnovato interesse per il gruppo, che ha portato ad un aumento del numero di ittiosauri descritti da tutti i continenti, con oltre 50 generi validi attualmente conosciuti.
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[[File:Leptopterygius burgundiae.JPG|thumb|Ricostruzione museale e cranio di ''[[Leptopterygius]]'']]
=== Dimensioni ===
Nella media gli ittiosauri avevano una lunghezza di circa 2 o 4 m. Alcuni esemplari individuali erano lunghi solo 0,3 m, mentre altre specie erano molto più grandi: lo ''[[Shonisaurus popularis]]'', dal Triassico superiore, era lungo circa 15 m, e, nel 2004, lo ''[[Shonisaurus|Shonisaurus sikanniensis]]'' (a volte classificato come ''[[Shastasaurus]] sikanniensis'') ha ricevuto una stima di 21 m di lunghezza.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Nicholls | first1 nome1= Elizabeth L. | last2 cognome2= Manabe | first2 nome2= Makoto | year anno= 2004 | title titolo= Giant Ichthyosaurs of the Triassic — A New Species of ''Shonisaurus'' from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia | url = | journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 24 | issue numero= 4| pages pp= 838–849 | doi=10.1671/0272-4634(2004)024[0838:giottn]2.0.co;2}}</ref> Alcuni fossili frammentari suggeriscono la presenza di un animale lungo quindici metri nel Giurassico inferiore.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= Chris | year anno= 1996 | title titolo= Giant ichthyosaurs of the Early Jurassic | url = | journal rivista= Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 33 | issue numero= 7| pages pp= 1011–1021 | doi=10.1139/e96-077}}</ref> Nel 2018, la scoperta di alcuni frammenti di mandibola è stata riportata dalla Scozia, suggerendo la presenza di un ittiosauro che poteva raggiungere una lunghezza compresa tra i 20 e i 25 m.<ref>Dean R. Lomax, Paul De la Salle, Judy A. Massare & Ramues Gallois, 2018, "A giant Late Triassic ichthyosaur from the UK and a reinterpretation of the Aust Cliff 'dinosaurian' bones", ''PLoS ONE'' '''13'''(4): e0194742</ref> Secondo le stime del peso di Ryosuke Motani, uno ''[[Stenopterygius]]'' di 2,4 m poteva pesare circa 163-168 kg, mentre un' ''[[Ophthalmosaurus icenicus]]'' di 4 metri poteva pesare 930-950 kg.<ref>{{citationcita pubblicazione|titletitolo=Size of Ichthyosaurs|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/people/motani/ichthyo/weight.html|datedata=15 Novembernovembre 2000|lastcognome=Motani|firstnome=Ryosuke|accessdateaccesso=21 Maymaggio 2012}}</ref>
 
=== Morfologia ===
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=== Tratti diagnostici ===
Gli ittiosauri derivati ​​in senso stretto, come definito da Motani nel 1999, differiscono dai loro parenti [[Ichthyopterygia|ichthypterygi]] basali più vicini per certi tratti. Motani ne ha elencati alcuni. La narice esterna si trova sul lato del cranio, ed è appena visibile dall'alto. Il bordo superiore della cavità oculare è costituito da una barra ossea formata dalle ossa prefrontali e postfrontali. Il postorbitale in vista laterale è escluso dalla fenestra sopratemporale. L'[[orbita]] parietale si trova sul bordo dell'osso parietale e frontale. L'ala laterale dello pterigoideo è incompleta e variabilmente ossificata. L'ulna manca della parte posteriore dell'asse dell'albero originale. Le vertebre dorsali posteriori sono a forma di disco.<ref name="Motani1999">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R | year anno= 1999 | title titolo= Phylogeny of the Ichthyopterygia | url = | journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 19 | issue numero= | pages pp= 472–495 | doi = 10.1080/02724634.1999.10011160 }}</ref>
 
=== Scheletro ===
==== Cranio ====
[[File:Temnodontosaurus platydon (cast), Lyme Regis, England, Early Jurassic - Royal Ontario Museum - DSC09976.JPG|thumb|Cranio di ''[[Temnodontosaurus|Temnodontosaurus platyodon]]'', mostra la tipica forma del cranio degli ittiosauri con un muso allungato e stretto, e le grandi cavità oculari.]]
Gli ittiopterygi basali aveva già un cranio triangolare allungato. Negli ittiosauri più evoluti, invece, il muso divenne molto più appuntito. Il muso è formato dalla [[premascella]], mentre, la [[mascella]] dietro di essa è solitamente più corta e talvolta esclusa dalla narice esterna, presente nel ramo posteriore della premascella. Di conseguenza, il numero di denti premascellari è elevato, mentre i denti mascellari sono meno numerosi o addirittura completamente assenti. La parte posteriore superiore del muso è formata dalle [[ossa nasali]]. Le specie derivate hanno un forame internasale, un'apertura mediana che separa la parte posteriore delle ossa nasali. L'osso nasale di solito forma il bordo superiore e anteriore della narice ossea, a sua volta spesso posizionata proprio davanti alla cavità oculare. Tuttavia, in alcune specie triassiche, la premascella è talmente estesa sul dorso che esclude persino il nasale dalla narice.<ref name="Sander2000">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Sander | first1 nome1= P.M. | year anno= 2000 | title titolo= Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny | url = | journal rivista= Paläontologische Zeitschrift | volume = 74 | issue numero= 1–2| pages pp= 1–35 | doi=10.1007/bf02987949}}</ref>
 
La parte posteriore del cranio è dominata da una grande [[cavità oculare]], che spesso copre la maggior parte della superficie del lato posteriore. Nell'orbita, è presente un grande [[Anello sclerotico|anello sclerale]]; questa è una struttura circolare composta da piccoli segmenti ossei sovrapposti che proteggono l'occhio dalla pressione dell'acqua. Sia nei sensi relativi che in quelli assoluti, gli ittiosauri hanno le più grandi orbite oculari di tutti i vertebrati conosciuti. Gli altri elementi del cranio posteriore sono in genere così compressi e fusi che sono difficili da identificare. L'elemento posteriore superiore del cranio era solitamente considerato l'osso sopratemporale, mentre lo squamosale e lo assejale erano a volte fusi. Tuttavia, nel 1968, [[Alfred Sherwood Romer]] dichiarò che il presunto supratemporale era in effetti lo squamosale<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Romer | first1 nome1= A.S. | year anno= 1968 | title titolo= An ichthyosaur skull from the Cretaceous of Wyoming | url = | journal rivista= Contributions to Geology | volume = 7 | issue numero= | pages pp= 27–41 }}</ref>, il che fu confermato nel 1973 da McGowan.<ref name="McGowan1973b">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= C | year anno= 1973 | title titolo= The cranial morphology of the Lower Liassic latipinnate ichthyosaurs of England | url = | journal rivista= Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology | volume = 93 | issue numero= | pages pp= 1–109 }}</ref> Nel 1990, tuttavia, John Steve Massare convinse la maggior parte dei ricercatori che l'identificazione originale era quella corretta dopo tutto.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Massare | first1 nome1= J.A. | last2 cognome2= Callaway | first2 nome2= J.M. | year anno= 1990 | title titolo= The affinities and ecology of Triassic ichthyosaurs | url = | journal rivista= Geological Society of America Bulletin | volume = 102 | issue numero= 4| pages pp= 409–416 | doi=10.1130/0016-7606(1990)102<0409:taaeot>2.3.co;2}}</ref> Il supratemporale forma il bordo posteriore dell'apertura supratemporale; manca un'apertura temporale inferiore sul lato. Il bordo anteriore dell'apertura supratemporale è tipicamente formato dal [[Cranio|postfrontale]]; solo nel primitivo ''[[Utatsusaurus]]'' il postorbitale e lo squamosale raggiungono ancora il bordo. Tra le aperture supratemporali accoppiate, il tetto del cranio è stretto; alcune specie hanno una cresta longitudinale su di esso come attaccamento per i muscoli della mascella. Gli ittiopterygi basali hanno un'[[Occhio parietale|apertura oculare parietale]] tra le [[Osso parietale|ossa parietali]] appaiate. Negli ittiosauri veri e propri, questa apertura si sposta in avanti, prima verso il confine tra i parietali e i frontali e infine tra i frontali, una condizione mostrata nelle specie più evolute. Mancano le ossa postparziali e tabulari. Spesso, le ossa della parte posteriore del cranio e del palato sono ossificate in modo incompleto, apparentemente avendo una parte composta da [[cartilagine]]. Il [[condilo occipitale]] è in genere molto convesso. La [[Staffa (anatomia)|staffa]], l'osso che trasmette le onde sonore dal [[Timpano (anatomia)|timpano]] all'[[orecchio medio]], è allungata e non è forata da un forame. I denti pterigoidi sono in genere carenti.<ref name="Sander2000"/>
 
==== Mandibola ====
Come il muso, la mandibola era allungata e stretta. Tuttavia, in alcune specie, come ''[[Eurhinosaurus]]'' ed ''[[Excalibosaurus]]'', la parte anteriore del muso protrude molto oltre la mandibola. Mentre la parte anteriore della mandibola è in genere bassa, la sua profondità posteriore è molto variabile. La maggior parte della mandibola è formata dal [[Mandibola|dentario]] anteriore, l'osso del dente. Nella sua parte interna il dentario è coperto da uno spleniale che si estende in avanti fino alla sinfisi, la superficie di contatto comune in cui entrambe i rami mandibolari sono cresciuti insieme.<ref name="Sander2000"/> I giunti delle mascelle non consentono un movimento orizzontale di masticazione: funzionano come semplici cerniere per aprire o chiudere verticalmente le fauci.<ref name="Taylor1987">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Taylor | first1 nome1= M.A. | year anno= 1987 | title titolo= Reptiles that took on the sea | url = | journal rivista= New Scientist | volume = 1 | issue numero= 1| pages pp= 46–51 }}</ref>
 
==== Denti ====
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Il [[cingolo scapolare]] degli ittiosauri non è molto modificato rispetto alla sua condizione originale. Alcune forme primitive mostrano [[scapole]] a forma d'ascia o a mezzaluna; le forme derivate hanno una lama allungata posizionata su una base più ampia. La scapola non è fusa con la coracoide in uno scapolo-castacoide, indicando che le forze esercitate sul cingolo scapolare erano moderate. L'[[Articolazione scapolo-omerale|articolazione della spalla]] è posizionata sul bordo tra la scapola e la coracoide. Entrambi i coracoidi sono fusi sulla linea mediana comune. La forma del coracoide è molto variabile, ma di solito è piuttosto bassa. La parte superiore della cintura della spalla è formata da due lunghe e sottili [[Clavicola|clavicole]], coronate da un osso interclavicolare centrale grande e triangolare con forme basali, piccole e a forma di T nelle specie giurassiche. Lo [[sterno]] è invece assente.<ref name="Sander2000"/>
[[File:Ichthyosaur paddle 1.jpg|thumb|"Pinna" di ittiosauro, al Charmouth Heritage Coast Centre]]
Le forme basali hanno arti anteriori ancora funzionalmente differenziati, in alcuni dettagli rassomiglianti al braccio dei loro antenati terrestri; l'[[ulna]] e il [[Radio (anatomia)|radio]] sono allungati e in qualche modo separati; i [[Carpo|carpali]] sono arrotondati, permettendo al polso di ruotare; il numero di falangi è compreso nell'intervallo mostrato dagli animali terrestri. Gli ittiosauri veri e propri, al contrario, hanno arti anteriori che si adattano perfettamente alla loro funzione di pinna. Tuttavia, gli adattamenti sono molto variabili. Le specie triassiche hanno tipicamente un [[Omero (anatomia)|omero]] molto derivato, trasformato in un disco. Le specie giurassiche tendono ad avere una forma omerale più allungata con una testa arrotondata, un albero stretto e un'estremità inferiore espansa. Il radio e l'ulna sono sempre fortemente appiattiti, ma possono essere circolari, con o senza tacca o avere una [[Vita (anatomia)|vita]]. Le tacche possono essere omologhe alle aste originali, ma anche essere appena formate.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Maxwell | first1 nome1= Erin E. | last2 cognome2= Scheyer | first2 nome2= Torsten M. | last3 cognome3= Fowler | first3 nome3= Donald A. | year anno= 2013 | title titolo= An evolutionary and developmental perspective on the loss of regionalization in the limbs of derived ichthyosaurs | url = | journal rivista= Geological Magazine | volume = 151 | issue numero= 1| pages pp= 29–40 | doi = 10.1017/S0016756812001070 }}</ref> Le forme giurassiche non hanno più uno spazio, lo spatium interosseo, tra radio e ulna. Spesso, queste ultime si fondono gradualmente in elementi a forma di disco più bassi: fino a quattro carpali che differiscono ancora di poco dalla forma fino a cinque [[Metacarpo|metacarpi]].<ref name="Sander2000"/>
[[File:Hul - Ophthalmosaurus icenius 3.jpg|left|thumb|In questo arto di ''[[Ophthalmosaurus|Ophthalmosaurus icenius]]'', si è sviluppato un'ulteriore fila di falangi, terminando in un ulteriore osso dell'arto.]]
Una condizione fortemente derivata negli ittiosauri, è la presenza di [[Falange (anatomia)|falangi]], piccoli elementi a forma di disco, posizionati in lunghe file. A volte, il numero di dita è ridotto, fino a due. Questo è un fenomeno piuttosto comune all'interno di [[Tetrapoda]]. Unico, tuttavia, per i tetrapodi derivati, è il fatto che alcune specie mostrano [[Polidattilia|polidattilie]] non patologiche, in cui il numero delle dita è superiore a cinque. Alcune specie hanno dieci dita per mano. Queste dita, possono inoltre avere un numero maggiore di falangi, fino a trenta, un fenomeno chiamato iperfalangia, noto anche in [[Plesiosauria|plesiosauri]], [[Mosasauroidea|mosasauri]] e [[cetacei]]. L'elevato numero di elementi consente alla pinna di essere modellata ad [[aliscafo]]. Quando è presente un numero elevato di dita, la loro identità è difficile da determinare. Di solito si presume che le dita siano state aggiunte sia nella parte anteriore che nella parte posteriore, forse in un nucleo di quattro dita originali. Se vengono aggiunte delle dita, spesso aumenta anche il numero di metacarpi e di carpali; a volte è presente anche un elemento extra dell'avambraccio. In precedenza, era comune dividere gli ittiosauri in forme "longipinnate" e "latipinnate", secondo la forma lunga o larga delle pinne anteriori, ma ricerche recenti hanno dimostrato che questi non sono gruppi naturali, cladi ittiosauri che contengono spesso entrambe le specie con e senza arti anteriori allungati.<ref name="Sander2000"/>
 
Il [[Bacino (anatomia)|bacino]] degli ittiosauri è in genere piuttosto ridotto. Le tre ossa pelviche: l'[[Ileo (osso)|ileo]], l'[[ischio]] e l'[[osso pubico]], non sono fuse e spesso non si toccano neppure. Inoltre, i lati pelvici sinistro e destro non si toccano più; solo le forme basali hanno ancora costole sacrali che collegano l'ilio alla colonna vertebrale. L'articolazione dell'anca non è chiusa all'interno. L'osso pubico tipicamente non si connette all'ischio dietro di esso; lo spazio nel mezzo è identificato come ''fenestra thyreoidea'';<ref name="Sander2000"/> altri ricercatori negano che il termine sia applicabile data la struttura generale del bacino.<ref name=Maisch2010>{{cite journalcita pubblicazione|authors=Michael W. Maisch |yearanno=2010 |titletitolo=Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art |url=http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf |journalrivista=Palaeodiversity |volume=3 |issuenumero= |pagespp=151–214 }}</ref> Alcune specie successive hanno un osso pubico e un ischio collegati, ma in questo caso la testa del femore non si articola più con l'articolazione dell'anca. Le specie triassiche hanno ossa pubiche e ischio piatti; nelle specie successive questi elementi si allungano con un albero stretto e possono formare una singola asta.<ref name="Sander2000"/>
 
Tipicamente, gli arti posteriori sono più corti degli arti anteriori, in possesso di un numero minore di elementi. Spesso, le pinne posteriori sono solo la metà della lunghezza delle pinne anteriori. Il femore è corto e largo, spesso con una vita stretta e un'estremità inferiore espansa. La [[Tibia (anatomia)|tibia]], il [[perone]] e il [[metatarso]] sono uniti in un mosaico di dischi ossei che supportano l'aliscafo. Sono presenti da tre a sei dita. Le falangi delle dita mostrano anche qui iperfalangia; eccezionalmente, ''[[Ophthalmosaurus]]'' mostra un numero ridotto di falangi.<ref name="Sander2000"/>
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=== Tessuti molli ===
[[File:Ichthyosaur - Naturmuseum Senckenberg - DSC02173.JPG|thumb|Un ittiosauro di Holzmaden in cui i preparatori hanno ritrovato resti organici rivelando la posizione della penna dorsale, ma sfalsando la posizione delle pinne.]]
Le prime ricostruzioni di ittiosauri omettevano la pinna dorsale e i due lobi della caudali (coda a mezza luna), che non erano supportate da alcuna struttura scheletrica rigida e quindi non erano conservate in molti fossili. Pertanto nelle prime ricostruzioni gli ittiosauri venivano ricostruite come grosse lucertole dalla coda serpentina. Solo il lobo inferiore della coda è sostenuto dalla colonna vertebrale. Nei primi anni del 1880 furono scoperti i primi contorni corporei degli ittiosauri. Nel 1881, Richard Owen riportò i contorni corporei di ittiosauro che mostravano la parte carnosa della coda, dalle rocce del Giurassico inferiore a Barrow-upon-Soar, in [[Inghilterra]].<ref>Owen R., 1881, ''A Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. Part III, Ichthyopterygia'', pp. 83–134. London: Palaeontographical Society</ref> Altri esemplari ben conservati hanno dimostrato che in alcuni dei più primitivi ittiosauri, come un esemplare di ''[[Chaohusaurus geishanensis]]'', il lobo inferiore della coda era debolmente sviluppato e possedeva unicamente un debole lobo dorsale, rendendo la coda più simile ad una pagaia.<ref name=motanietal1996>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= You | first2 nome2= H. | last3 cognome3= McGowan | first3 nome3= C. | year anno= 1996 | title titolo= Eel-like swimming in the earliest ichthyosaurs | url = | journal rivista= Nature | volume = 382 | issue numero= | pages pp= 347–348 | doi=10.1038/382347a0}}</ref> Nel corso degli anni, la visibilità del lobo della coda di questo esemplare si è attenuata.<ref name=motani2005/>
 
La presenza di [[pinne dorsali]] negli ittiosauri è controversa. Gli esemplari finemente conservati nel ''[[Lagerstätten]]'' di [[Holzmaden]] in [[Germania]] trovati alla fine del diciannovesimo secolo hanno rivelato ulteriori tracce, solitamente conservate in nero, del contorno di tutto il corpo, compresa la prima prova di pinne dorsali negli ittiosauri. Condizioni uniche consentivano la conservazione di questi contorni, che probabilmente consistono in stuoie batteriche, e non i resti dei tessuti originali stessi.<ref name="Martill, 1993">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Martill | first1 nome1= D.M. | year anno= 1993 | title titolo= Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany | url = | journal rivista= Kaupia | volume = 2 | issue numero= | pages pp= 77–97 }}</ref> Nel 1987, David Martill sostenne che, dato il metodo indiretto di conservazione da parte dei batteri, era improbabile che questi contorni fossero conservati in modo affidabile in ogni fine dettaglio. Concluse quindi che quelle scoperte non erano pinne dorsali autentiche. Dopo che i lembi delle pelli si spostavano dal corpo sarebbero stati inizialmente fraintesi come pinne, i preparatori di fossili in seguito si aspettavano che tali pinne fossero presenti, e avrebbero identificato eventuali scolorimenti nella posizione appropriata come pinna dorsale o avrebbero persino falsificato tali strutture. La mancanza di una pinna dorsale spiegherebbe anche perché gli ittiosauri, contrariamente alle focene, conservavano le pinne posteriori, poiché queste erano necessarie per la stabilità nel nuoto.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Martill | first1 nome1= D.M. | year anno= 1987 | title titolo= Prokaryote mats replacing soft tissues in Mesozoic marine reptiles | url = | journal rivista= Modern Geology | volume = 11 | issue numero= | pages pp= 265–269 }}</ref> Altri ricercatori hanno notato che, mentre i contorni potrebbero essere stati affinati e levigati dai preparatori perché le stuoie batteriche fossili di solito hanno bordi indistinti, molte delle pinne dorsali conservate erano probabilmente autentiche e almeno un po' vicine al vero contorno del corpo. Almeno un esemplare, R158 (nelle collezioni del Museont Paleontologiska, [[Università di Uppsala]]), mostra i bordi sbiaditi attesi di un tappetino batterico, quindi non è stato alterato dai preparatori, ma conserva ancora un contorno del corpo generalmente simile a un tonno tra cui un pinna dorsale.<ref name=motani2005>{{Cite journalCita pubblicazione| doi = 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707| title titolo= Evolution of Fish-Shaped Reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in Their Physical Environments and Constraints| journal rivista= Annual Review of Earth and Planetary Sciences| volume = 33| pages pp= 395–420| year anno= 2005| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. }}</ref> Nel 1993, Martill ha ammesso che almeno alcuni esemplari di pinna dorsale sono autentici.<ref name="Martill, 1993"/>
 
Gli esemplari fossili che conservavano le pinne dorsali mostravano anche che le pinne erano appuntite e spesso molto più larghe di quanto suggerissero le ossa sottostanti. Le pinne erano supportate da tessuto fibroso. In alcuni esemplari, sono visibili quattro strati di [[collagene]], le fibre degli strati di copertura che attraversano quelle del collagene sottostante.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Lingham-Soliar | first1 nome1= T | year anno= 1999 | title titolo= Rare soft-tissue preservation showing fibrous structures in an ichthyosaur from the Lower Lias (Jurassic) of England | url = | journal rivista= Proceedings of the Royal Society of London B | volume = 266 | issue numero= 1436| pages pp= 2367–2373 | doi=10.1098/rspb.1999.0933}}</ref>
 
Nel 2017, dalle Posidonia Shale tedesche è stata pubblicata la scoperta di vertebre di ''[[Stenopterygius]]'' in un nodulo carbonatico risalente a circa 182,7 milioni di anni fa, e che contiene ancora fibre di [[collagene]], [[colesterolo]], [[piastrine]] e [[globuli rossi]] e [[Globuli bianchi|bianchi]]. Le strutture non sarebbero state pietrificate ma rappresenterebbero i tessuti organici originali di cui si potevano identificare le biomolecole. L'eccezionale conservazione è stata spiegata dall'ambiente protettivo offerto dal nodulo. I globuli rossi trovati erano da quattro a cinque volte più piccoli di quelli dei mammiferi moderni. Ciò rappresenta un adattamento per un migliore assorbimento di ossigeno, anche in considerazione dei bassi livelli di ossigeno durante il [[Toarciano]]. Il colesterolo aveva un componente isotopo di carbonio 13 che potrebbe indicare una posizione più elevata nella [[catena alimentare]] e una dieta a base di pesci e [[cefalopodi]].<ref>Chloé Plet, Kliti Grice, Anais Pagès, Michael Verrall, Marco J. L. Coolen, Wolfgang Ruebsam, William D. A. Rickard & Lorenz Schwark, 2017, "Palaeobiology of red and white blood cell-like structures, collagen and cholesterol in an ichthyosaur bone", ''Scientific Reports'' '''7''', Article number: 13776 (2017)</ref>
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=== Pelle e colorazione ===
[[File:Ichthyosauria coprolite Vienna.jpg|left|thumb|[[Coprolite]] di ittiosauro]]
Tipicamente, i fossili che preservano la [[pelle]] di questi animali, mostra una pelle liscia ed elastica, priva di scaglie.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Lingham-Soliar | first1 nome1= T | year anno= 2001 | title titolo= The ichthyosaur integument: skin fibers, a means for a strong, flexible and smooth skin | url = | journal rivista= Lethaia | volume = 34 | issue numero= 4| pages pp= 287–302 | doi=10.1080/002411601753293042}}</ref> Tuttavia, questi resti non sono impressioni di per sé, ma sono contorni formati dalla crescita batterica. In un solo caso, una vera impressione della pelle è stata riportata da un esemplare di ''[[Aegirosaurus]]'' trovato nel Solnhofen Plattenkalk, rocce che erano in grado di preservare anche i minimi dettagli. In questo esemplare sono visibili delle minuscole scaglie.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Bardet | first1 nome1= N. | last2 cognome2= Fernendez | first2 nome2= M. | year anno= 2000 | title titolo= A new ichthyosaur from the upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria | url = | journal rivista= Journal of Paleontology | volume = 74 | issue numero= 3| pages pp= 503–511 | doi=10.1666/0022-3360(2000)074<0503:aniftu>2.0.co;2}}</ref>
 
La colorazione degli ittiosauri è difficile da determinare. Nel 1956, Mary Whitear riferì di aver trovato dei [[Melanocita|melanociti]], cellule [[Pigmento|pigmentate]] in cui sarebbero ancora presenti granuli di pigmento bruno-rossastro, in un esemplare di pelle di un fossile britannico, R 509.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Whitear | first1 nome1= M. | year anno= 1956 | title titolo= XCVII. On the colour of an ichthyosaur | url = | journal rivista= Annals and Magazine of Natural History |seriestrasmissione=Series 12| volume = 9 | issue numero= 106| pages pp= 742–744 | doi=10.1080/00222935608655889}}</ref> Per tradizione, gli ittiosauri vengono spesso rappresentati con una colorazione controluce (scuro sul dorso e chiaro sul ventre), come gli squali, i pinguini e altri animali marini moderni, servendo da tuta mimetica durante la caccia.<ref name="Taylor1987"/> Ciò è stato contraddetto nel 2014, dalla scoperta di [[Melanosoma|melanosomi]], strutture di [[melanina]] nera, nella pelle dell'esemplare di ittiosauro YORYM 1993,338 di Johan Lindgren dell'[[Università di Lund]]. Si è concluso che gli ittiosauri erano probabilmente di colore scuro uniforme per favorire la [[termoregolazione]] e per mimetizzarli in acque profonde durante la caccia. Ciò è in contrasto con i mosasauridi e le tartarughe preistoriche in cui è stata ritrovata appunto una colorazione controluce.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Lindgren | first1 nome1= Johan | last2 cognome2= Sjövall | first2 nome2= Peter | last3 cognome3= Carney | first3 nome3= Ryan M. | last4 cognome4= Uvdal | first4 nome4= Per | last5 cognome5= Gren | first5 nome5= Johan A. | last6 = Dyke | first6 = Gareth | last7 = Pagh Schultz | first7 = Bo | last8 = Shawkey | first8 = Matthew D. | last9 = Barnes | first9 = Kenneth R. | last10 = Polcyn | first10 = Michael J. | year anno= 2014 | title titolo= Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles | url = | journal rivista= Nature | volume = 506 | issue numero= 7489| pages pp= 484–488 | doi = 10.1038/nature12899 | pmid=24402224}}</ref><ref>{{citecita web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140108170723.htm|titletitolo=Fossil pigments reveal the colors of ancient sea monsters|workopera=ScienceDaily}}</ref> Tuttavia, uno studio del 2015, mette in dubbio l'interpretazione di Lindgren. Questo studio ha osservato che uno strato basale di melanosomi nella pelle è onnipresente nella colorazione dei rettili, ma non corrisponde necessariamente ad un aspetto scuro. Altre strutture di [[Cromatofori|cromatoforo]] (come iridiofori, xantofori ed eritrofori) influenzano la colorazione nei rettili esistenti ma sono raramente conservate o identificate nei fossili. Quindi, a causa della presenza sconosciuta di questi cromatofori, YORYM 1993.338, potrebbe aver avuto una colorazione controluce, verde, o vari altri colori.<ref>{{CiteCita journalpubblicazione|lastcognome=Vinther|firstnome=Jakob|datedata=20151-06-012015|titletitolo=A guide to the field of palaeo colour|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.201500018/abstract|journalrivista=BioEssays|languagelingua=en|volume=37|issuenumero=6|pagespp=643–656|doi=10.1002/bies.201500018|issn=1521-1878}}</ref>
 
=== Gastroliti ===
Alcuni [[gastroliti]], calcoli gastrici che potrebbero aver contribuito alla digestione o alla regolazione del galleggiamento, sono stati trovati solo in alcune occasioni associati a scheletri di ittiosauro, una volta con un esemplare di ''[[Nannopterygius]]'' e una seconda volta in un fossile di ''[[Panjiangsaurus]]''.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Cheng | first1 nome1= L. | last2 cognome2= Wings | first2 nome2= O. | last3 cognome3= Chen | first3 nome3= X. | last4 cognome4= Sander | first4 nome4= M. | year anno= 2006 | title titolo= Gastroliths in the Triassic ichthyosaur ''Panjiangsaurus'' from China | doi = 10.1666/0022-3360(2006)80[583:GITTIP]2.0.CO;2 | journal rivista= Journal of Paleontology | volume = 80 | issue numero= 3 | pages pp= 583–588 }}</ref> I [[coproliti]] degli ittiosauri, [[feci]] pietrificate, sono molto comuni, sebbene siano già stati venduti da [[Mary Anning]].
 
== Tassonomia ==
Tradizionalmente, i gruppi animali sono classificati all'interno di un sistema basato sul rango di Linneo. Tale [[tassonomia]] è stata presentata da Michael Werner Maisch nella sua rassegna del 2010 sulla classificazione degli ittiosauri.<ref name=maisch2010>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Maisch | first1 nome1= M. W. | year anno= 2010 | title titolo= Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art | url = http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf | format formato= PDF | journal rivista= Palaeodiversity | volume = 3 | issue numero= | pages pp= 151–214 }}</ref>
* Clade Ichthyopterygia (<small>''sensu'' Motani (1999)</small>)
** Genere ''[[Chaohusaurus]]''
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******** Famiglia [[Temnodontosaurus|Temnodontosauridae]]
******** Famiglia [[Leptonectidae]]
******** Famiglia [[Suevoleviathan|Suevoleviathanidae]]idae
******** Infraordine '''[[Thunnosauria]]'''
********* Famiglia [[Ichthyosauridae]]
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Una terminologia alternativa fu proposta da Maisch & Matzke nel 2000, cercando di preservare il contenuto tradizionale e più onnicomprensivo del concetto di Ichthyosauria. Definirono un nodo clade Ichthyosauria come gruppo costituito da "l'ultimo antenato comune di ''[[Thaisaurus chonglakmanii]]'', ''Utatsusaurus hataii'' e ''[[Ophthalmosaurus icenicus]]'', e tutti i suoi discendenti".<ref name=MaischandMatzke2000/> Ichthyosauria ''sensu'' Motani potrebbe essere materialmente identico a un clade che Maisch & Matzke nel 2000 chiamavano Hueneosauria, a seconda delle relazioni effettive.
 
Il seguente cladogramma è basato sugli studi di Maisch e Matzke (2000)<ref name=MaischandMatzke2000>{{cite journalcita pubblicazione|authors=Michael W. Maisch and Andreas T. Matzke |yearanno=2000 |titletitolo=The Ichthyosauria |url=http://www.naturkundemuseum-bw.de/sites/default/files/publikationen/serie-b/B298.pdf |journalrivista=Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde |seriestrasmissione=Serie B (Geologie und Paläontologie) |volume=298 |pagepagina=159 }}</ref> e Maisch and Matzke (2003)<ref name=DM10>{{cite journalcita pubblicazione|authors=Michael W. Maisch and Andreas T. Matzke |yearanno=2003 |titletitolo=Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XII. A new Lower Triassic ichthyosaur genus from Spitzbergen |journalrivista=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen |volume=229 |issuenumero= |pagespp=317–338 }}</ref> con nomi di clade che segue gli studi di Maisch (2010):<ref name=Maisch2010>{{cite journalcita pubblicazione|authors=Michael W. Maisch |yearanno=2010 |titletitolo=Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art |url=http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf |journalrivista=Palaeodiversity |volume=3 |issuenumero= |pagespp=151–214 }}</ref>
 
{{Clade | style=font-size:85%;line-height:85%
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Nel 1811, a [[Lyme Regis]], lungo quella che oggi è conosciuta come la [[Jurassic Coast]] di [[Dorset]], avvenne il ritrovamento del primo cranio completo di ittiosauro, da parte [[Mary Anning|Joseph Anning]], il fratello di [[Mary Anning]], che nel 1812 mentre era ancora una ragazzina, ritrovò il torso dello stesso esemplare. La loro madre, Molly Anning, vendette il pezzo combinato allo scudiero Henry Henley per £ 23. Henley prestò il fossile al London Museum of Natural History di William Bullock. Quando questo museo fu chiuso, il [[British Museum]] comprò il fossile al prezzo di 47.5 £; appartiene ancora oggi alla collezione dell'ormai indipendente [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di Storia Naturale di Londra]], catalogato con il numero d'inventario BMNH R.1158. In seguito, è stato identificato come un esemplare di ''[[Temnodontosaurus|Temnodontosaurus platyodon]]''.
[[File:Anning 1st ichthyosaur skeleton.jpg|left|thumb|Il torso ritrovato da Mary Anning (1812)<ref name="Home, 1814"/>]]
Nel 1814, l'esemplare degli Annings fu descritto dal Professor [[Everard Home]], nella prima pubblicazione scientifica dedicata ad un ittiosauro.<ref name="Home, 1814">{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= Some Account of the Fossil Remains of an Animal More Nearly Allied to Fishes Than Any of the Other Classes of Animals | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 104 | pages pp= 571–577 | year anno= 1814 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/104/571.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1814.0029}}</ref> Incuriosito dallo strano animale, Home cercò di individuare altri esemplari nelle raccolte esistenti. Nel 1816, descrisse i fossili di ittiosauro di proprietà di [[William Buckland]] e James Johnson.<ref name="Home, 1816">{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= Some Farther Account of the Fossil Remains of an Animal, of Which a Description Was Given to the Society in 1814 | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 106 | pages pp= 318–321 | year anno= 1816 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/106/318.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1816.0023}}</ref> Nel 1818, Home pubblicò i dati ottenuti corrispondendo con i naturalisti di tutta la Gran Bretagna.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= Additional Facts Respecting the Fossil Remains of an Animal, on the Subject of Which Two Papers Have Been Printed in the Philosophical Transactions, Showing That the Bones of the Sternum Resemble Those of the Ornithorhynchus Paradoxus | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 108 | pages pp= 24–32 | year anno= 1818 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/108/24.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1818.0005}}</ref> Nel 1819, scrisse due articoli sugli esemplari ritrovati da [[Henry Thomas De la Beche]] e Thomas James Birch. Un'ultima pubblicazione del 1820 fu dedicata ad una scoperta di Birch a Lyme Regis.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= On the mode of formation of the canal containing the spinal marrow and of the form of the fins (if they deserve that name) of the Proteosaurus | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 110 | pages pp= 159–164 | year anno= 1820 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/110/159.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1820.0012}}</ref> La serie di articoli di Home copriva l'intera anatomia degli ittiosauri, ma evidenziava solo i dettagli; mancava ancora una descrizione sistematica.
[[File:Conybeare Ichthyosaur 1824.jpg|thumb|alt=drawing of side view of the skeleton of an animal with a long thin skull, long tail, and paddles|Diagramma dell'anatomia scheletrica di ''Ichthyosaurus communis'', da un articolo di Conybeare (1824)]]
Home era molto incerto su come dovesse classificare l'animale. Sebbene la maggior parte dei singoli elementi scheletrici sembrassero molto rettiliani, l'anatomia nel suo complesso assomigliava a quella di un pesce, quindi inizialmente identificò la creatura come un pesce, come sembravano suggerire la forma piatta delle vertebre. Allo stesso tempo, considerava l'animale come una forma di transizione tra pesci e coccodrilli, non in senso evolutivo, ma considerando il suo posto nella ''[[Scala naturae|Scala Naturae]]'', la "[[Scala naturae|catena dell'essere]]" che collegava gerarchicamente tutte le creature viventi. Nel 1818, Home notò alcune caratteristiche analoghe tra il coracoide degli ittiosauri e lo sterno dell'[[ornitorinco]]. Ciò lo indusse a enfatizzare il suo status di forma transizionale, combinando, come l'ornitorinco, tratti di diversi gruppi più grandi. Nel 1819, identificò l'animale come una nuova forma tra [[Tritone (anfibi)|tritoni]], come ''[[Proteus anguinus|Proteus]]'' e [[lucertole]]; dandogli anche un nome generico formale: ''Proteo-Saurus''.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= An account of the fossil skeleton of the Proteo-Saurus | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 109 | pages pp= 209–211 | year anno= 1819 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/109/209.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1819.0015}}</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Home | first nome= Everard | title titolo= An account of the fossil skeleton of the Proteo-Saurus | journal rivista= Phil. Trans. R. Soc. Lond. | volume = 109 | pages pp= 212–216 | year anno= 1819 | url = http://rstl.royalsocietypublishing.org/content/109/212.full.pdf+html | doi = 10.1098/rstl.1819.0016}}</ref> Tuttavia, nel 1817, [[Charles Konig|Karl Dietrich Eberhard Koenig]] si era già riferito all'animale come ''Ichthyosaurus'', ossia "pesce sauro", dal greco antico ἰχθύς/''ichthys'' che vuol dire "pesce". All'epoca questo nome era un ''[[nomen nudum]]'' e venne pubblicato da Koenig solo nel 1825,<ref>C. König, 1825, ''Icones Fossilium Sectiles'', Londen</ref> venendo poi adottato da De la Beche nel 1819 in una conferenza in cui nominò tre specie di ''Ichthyosaurus''. Questo testo sarebbe stato pubblicato solo nel 1822, subito dopo che l'amico di De la Beche, William Conybeare, pubblicò una descrizione di queste specie, insieme ad una quarta.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= Conybeare | first nome= William D. | title titolo= Additional notices on the fossil genera ''Ichthyosaurus'' and ''Plesiosaurus'' | journal rivista= Transactions of the Geological Society of London | series trasmissione= 2 | volume = 1 | pages pp= 103–123 | year anno= 1822 | url = http://trn.lyellcollection.org/content/s2-1/1/103.full.pdf+html | doi = 10.1144/transgslb.1.1.103}}</ref> La [[specie tipo]] era ''Ichthyosaurus communis'', basata su uno scheletro ormai perduto. Conybeare riteneva che ''Ichthyosaurus'' avesse la precedenza rispetto a ''Proteosaurus''. Sebbene ciò non sia corretto per gli standard attuali, il nome di quest'ultimo divenne un ''nomen oblitum'' "dimenticato". Nel 1821, De la Beche e Conybeare fornirono la prima descrizione sistematica degli ittiosauri, confrontandoli con un altro gruppo di rettili marini appena identificato, i [[Plesiosauria]].<ref>
{{cite journalcita pubblicazione| last cognome= De la Beche | first nome= H. T. | author2 autore2= Conybeare, W. D. | title titolo= Notice of the discovery of a new animal, forming a link between the Ichthyosaurus and crocodile, together with general remarks on the osteology of Ichthyosaurus | journal rivista= Transactions of the Geological Society of London | series trasmissione= 1 | volume = 5 | pages pp= 559–594 | year anno= 1821 | url = http://trn.lyellcollection.org/content/S1-5/1/559 | doi = 10.1144/transgsla.5.559 }}</ref> Gran parte di questa descrizione riflette le intuizioni del loro amico, l'anatomista [[Joseph Barclay Pentland|Joseph Pentland]].
 
Nel 1835, l'ordine Ichtyosauria fu nominato da [[Henri Marie Ducrotay de Blainville]].<ref name="Blainville1835">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Blainville | first1 nome1= H.M.D. de | year anno= 1835 | title titolo= Description de quelques espèces de reptiles de la Californie, précédée de l'analyse d'une système générale d'Erpetologie et d'Amphibiologie | url = | journal rivista= Nouv. Annal. Mus. Hist. Nat. Paris | volume = 4 | issue numero= | pages pp= 233–296 }}</ref> Nel 1840, [[Richard Owen]] nominò l'ordine [[Ichthyopterygia]] come concetto alternativo.<ref name="Owen1840">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Owen | first1 nome1= R | year anno= 1840 | title titolo= Report on British fossils reptiles | url = | journal rivista= Report of the British Association for the Advancement of Science | volume = 9 | issue numero= | pages pp= 43–126 }}</ref>
 
=== Popolarità durante il diciannovesimo secolo ===
[[File:Awfulchanges.jpg|thumb|Il "Professor Ichthyosaurus" mostra ai suoi pupilli il cranio di uomo estinto, caricatura di [[Henry De la Beche]]]]
La scoperta di un gruppo estinto e insospettabile di grandi rettili marini generò molto scalpore, catturando l'immaginazione di entrambi gli scienziati e del pubblico in generale. La gente era affascinata dalla strana struttura degli animali, in particolare dai grandi [[Anello sclerotico|anelli sclerali]] delle cavità oculari,<ref>John Glendening, 2013, ''Science and Religion in Neo-Victorian Novels: Eye of the Ichthyosaur'', Routledge</ref> dei quali a volte si supponeva erroneamente fossero stati visibili nell'animale in vita. La loro bizzarra forma induceva un sentimento di [[alienazione]], consentendo alle persone di realizzare l'immensa distesa di tempo trascorsa dall'era in cui l'ittiosauro nuotava negli oceani all'epoca moderna.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Glendening | first1 nome1= J | year anno= 2009 | title titolo= 'The World-Renowned Ichthyosaurus': A Nineteenth-Century Problematic and Its Representations | url = | journal rivista= Journal of Literature and Science | volume = 2 | issue numero= 1| pages pp= 23–47 | doi=10.12929/jls.02.1.02}}</ref> Non tutti erano convinti che gli ittiosauri si fossero estinti: il reverendo [[George Young]] trovò uno scheletro nel 1819 a [[Whitby]]; nella sua descrizione del 1821, espresse la speranza che si potessero ancora trovare esemplari vivi.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Young | first1 nome1= G | year anno= 1821 | title titolo= Account of a singular fossil skeleton, discovered at Whitby in February 1819 | url = | journal rivista= Wernerian Natural History Society Memoirs | volume = 3 | issue numero= | pages pp= 450–457 }}</ref> Il geologo [[Charles Lyell]], al contrario, suppose che la Terra fosse eterna, così che nel corso del tempo l'ittiosauro potesse riapparire, una possibilità ridicolizzata in una famosa caricatura di De la Beche.
[[File:Ichthyosauria.001 - Natural History Museum of London.JPG|left|thumb|Gli esemplari di Hawkins rappresentano tutt'oggi una delle attrazioni principali del [[Museo di storia naturale (Londra)|Museo di Storia Naturale di Londra]]]]
La popolarità di queste creature presso il grande pubblico crebbe anche grazie alle opere dell'eccentrico collezionista Thomas Hawkins, un [[Preadamiti|preadamite]] che credeva che gli ittiosauri fossero creazioni mostruose del diavolo, tra cui: ''Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri'' del 1834<ref>Hawkins, T.H., 1834, ''Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri; Extinct monsters of the ancient Earth'', Relfe and Fletcher, London, 58pp</ref> e ''The Book of the Great Sea-Dragons'' del 1840.<ref>Hawkins, T.H., 1840, ''The Book of the Great Sea-dragons, Ichthyosauri and Plesiosauri, Gedolim Taninum of Moses. Extinct Monsters of the Ancient Earth'', W. Pickering, London, 27pp</ref> La prima opera venne illustrata dalla [[maniera nera]] di John Samuelson Templeton. Queste pubblicazioni contenevano anche descrizioni scientifiche e rappresentavano i primi libri di testo sull'argomento. Nell'estate del 1834, Hawkins, dopo una tassazione di [[William Buckland]] e [[Gideon Mantell]], vendette la sua vasta collezione, la più grande del suo genere al mondo, al British Museum. Tuttavia, il curatore Koenig scoprì rapidamente che i fossili erano stati pesantemente restaurati con intonaco, applicato da un artista italiano di [[Lucca]]; del pezzo più attraente, un esemplare di ''Ichthyosaurus'', quasi tutta la coda era finta. Si scoprì che il professor Buckland era già a conoscenza di ciò, ed il museo fu costretto a raggiungere un accordo con Hawkins, e diede alle parti ricostruite artificialmente un colore più chiaro per differenziarle dagli elementi scheletrici autentici.<ref>McGowan, C., 2001, ''The Dragon Seekers: How an Extraordinary Circle of Fossilists Discovered the Dinosaurs and Paved the Way for Darwin'', Basic Books, 272 pp</ref>
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=== Reperti successivi del XIX secolo ===
[[File:Stenopterygius quadriscissus.jpg|thumb|Un tipico fossile di [[Holzmaden]]: fossile di ''[[Stenopterygius]] quadriscissus'' completo di pinna caudale, pinna dorsale e un esemplare giovane al seguito]]
Durante il diciannovesimo secolo, il numero di generi di ittiosauri descritti aumentò gradualmente. Nuovi reperti permisero una migliore comprensione della loro anatomia. Owen aveva notato che molti fossili mostravano una piega verso il basso nella parte posteriore della coda. All'inizio, identificò questo fenomeno come un effetto post mortem, un tendine che tira la coda verso il basso dopo la morte. Tuttavia, dopo un articolo sull'argomento di Philip Gray Egerton,<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Egerton | first1 nome1= P.G. | year anno= 1837 | title titolo= On certain peculiarities in the cervical vertebrae of ''Ichthyosaurus'' hitherto unnoticed, | url = | journal rivista= Transactions of the Geological Society of London |seriestrasmissione=Series 2 | volume = 5 | issue numero= 1| pages pp= 187–193 }}</ref> Owen considerò la possibilità che la sezione obliqua potesse sostenere il lobo inferiore di una pinna caudale.<ref>Owen, R., 1840, "XXXVI.—Note on the Dislocation of the Tail at a certain point observable in the Skeleton of many Ichthyosauri", ''Transactions of the Geological Society of London'', Series 2, Volume 5, 511–514</ref> Questa ipotesi è stata confermata da nuovi ritrovamenti dalla [[Germania]]. Nelle Posidonia Shale di [[Holzmaden]], risalente agli inizi del [[Giurassico]], già agli inizi del XIX secolo, erano stati trovati i primi scheletri di ittiosauro.<ref>Jaeger, G.F. von, 1824, ''De ichthyosauri sive proteosauri fossilis speciminibus in agro bollensi in Wirttembergia repertis''. Stuttgart, Cotta, 14 pp</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Theodori | first1 nome1= C. von | year anno= 1843 | title titolo= Über einen kolossalen ''Ichthyosaurus trigonodon'' | url = | journal rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften | volume = 16 | issue numero= | pages pp= 906–911 }}</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Bronn | first1 nome1= H.G. | year anno= 1844 | title titolo= Ueber Ichthyosauren in den Lias-Schiefern der Gegend von Boll in Württemberg | url = | journal rivista= Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde | volume = 1844 | issue numero= | pages pp= 385–408 }}</ref> Durante la seconda metà del secolo, il tasso di scoperte aumentò rapidamente fino a poche centinaia ogni anno. Alla fine ne sono stati scoperti oltre quattromila, che costituiscono la maggior parte degli esemplari di ittiosauri esposti oggi. I siti erano anche un ''[[Lagerstätte|Konservat-Lagerstätte]]'', il che significa che non solo la quantità, ma anche la qualità dei fossili era eccezionale. Gli scheletri mostravano anche tessuti molli molto completi e spesso ben conservati, tra cui pinne dorsali e caudali. Inoltre, alcuni esemplari, identificate in seguito come femmine, conservavano ancora al loro interno degli embrioni.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Jaeger | first1 nome1= G.F. von | year anno= 1852 | title titolo= Über die Fortpflanzungsweise des ''Ichthyosaurus'' | url = | journal rivista= Gelehrte Anzeigen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften | volume = 34 | issue numero= | pages pp= 33–36 }}</ref>
 
=== Ventesimo secolo ===
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All'inizio del XX secolo, la ricerca sugli ittiosauri era dominata dal paleontologo tedesco [[Friedrich von Huene]], che scrisse un'ampia serie di articoli, approfittando di un facile accesso ai numerosi esemplari trovati nel suo paese. La quantità di dati anatomici è notevolmente aumentata.<ref>Von Huene, F., 1922, ''Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge'', Berlin, Gebrüder Borntraeger, VI+114 pp., 22 plates</ref> Von Huene viaggiò molto anche all'estero, descrivendo molti fossili da località al di fuori dell'Europa. Nel corso del ventesimo secolo, il [[Nord America]] divenne un'importante fonte di nuovi fossili. Nel 1905, la Spedizione Sauriana guidata da John Campbell Merriam dell'[[Università della California]], e finanziata da Annie Montague Alexander, ritrovò venticinque esemplari nel [[Nevada]] centrale, che durante il Triassico era un oceano poco profondo. Molti di questi esemplari sono oggi parte nella collezione del Museo di Paleontologia dell'Università della California. Altri esemplari sono incastonati nella roccia e visibili al Berlin-Ichthyosaur State Park nella [[Contea di Nye]]. Nel 1977, l'ittiosauro del Triassico ''[[Shonisaurus]]'' divenne il fossile di stato del Nevada. Il Nevada è l'unico stato a possedere uno scheletro di questo rettile marino estinto di 17 m di lunghezza. Nel 1992, l'ittiologa canadese Dr. Elizabeth Nicholls (curatrice di rettili marini del Royal Tyrrell Museum) scoprì il più grande esemplare conosciuto, un esemplare di 23 m, sebbene questo esemplare più grande fu successivamente riclassificato come ''[[Shastasaurus]]''.
 
Dopo un periodo di allentamento durante la metà del secolo, non essendo stati nominati nuovi generi tra gli anni '30 e '70, il tasso di scoperte prese a scemare. Circa la metà dei generi di ittiosauri oggi considerati validi sono stati descritti dopo il 1990. I nuovi reperti hanno permesso un graduale miglioramento delle conoscenze sull'anatomia e la fisiologia di quelli che erano già stati visti come "delfini mesozoici" piuttosto avanzati. Christopher McGowan ha pubblicato un numero maggiore di articoli e ha anche portato il gruppo all'attenzione del grande pubblico.<ref>McGowan, C., 1983, ''The successful dragons: a natural history of extinct reptiles'', Samuel Stevens & Company, 263 pp</ref> Il nuovo metodo di [[cladistica]] fornì un mezzo per calcolare esattamente le relazioni tra gruppi di animali, e nel 1999, Ryosuke Motani pubblicò il primo studio approfondito sulla [[filogenesi]] degli ittiosauri.<ref name="Motani1999">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R | year anno= 1999 | title titolo= Phylogeny of the Ichthyopterygia | url = | journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 19 | issue numero= | pages pp= 472–495 | doi = 10.1080/02724634.1999.10011160 }}</ref> Nel 2003, McGowan e Motani pubblicarono il primo libro di testo moderno su Ichthyosauria e sui loro parenti più stretti.<ref>C. McGowan and R. Motani, 2003, ''Ichthyopterygia — Handbuch der Paläoherpetologie Part 8''. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 175 pp.</ref>
 
== Storia evolutiva ==
=== Origini ===
[[File:Grippia1DB.jpg|thumb|''[[Grippia longirostris]]'' dal Triassico inferiore di Spitsbergen, era già perfettamente adattato alla vita acquatica]]
L'origine evolutiva degli ittiosauri è piuttosto controversa. Non sono state ancora trovate forme transitorie chiare con gruppi di vertebrati terrestri, e le prime specie conosciute del lignaggio erano già completamente acquatiche. Nel 1937, [[Friedrich von Huene]] ipotizzò persino che gli ittiosauri non fossero rettili, ma rappresentassero invece un lignaggio sviluppato separatamente dagli anfibi.<ref name="Huene1937">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Huene | first1 nome1= F. von | year anno= 1937 | title titolo= Die Frage nach der Herkunft der Ichthyosaurier | url = | journal rivista= Bulletin of the Geological Institute Uppsala | volume = 27 | issue numero= | pages pp= 1–9 }}</ref> Oggi questa nozione è stata scartata ed esiste un certo consenso sul fatto che gli ittiosauri sono [[Amniota|Amnioti]] e discendono dai [[Tetrapodi]] terrestri, che deponevano uova, durante il tardo [[Permiano]] o il primo [[Triassico]].<ref name=Maisch2010/> Tuttavia, si è dimostrato difficile stabilire la loro posizione all'interno dell'albero evolutivo di Amniota. Ci sono diverse ipotesi contrastanti sull'argomento. Nella seconda metà del XX secolo, era usuale presumere che gli ittiosauri fossero [[Anapsidi]], visti come un primo ramo di rettili "primitivi".<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Appleby | first1 nome1= R. M. | year anno= 1961 | title titolo= On the cranial morphology of ichthyosaurs | url = | journal rivista= Proceedings of the Zoological Society of London | volume = 137 | issue numero= 3| pages pp= 333–370 | doi=10.1111/j.1469-7998.1961.tb05908.x}}</ref> Ciò spiegherebbe la comparsa precoce degli ittiosauri nella documentazione fossile e anche la loro mancanza di chiare affinità con altri gruppi di rettili, dato che gli anapsidi sarebbero stati poco specializzati.<ref name=Maisch2010/> Questa ipotesi è diventata impopolare per essere intrinsecamente vaga, e perché gli Anapsidi sono un gruppo [[Parafiletici|parafiletico]] innaturale. Le moderne analisi cladistiche quantitative indicano coerentemente che gli ittiosauri sono [[Diapsida|Diapsidi]]. Alcuni studi hanno mostrato una posizione basale, o bassa, nell'albero diapsido.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Caldwell | first1 nome1= M. W. | year anno= 1996 | title titolo= Ichthyosauria: A preliminary phylogenetic analysis of diapsid affinities | url = | journal rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 200 | issue numero= | pages pp= 361–386 }}</ref> Altre analisi hanno come risultato [[Neodiapsida]], un sottogruppo derivato dal diapsida.<ref name="Motani1998">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= Minoura | first2 nome2= N. | last3 cognome3= Ando | first3 nome3= T. | year anno= 1998 | title titolo= Ichthyosaur relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan | url = | journal rivista= Nature | volume = 393 | issue numero= | pages pp= 255–257 | doi = 10.1038/30473}}</ref> Di questi, la maggioranza li mostra come [[Lepidosauromorpha|Lepidosauromorphi]] basali; una minoranza li mostra, invece, come [[Archosauromorpha|Archosauromorphi]] basali.
 
Fino agli anni '80 si ipotizzò pure una stretta relazione tra l'Ichthyosauria e [[Sauropterygia]], un altro gruppo di rettili marini, all'interno del gruppo [[Euryapsida]]. Tuttavia, oggi tale ipotesi è di solito respinta, con Euryapsida vista come un'innaturale assemblaggio [[polifiletico]] di rettili che condividono solamente un adattamento alla vita acquatica. Un'eccezione è uno studio condotto nel 1997 da John Merck, che mostrava un gruppo [[monofiletico]] di arcosauromorphi euryapsidi.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Merck | first1 nome1= J. W. | last2 cognome2= Jr | first2 nome2= | year anno= 1997 | title titolo= A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles | doi = 10.1080/02724634.1997.10011028| journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 17 | issue numero= | page pagina= 65A }}</ref>
 
=== Affinità con Hupehsuchia ===
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Dal 1959, è noto un secondo gruppo enigmatico di antichi rettili marini, gli [[Hupehsuchia]]. Come gli ittiopterygi, gli hupehsuchi hanno un muso appuntito e sono [[Polidattilia|polidattili]] (ossia il possesso di più di cinque dita in mani e/o piedi). Le loro membra sono più simili a quelle degli animali terrestri, facendoli apparire come una forma di transizione tra questi e gli ittiosauri. Inizialmente, questa possibilità è stata in gran parte trascurata poiché gli Hupehsuchia ha una forma di propulsione fondamentalmente diversa, con un tronco estremamente irrigidito. Le somiglianze sono state spiegate come un caso di evoluzione convergente. Inoltre, la discesa di Hupehsuchia non è meno oscura, il che significa che una possibile stretta relazione difficilmente chiarirebbe la posizione evolutiva generale degli ittiosauri.
 
Nel 2014, fu annunciata la descrizione di ''[[Cartorhynchus]]'', una piccola specie con un muso corto, grandi pinne e un tronco rigido. Il suo stile di vita potrebbe essere stato anfibio. Motani trovò che l'animale fosse più basale rispetto ad Ichthyopterygia e istituì un clade avvolgente gli [[Ichthyosauriformes|Ichthyosauriformi]]. Quest'ultimo gruppo fu combinato con Hupesuchia all'interno di Iththyosauromorpha. Gli [[Ichthyosauromorpha|Ichthyosauromorfi]] sono risultati essere dei diapsidi.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= Ryosuke | last2 cognome2= Jiang | first2 nome2= Da-Yong | last3 cognome3= Chen | first3 nome3= Guan-Bao | last4 cognome4= Tintori | first4 nome4= Andrea | last5 cognome5= Rieppel | first5 nome5= Olivier | last6 = Ji | first6 = Cheng | last7 = Huang | first7 = Jian-Dong | year anno= 2014 | title titolo= A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China | url = | journal rivista= Nature | volume = 517| issue numero= | pages pp= 485–488| doi = 10.1038/nature13866 }}</ref>
 
La presunta relazione tra Ichthyosauriformi e Hupesuchi è mostrata in questo [[cladogramma]]:
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=== Forme del Triassico superiore ===
[[File:Mixosaurus BW.jpg|thumb|Ricostruzione di ''[[Mixosaurus]]'']]
Le forme più basali diedero rapidamente origine agli ittiosauri in senso stretto intorno al confine tra il [[Triassico inferiore]] e il [[Triassico medio]]; il primo ittiosauro vero e proprio apparve circa 245 milioni di anni fa. Questi successivamente si sono diversificati in una varietà di forme, tra cui ''[[Cymbospondylus]]'', simile a un [[Hydrophiinae|serpente marino]] e che poteva raggiungere i dieci metri di lunghezza, e forme più piccole e più tipiche, come ''[[Mixosaurus]]''. I [[Mixosauria]] erano già molto simile ad un pesce con un cranio appuntito, un tronco più corto, una pinna caudale più verticale, una pinna dorsale e pinne corte contenenti molte falangi. Il [[sister group]] di Mixosauria erano i [[Merriamosauria]], evolutivamente più avanzati. Nel Triassico superiore, i Merriamosauri consistevano sia nelle forme grandi e classiche come [[Shastasauridae|Shastasauria]], sia in quella più avanzata, come [[Euichthyosauria]], simili a delfini. Gli esperti non sono d'accordo sul fatto che questi rappresentino un continuum evolutivo, con gli Shastasauri meno specializzati che potrebbero creare un grado [[parafiletico]] che si stava evolvendo in forme più avanzate,<ref>(Maisch and Matzke 2000),</ref> o se i due erano cladi separati che si erano evoluti da un antenato in comune.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Nicholls | first1 nome1= E. L. | last2 cognome2= Manabe | first2 nome2= M. | year anno= 2001 | title titolo= A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap | url = | journal rivista= Canadian Journal of Earth Sciences | volume = 38 | issue numero= 6| pages pp= 983–1002 | doi=10.1139/cjes-38-6-983}}</ref> Gli Euichthyosauria possedevano pinne anteriori più strette, con un numero ridotto di dita. Gli euichthyosauri basali erano ''[[Californosaurus]]'' e ''[[Toretocnemus]]''. Un ramo più derivato era [[Parvipelvia]], con pelvi ridotti, le cui forme basali sono ''[[Hudsonelpidia]]'' e ''[[Macgowania]]''.
[[File:Shonisaurus BW 2.jpg|thumb|left|Ricostruzione di ''[[Shonisaurus popularis]]'']]
Durante il [[Carnico]] e il [[Norico]], gli [[Shastasauridae|Shastosauria]] raggiunse enormi dimensioni. Lo ''[[Shonisaurus popularis]]'', conosciuto per un certo numero di esemplari dal Carnico del Nevada, era lungo 15 m. Gli [[Shonisauridae|Shonisauridi]] norici sono stati ritrovati su entrambe le sponde del Pacifico. L' ''[[Himalayasaurus]] tibetensis'' e il ''[[Tibetosaurus]]'' (probabilmente [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimi]]) sono stati ritrovati in Tibet. Questi ittiosauri di grandi dimensioni sono stati collocati nel genere ''Shonisaurus''.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani, R. | last2 cognome2= Manabe, M. | last3 cognome3= Dong, Z-M. |yearanno=1999 |titletitolo=The status of ''Himalayasaurus tibetensis'' (Ichthyopterygia) |url=http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani/pdf/sMotanietal1999a.pdf |journalrivista=Paludicola |volume=2 |issuenumero=2 |pagespp=174–181}}</ref> Il gigantesco ''Shonisaurus sikanniensis'' (a volte considerato ''[[Shastasaurus]] sikanniensis'') i cui resti sono stati ritrovati nella Formazione Pardonet della [[British Columbia]] da [[Elizabeth Nicholls]], poteva raggiungere una lunghezza stimata a 21 m che, se corretto, ne farebbe il più grande rettile marino conosciuto fino ad oggi.
 
Nel [[Triassico superiore]], gli ittiosauri raggiunsero il picco della loro diversità, occupando diverse [[nicchie ecologiche]]. Alcuni erano dei [[Superpredatore|predatori all'apice]], mentre altri erano cacciatori di piccole prede. Diverse specie forse si specializzarono nell'aspirazione del cibo; sono note anche alcune forme durofaghe. Verso la fine del Triassico superiore, sembra essersi verificato un declino della variabilità tra gli ittiosauri. Le specie giganti sembrarono scomparire alla fine del Norico. Gli ittiosauri [[Retico (geologia)|retici]] (alla fine del Triassico) sono conosciuti dall'Inghilterra, e questi sono molto simili a quelli del Giurassico. Una possibile spiegazione è l'aumento della competizione da parte degli [[squali]], dei [[Teleostei]] e dei primi [[Plesiosauria|plesiosauri]]. Come i [[dinosauri]], gli ittiosauri e i loro contemporanei plesiosauri, sopravvissero all'[[estinzione di massa del Triassico-Giurassico]], e si diversificarono nuovamente e rapidamente per riempire le nicchie ecologiche vacanti nel Giurassico inferiore.
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=== Giurassico ===
[[File:Stenopterygius BW.jpg|thumb|Ricostruzione di ''[[Stenopterygius]]'', ittiosauro più evoluto e più simile ad un moderno delfino]]
Durante il Giurassico inferiore, gli ittiosauri mostravano ancora una grande varietà di specie, con una grande varietà di dimensioni che variano da 1 a 10 metri di lunghezza. In quest'[[Epoca geologica|epoca]] vissero alcuni degli ittiosauri più noti al grande pubblico, nonché alcuni dei primi ad essere nominati scientificamente. Questi generi comprendono ''[[Eurhinosaurus]]'', ''[[Ichthyosaurus]]'', ''[[Leptonectes]]'', ''[[Stenopterygius]]'' e il grande ittiosauro predatore ''[[Temnodontosaurus]]'', insieme al primitivo parvipelvio ''[[Suevoleviathan]]'', il cui aspetto era cambiato ben poco da quello dei suoi antenati norici. Tuttavia, la variabilità morfologica generale era stata fortemente ridotta.<ref>{{citecita web|url=http://phys.org/news/2011-05-sea-dragons.html#nRlv|titletitolo=The sea dragons bounce back|publisher=}}</ref> Erano assenti forme giganti, alimentatori ad aspirazione e specie durofaghe.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Thorne | first1 nome1= P.M. | last2 cognome2= Ruta | first2 nome2= M. | last3 cognome3= Benton | first3 nome3= J | year anno= 2011| title titolo= Resetting the evolution of marine reptiles at the Triassic-Jurassic boundary | journal rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 108 | issue numero= 20| pages pp= 8339–8344 | doi=10.1073/pnas.1018959108 | pmid=21536898 | pmc=3100925}}</ref> Tutti questi animali erano snelli, con forme corporee simili ai moderni delfini, anche se gli animali più basali avessero una morfologia più allungata rispetto ai compatti ''[[Stenopterygius]]'' e ''[[Ichthyosaurus]]''. Quest'ultimo apparteneva ad un sottogruppo di parvipelvia, ossia [[Thunnosauria]]. Questi animali si erano perfettamente adattati ad un'efficiente locomozione tunniforme, propellendosi solo con la fine della coda, dotata di una pinna caudale verticale. Le loro pinne anteriori avevano più di cinque dita. Un altro ramo parvipelio erano gli [[Eurhinosauria]], come ''[[Leptonectes]]'' ed ''[[Eurhinosaurus]]'', forme specializzate con un muso molto allungato e appuntito.
 
Pochi fossili d'ittiosauri sono noti dal Giurassico medio. Questo potrebbe essere il risultato, in generale, di una povera [[Fossile|documentazione fossile]] di quest'epoca. Gli strati del Giurassico superiore sembrano indicare l'avvento di un'ulteriore diminuzione della diversità degli ittiosauri. Tutti gli ittiosauri appartenevano al clade thunnosauriano di [[Ophthalmosauridae|Ophthalmosauria]]. Rappresentati dall' ''[[Ophthalmosaurus]]'', di 4 m di lunghezza, e da generi correlati, erano molto simili in generale all' ''Ithyosaurus''. Gli occhi dell' ''Ophthalmosaurus'' erano enormi e probabilmente questi animali cacciavano in acque scure e profonde.<ref>(Motani 2000).</ref> Tuttavia, nuovi reperti del Cretaceo indicano che la diversità degli ittiosauri nel Giurassico superiore dev'essere stata sottovalutata.
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[[File:Ichthyosauria phylogeny.jpg|thumb|Diversi lignaggi di ittiosauri prosperarono anche nel Cretaceo]]
[[File:Platypterigius kiprjanov2.jpg|thumb|Ricostruzione di ''[[Platypterygius|Platypterygius kiprijanovi]]'', risalente all'Albiano-Cenomaniano nella regione di Kursk (Russia)]]
Tradizionalmente, gli ittiosauri erano visti come decrescenti nella loro diversità persino nel [[Cretaceo]], sebbene avessero una distribuzione mondiale. Tutti i fossili di questo periodo erano riferiti ad un singolo genere: ''[[Platypterygius]]''. Si pensava che quest'ultimo genere di ittiosauro si fosse estinto all'inizio del Cretaceo superiore, durante il [[Cenomaniano]], circa 95 milioni di anni fa.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Bardet | first1 nome1= N | year anno= 1992 | title titolo= Stratigraphic evidence for the extinction of the ichthyosaurs | url = | journal rivista= Terra Nova | volume = 4 | issue numero= 6| pages pp= 649–656 | doi= 10.1111/j.1365-3121.1992.tb00614.x}}</ref> Gli ittiosauri sarebbero quindi scomparsi molto prima di altri grandi gruppi di rettili mesozoici che in genere sopravvissero fino alla fine del Cretaceo. Due importanti spiegazioni sono state fornite per questa estinzione. In primo luogo, potrebbe essere stato un mero caso di fortuna evolutiva. La seconda spiegazione, vedrebbe la concorrenza con altri rettili marini più evoluti come causa dell'estinzione. Animali idrodinamicamente meno efficienti, come i [[Mosasauroidea|mosasauri]] e i [[Plesiosauria|plesiosauri]] dal collo lungo, prosperarono. Un'ipotesi è che l'iper-specializzazione degli ittiosauri possa aver contribuito alla loro estinzione, non riuscendo a "stare al passo" con il nuovo [[pesce teleosteo]] più agile ed evasivo, contro il quale la caccia ad imboscata dei mosasauri si dimostrava superiore.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Lingham-Soliar | first1 nome1= T | year anno= 1999 | title titolo= A functional analysis of the skull of ''Goronyosaurus nigeriensis'' (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon | url = | journal rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 2134 | issue numero= 3| pages pp= 355–74 }}</ref> Questo modello enfatizzò così la stagnazione evolutiva degli ittiosauri, con l'unica innovazione evolutiva mostrata da ''Platypterygius'' è l'avere dieci dita.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Lingham-Soliar | first1 nome1= T | year anno= 2003 | title titolo= Extinction of ichthyosaurs: a catastrophic or evolutionary paradigm? | url = | journal rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 228 | issue numero= | pages pp= 421–452 }}</ref>
 
Studi recenti, tuttavia, mostrano che gli ittiosauri erano in realtà molto più diversificati nel Cretaceo di quanto si pensasse. I frammenti riferiti a ''Platypterygius'' rappresentavano infatti diverse specie. Nel 2012, si è concluso che almeno otto lignaggi attraversavano il confine Giurassico-Cretaceo, tra cui ''[[Acamptonectes]]'', ''[[Sveltonectes]]'', ''[[Caypullisaurus]]'' e ''[[Maiaspondylus]]''.<ref>Fischer, V., 2012, "A severe drop in Eurasian ichthyosaur diversity prior to their late Cenomanian extinction: local or global signal?", ''4th International Geologica Belgica Meeting 2012. Moving Plates and Melting Icecaps. Processes and Forcing Factors in Geology''</ref> Nel 2013, un thunnosauriano basale del Cretaceo venne descritto: ''[[Malawania anachronus|Malawania]]''.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Fischer | first1 nome1= V. | last2 cognome2= Appleby | first2 nome2= R.M. | last3 cognome3= Naish | first3 nome3= D. | last4 cognome4= Liston | first4 nome4= J. | last5 cognome5= Riding | first5 nome5= J.B. | last6 = Brindley | first6 = S. | last7 = Godefroit | first7 = P. | year anno= 2013 | title titolo= A basal thunnosaurian from Iraq reveals disparate phylogenetic origins for Cretaceous ichthyosaurs | doi = 10.1098/rsbl.2013.0021 | journal rivista= Biology Letters | volume = 9 | issue numero= 4| pages pp= 1–6 | pmid=23676653 | pmc=3730615}}</ref> Effettivamente, ci fu probabilmente una radiazione durante il [[Cretaceo inferiore]], a causa di un aumento delle coste quando i continenti si separarono ulteriormente.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Zammit | first1 nome1= M | year anno= 2012 | title titolo= Cretaceous Ichthyosaurs: Dwindling Diversity, or the Empire Strikes Back? | url = | journal rivista= Geosciences | volume = 2 | issue numero= 2| pages pp= 11–24 }}</ref>
 
La scomparsa degli ittiosauri è stata recentemente descritta come un processo in due fasi.<ref name="Fischer2016">{{citecita journalpubblicazione|last1cognome1=Fischer|first1nome1= V.|last2cognome2=Bardet|first2nome2=N.|last3cognome3=Benson|first3nome3=R. B. J.|last4cognome4= Arkhangelsky|first4nome4= M. S.|last5cognome5= Friedman|first5nome5= M.|titletitolo=Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility|journalrivista=Nature Communications|volume= 7|datedata= 20168-03-082016|pagespp= 10825| doi= 10.1038/ncomms10825|pmid=26953824|pmc=4786747}}</ref> Un primo evento d'estinzione all'inizio del [[Cenomaniano]] eliminò due delle tre gilde nutrice di ittiosauri allora presenti, gli "specialisti nelle prede molli" e i "generalisti", lasciando solo un gruppo di predatori all'apice, che probabilmente non era particolarmente specializzati. La seconda importante estinzione degli ittiosauri avvenne durante l'evento di confine [[Cenomaniano]]-[[Turoniano]], un '[[evento anossico]]', che eliminò i predatori all'apice,<ref name="Fischer2016" /> dopo il quale sopravvisse un solo lignaggio, ''[[Platypterygius]] hercynicus'', che scomparve poco dopo, circa 93 milioni di anni fa.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Fischer | first1 nome1= V. | last2 cognome2= Maisch | first2 nome2= M.W. | last3 cognome3= Naish | first3 nome3= D. | last4 cognome4= Kosma | first4 nome4= R. | last5 cognome5= Liston | first5 nome5= J. | last6 = Joger | first6 = U. | last7 = Krüger | first7 = F.J. | last8 = Pardo Pérez | first8 = J. | last9 = Tainsh | first9 = J. | last10 = Appleby | first10 = R.M. | year anno= 2012 | title titolo= New Ophthalmosaurid Ichthyosaurs from the European Lower Cretaceous Demonstrate Extensive Ichthyosaur Survival across the Jurassic–Cretaceous Boundary | url = | journal rivista= PLoS ONE | volume = 7 | issue numero= 1| page pagina= e29234 | doi = 10.1371/journal.pone.0029234 | pmid=22235274 | pmc=3250416}}</ref> L'estinzione dell'ittiosauri fu quindi una coppia di eventi improvvisi piuttosto che un lungo declino, probabilmente correlato agli sconvolgimenti ambientali e ai cambiamenti climatici nel Cenomaniano e nel [[Turoniano]].<ref name="Fischer2016" /><ref>{{citecita web|url=http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/01/03/cretaceous-ichthyosaur-revolution-part-i/|titletitolo=‘Rigid Swimmer’ and the Cretaceous Ichthyosaur Revolution (part I)|publisher=}}</ref> Se è così, la loro estinzione non è stata causata dalla competizione con i mosasauri; i grandi mosasauri non apparvero fino a 3 milioni di anni dopo l'estinzione degli ittiosauri. E quindi possibile che proprio i mosasauri occuparono la nicchia ecologica lasciata scoperta dagli ittiosauri, così come i [[Plesiosauria|plesiosauri]] [[Polycotylidae|polycotylidi]], sebbene quest'ultimi fossero coesistiti da 19 milioni di anni.<ref name="Fischer2016" /> L'estinzione degli ittiosauri fu quindi il risultato di cambiamenti ecologici e di volatilità che hanno causato cambiamenti nella migrazione, nella disponibilità di cibo e nelle acque di nascita. Questa fu la parte del Cretaceo in cui si verificarono molte altre estinzioni marine, incluse quelle di alcuni tipi di microplancton, ammoniti, belemniti e bivalvi che costruivano le barriere coralline, habitat degli ittiosauri.<ref name="Fischer2016" />
 
== Paleobiologia ==
[[File:Harpoceras & Ichtyosaure (p).jpg|thumb|Esemplare fossile di ''[[Temnodontosaurus|Temnodontosaurus acutirostris]]'' con [[ammoniti]]]]
=== Ecologia ===
Oltre alle ovvie somiglianze con i pesci, gli ittiosauri condividono diverse caratteristiche evolutive con [[Delfino|delfini]], [[squali]] [[Lamnidae|lamnidi]] e [[tonni]]. Tali caratteristiche li hanno conferito un'aspetto simile, e forse anche un livello d'attività simile (compresa la [[termoregolazione]]), oltre che ad aver occupato le medesime nicchie ecologiche. Gli ittiosauri non erano solo animali costieri, ma vivevano anche in ambienti [[Pelagico|pelagici]], come dimostrato dalla loro espansione territoriale. Tuttavia, al contrario di quanto si pensava in passato, gli ittiosauri non sono animali migratori, ma stazionavano in determinati territori in base alla specie e alla sua nicchia ecologica.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= C | year anno= 1978 | title titolo= Further evidence for the wide geographical distribution of ichthyosaur taxa (Reptilia, Ichthyosauria) | jstor = 1303861 | journal rivista= Journal of Paleontology | volume = 52 | issue numero= 5 | pages pp= 1155–1162 }}</ref> Quindi piuttosto che essere grandi migratori globali questi animali pattugliavano territori ben delimitati e la [[convergenza evolutiva]] tra le varie specie ha dato per anni una falsa immagine di viaggiatori globali.<ref name="blogs.scientificamerican.com">https://blogs.scientificamerican.com/laelaps/paleo-profile-the-genga-lizard/</ref>
 
=== Alimentazione ===
Tutti gli ittiosauri erano carnivori, ed la vasta gamma di dimensioni che raggiunsero nel corso della loro evoluzione gli permise di occupare diverse nicchie ecologiche, potendosi specializzare su una vasta gamma di prede. Le specie dal muso appuntito si erano adattate per catturare animali più piccoli. McGowan ipotizzò che le forme con mascelle sporgenti, come gli [[Eurhinosauria|Eurhinosauri]], avrebbero usato il loro muso appuntito per tranciare le prede, come era già stato ipotizzato per il [[pesce spada]]. La maggior parte degli ittiosauri dalla forma corporea a pesce, probabilmente, si nutrivano principalmente di antichi [[cefalopodi]], chiamati [[Belemnoidea]], oltre che di pesci. Alcune delle specie più grandi avevano, invece, mascelle e denti più spessi e robusti indicando una dieta a base di altri piccoli rettili marini. La grande specie triassica ''[[Thalattoarchon]]'' possedeva grandi denti a lama ed era probabilmente un [[Superpredatore|macropredatore]], capace di uccidere prede delle sue stesse dimensioni,<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Fröbisch | first1 nome1= Nadia B. | last2 cognome2= Fröbisch | first2 nome2= Jörg | last3 cognome3= Sander | first3 nome3= P. Martin | last4 cognome4= Schmitz | first4 nome4= Lars | last5 cognome5= Rieppel | first5 nome5= Olivier | year anno= 2013 | title titolo= Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks | journal rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 110 | issue numero= 4| pages pp= 1393–1397 | doi = 10.1073/pnas.1216750110 | pmid=23297200 | pmc=3557033}}</ref> così come l' ''[[Himalayasaurus]]'' e diverse specie di ''[[Temnodontosaurus]]''.<ref name="Temnodontosaurus macropredatory">C. McGowan. 1974. A revision of the longipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia: Ichthyosauria). Life Sciences Contribution of the Royal Ontario Museum 97.</ref> Queste preferenze alimentari sono state confermate da alcuni [[coproliti]] che contengono effettivamente resti di pesci e cefalopodi. Un'altra conferma è fornita dal contenuto fossile dello stomaco. Buckland, nel 1835, descrisse la presenza, in un esemplare di una grossa taglia, di pesci parzialmente digeriti, riconoscibili dalle loro scaglie.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Buckland | first1 nome1= W. | year anno= 1835 | title titolo= On the discovery of coprolites, or fossil faeces, in the Lias at Lyme Regis, and in other formations | url = | journal rivista= Transactions of the Geological Society of London | volume = 3 | issue numero= | pages pp= 223–238 }}</ref> Successive ricerche, nel 1968, hanno determinato che questi pesci appartenevano al genere ''[[Pholidophorus]]'', oltre alla presenza di becchi di cefalopodi. Sembra che le parti pi dure delle prede venissero trattenute dallo stomaco e regolarmente rigurgitate.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Pollard | first1 nome1= J.E. | year anno= 1968 | title titolo= The gastric contents of an ichthyosaur from the Lower Lias of Lyme Regis, Dorset | url = | journal rivista= Palaeontology | volume = 11 | issue numero= | pages pp= 376–388 }}</ref> Sono stati rinvenuti anche resti di animali più grandi, nella regione dello stomaco degli ittiosauri più grandi, compresi altri piccoli ittiosauri.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= C | year anno= 1974 | title titolo= A revision of the longipinnate ichthyosaurs of the Lower Jurassic of England, with descriptions of two new species (Reptilia, Ichthyosauria) | url = | journal rivista= Life Sciences Contributions, Royal Ontario Museum | volume = 97 | issue numero= | pages pp= 1–37 | doi=10.5962/bhl.title.52055}}</ref> Anche le carcasse di animali annegati potevano diventare il pasto di un'ittiosauro: nel 2003, è stato scoperto un esemplare di ''[[Platypterygius]] longmani'', nel cui stomaco sono state ritrovate, oltre che ad alcuni pesci e le ossa di una tartaruga, le ossa di un uccello terrestre.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Kear | first1 nome1= Benjamin P. | last2 cognome2= Boles | first2 nome2= Walter E. | last3 cognome3= Smith | first3 nome3= Elizabeth T. | year anno= 2003 | title titolo= Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur | url = | journal rivista= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 270 | issue numero= Suppl 2| pages pp= 206–208 | doi=10.1098/rsbl.2003.0050}}</ref>
[[File:Caypullisaurus Dak1.jpg|left|thumb|Ricostruzione di ''[[Caypullisaurus]]'' attaccati dal crocodylomorpho ''[[Dakosaurus]]'']]
Alcuni ittiosauri primitivi erano durofaghi e avevano denti convessi piatti adattati alla frantumazione di [[molluschi]], nutrendosi di [[benthos]] sul fondale dei mari bassi. Altre specie erano forse alimentatori ad aspirazione, risucchiando altri animali nelle fauci aprendo rapidamente le mascelle relativamente corte. Tale strategia di caccia era stata inizialmente proposta per il gigantesco ''[[Shonisaurus]]'', che con questa tecnica sarebbe riuscito a rifornire costantemente di cibo il suo enorme corpo, e nel 2011 per il ''[[Guanlingsaurus]] liangae'' con il suo muso corto.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Sander | first1 nome1= P.M. | last2 cognome2= Chen | first2 nome2= X. | last3 cognome3= Cheng | first3 nome3= L. | last4 cognome4= Wang | first4 nome4= X. | year anno= 2011 | title titolo= Short-Snouted toothless ichthyosaur from China suggests late Triassic diversification of suction feeding ichthyosaurs | url = | journal rivista= PLoS ONE | volume = 6 | issue numero= 5| page pagina= e19480 | doi = 10.1371/journal.pone.0019480 | pmid=21625429 | pmc=3100301}}</ref> Tuttavia, nel 2013 uno studio ha concluso che l'[[osso ioide]] degli ittiosauri, alla base della lingua, non era sufficientemente ossificato per supportare un movimento di suzione e suggeriva l'alternativa che tali specie fossero predatori da pascolo, raccogliendo il cibo nuotando costantemente in avanti con la bocca spalancata.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= Ryosuke | last2 cognome2= Ji | first2 nome2= Cheng | last3 cognome3= Tomita | first3 nome3= Taketeru | last4 cognome4= Kelley | first4 nome4= Neil | last5 cognome5= Maxwell | first5 nome5= Erin | last6 = Da-yong | first6 = Jiang | last7 = Martin Sander | first7 = Paul | year anno= 2013 | title titolo= Absence of suction feeding ichthyosaurs and its implications for Triassic mesopelagic paleoecology | journal rivista= PLoS ONE | volume = 8 | issue numero= 12| page pagina= e66075 | doi=10.1371/journal.pone.0066075 | pmid=24348983 | pmc=3859474}}</ref>
 
Gli ittiosauri più comuni avevano occhi molto grandi, protetti all'interno di un [[Anello sclerotico|anello osseo]], che suggeriscono che questi animali cacciassero in ambienti bui a grandi profondità o di notte; gli unici animali esistenti con occhi di dimensioni simili sono i [[Architeuthis|calamari giganti]] e i [[Mesonychoteuthis hamiltoni|calamari colossali]].<ref name="Nilsson2012">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Nilsson | first1 nome1= D.-E. | last2 cognome2= Warrant | first2 nome2= E.J. | last3 cognome3= Johnsen | first3 nome3= S. | last4 cognome4= Hanlon | first4 nome4= R. | last5 cognome5= Shashar | first5 nome5= N. | year anno= 2012 | title titolo= A unique advantage for giant eyes in giant squid | url = | journal rivista= Current Biology | volume = 22 | issue numero= 8| pages pp= 683–688 | doi = 10.1016/j.cub.2012.02.031 | pmid=22425154}}</ref> La vista sembra essere stata uno dei principali sensi impiegati durante la caccia. Probabilmente l'udito era piuttosto debole, data la forma molto robusta delle [[Staffa (anatomia)|staffe]]. I solchi nel palato, tuttavia, suggeriscono che il senso dell'odorato poteva essere molto sviluppato o aiutato anche dalla presenza di speculativi organi elettro-sensoriali.<ref>Kear, B.P. and Barrett, P.M., 2007, "Reassessment of the English Cretaceous ichthyosaur ''Platypterygius campylodon''", pp. 37–38 in ''Abstracts of Presentations: 55th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy''. The University of Glasgow Press, Glasgow</ref>
 
Nonostante il loro ruolo di predatori, gli stessi ittiosauri potevano divenire a loro volta prede di altri carnivori. Durante il Triassico, i loro [[Predazione|nemici naturali]] consistevano principalmente in squali e altri ittiosauri; nel Giurassico si unirono i grandi [[Plesiosauria|plesiosauri]], in particolari i grandi [[Pliosauridae|Pliosauridi]], come ''[[Pliosaurus]]'' e ''[[Liopleurodon]]'', ed i [[Crocodylomorpha|crocodylomorfi]] marini. Ciò è confermato anche dal contenuto dello stomaco di alcuni esemplari: nel 2009, ad esempio, un esemplare di plesiosauro è stato ritrovato con un'embrione di ittiosauro nel suo intestino.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= O'Keefe | first1 nome1= F.R. | last2 cognome2= Street | first2 nome2= H.P. | last3 cognome3= Cavigelli | first3 nome3= J.P. | last4 cognome4= Socha | first4 nome4= J.J. | last5 cognome5= O'Keefe | first5 nome5= R.D. | year anno= 2009 | title titolo= A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn Basin, Wyoming | url = | journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 29 | issue numero= 4| pages pp= 1306–1310 | doi=10.1671/039.029.0403}}</ref>
 
=== Locomozione ===
Negli ittiosauri, il principale movimento di propulsione era fornito da un movimento laterale del corpo. Le prime forme impiegavano un movimento [[Anguilla (zoologia)|anguilliforme]] o ad anguilla, con un'ondulazioni dell'intero tronco e della coda.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= You | first2 nome2= H. | last3 cognome3= McGowan | first3 nome3= C. | year anno= 1996 | title titolo= Eel-like swimming in the earliest ichthyosaurs | url = | journal rivista= Nature | volume = 382 | issue numero= 6589| pages pp= 347–348 | doi=10.1038/382347a0}}</ref> Tuttavia, questa propulsione è di solito considerato piuttosto inefficiente. Forme successive, come i [[Parvipelvia]], hanno un tronco e una coda più corti e probabilmente avevano un'andatura più [[Carangidae|carangiforme]], o addirittura [[Tonno|tunniforme]], più efficiente, in cui l'ultimo terzo del corpo, rispettivamente la coda, è il solo organo flesso. Il tronco in tali specie è piuttosto rigido.
 
La coda era bilobata, con il lobo inferiore sostenuto dalla colonna vertebrale caudale, che era "piegata" ventralmente per seguire i contorni del lobo ventrale. Le specie più primitive avevano una pinna caudale piuttosto asimmetrica o "eterocercale". L'asimmetria differiva da quella degli squali in quanto il lobo inferiore era più grande, invece del lobo superiore. Altre forme derivate avevano una pinna caudale simmetrica quasi verticale. Gli [[Squalo|squali]] usano la loro pinna caudale asimmetrica per compensare il fatto che sono negativamente galleggianti, più pesanti dell'acqua, facendo in modo che la pressione verso il basso esercitata dalla coda modifichi il peso del corpo nel suo complesso in un angolo ascendente. In questo modo, il nuoto in avanti genererà abbastanza spinta per eguagliare la forza di affondamento causata dal loro peso. Nel 1973, McGowan concluse che, poiché gli ittiosauri hanno un'asimmetria della pinna caudale invertita rispetto agli squali, erano positivamente galleggianti, più leggeri dell'acqua, il che sarebbe confermato dalla mancanza di [[gastroliti]] e di [[pachiostosi]], o osso denso. La coda sarebbe servita a mantenere il corpo in un angolo discendente. Le pinne anteriori sarebbero state usate per spingere la parte anteriore del corpo più in basso e controllare la [[Grado di libertà (meccanica classica)|direzione]].<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= C | year anno= 1973 | title titolo= Differential growth in three ichthyosaurs: ''Ichthyosaurus communis'', ''I. breviceps'', and ''Stenopterygius quadriscissus'' (Reptilia, Ichthyosauria) | url = | journal rivista= Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum | volume = 93 | issue numero= | pages pp= 1–21 | doi=10.5962/bhl.title.52086}}</ref> Nel 1987, tuttavia, Michael A. Taylor suggerì un'ipotesi alternativa: siccome gli ittiosauri potevano variare il loro contenuto polmonare, contrariamente agli squali (che mancano di una [[vescica natatoria]]), potevano anche regolare la loro galleggiabilità. La coda serviva quindi principalmente per una propulsione neutrale, mentre piccole variazioni di galleggiabilità erano stabilizzate da lievi variazioni negli angoli delle pinne.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Taylor | first1 nome1= M.A. | year anno= 1987 | title titolo= A reinterpretation of ichthyosaur swimming and buoyancy | url = | journal rivista= Palaeontology | volume = 30 | issue numero= | pages pp= 531–535 }}</ref> Nel 1992, McGowan accettò questa ipotesi, sottolineando che le code degli squali non sono una buona analogia alle code degli ittiosauri più evoluti che hanno lobi più stretti, più verticali e simmetrici. Le pinne caudali degli ittiosauri più evoluti sono più simili a quelle dei [[Tonno|tonni]] e indicano una capacità comparabile a sostenere un'alta velocità di crociera.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= McGowan | first1 nome1= C | year anno= 1992 | title titolo= The ichthyosaurian tail: sharks do not provide an appropriate analogue | url = | journal rivista= Palaeontology | volume = 35 | issue numero= | pages pp= 555–570 }}</ref> Uno studio comparativo condotto da Motani (2002) ha concluso che, negli animali esistenti, i lobi delle pinne caudali si correlano positivamente con una frequenza di battito cardiaco elevata.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R | year anno= 2002 | title titolo= Scaling effects in caudal fin propulsion and the speed of ichthyosaurs | url = | journal rivista= Nature | volume = 415 | issue numero= 6869| pages pp= 309–312 | doi=10.1038/415309a | pmid=11797005}}</ref> I ricercatori moderni generalmente concordano sul fatto che gli ittiosauri erano negativamente vivaci.<ref name="Reisdorf et al., 2012">{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Reisdorf | first1 nome1= A.G. | last2 cognome2= Bux | first2 nome2= R. | last3 cognome3= Wyler | first3 nome3= D. | last4 cognome4= Benecke | first4 nome4= M. | last5 cognome5= Klug | first5 nome5= C. | last6 = Maisch | first6 = M.W. | last7 = Fornaro | first7 = P. | last8 = Wetzel | first8 = A. | year anno= 2012 | title titolo= Float, explode or sink: post-mortem fate of lung-breathing marine vertebrates | url = | journal rivista= Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments | volume = 92 | issue numero= 1| pages pp= 67–81 | doi = 10.1007/s12549-011-0067-z }}</ref>
[[File:Inia-2.jpg|thumb|Nonostante le dimensioni considerevoli, le pinne del [[delfino delle Amazzoni]] sono principalmente usate come timoni]]
Nel 1994, Judy Massare concluse che gli ittiosauri dovevano essere stati tra i rettili marini più veloci. Il loro rapporto lunghezza/profondità era tra tre e cinque, il numero ottimale per minimizzare la [[Resistenza fluidodinamica|resistenza dell'acqua]], e la loro pelle liscia e il corpo aerodinamico impedivano un'eccessiva turbolenza. La loro efficienza [[idrodinamica]], il grado in cui l'energia viene convertita in un movimento in avanti, si avvicinerebbe a quella dei delfini e misurerebbe circa 0,8. Gli ittiosauri sarebbero stati un quinto più veloci dei [[Plesiosauria|plesiosauri]], anche se la metà della differenza è stata spiegata ipotizzando un metabolismo superiore del 30% per gli ittiosauri. Insieme, nel modello di Massare questi effetti hanno prodotto una velocità di crociera di poco inferiore a 5 chilometri orari.<ref>Massare, J.A., 1994, "Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles: a review", In: L. Maddock et al. (eds.) ''Mechanics and Physiology of Animal Swimming'', Cambridge, England: Cambridge University Press pp 133–149</ref> Tuttavia, nel 2002, Motani ha corretto alcuni errori nelle formule di Massare e ha rivisto la velocità di crociera stimata a meno di 2 chilometri orari, poco inferiore a quella dei moderni [[Cetacei]].<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R | year anno= 2002 | title titolo= Swimming speed estimation of extinct marine reptiles: energetic approach revisited | url = | journal rivista= Paleobiology | volume = 28 | issue numero= 2| pages pp= 251–262 | doi=10.1666/0094-8373(2002)028<0251:sseoem>2.0.co;2}}</ref> Tuttavia, poiché anche le velocità stimate per i plesiosauri e i [[Mosasauroidea|mosasauri]] venivano riviste al ribasso, gli ittiosauri mantenevano la loro posizione di rettili marini più veloci.
 
Gli ittiosauri avevano arti simili a pinne di varia lunghezza. L'interpretazione standard è che queste, insieme alla pinna dorsale e alla pinna caudale, erano usate come superfici di controllo per la stabilità direzionale, il controllo dell'imbardata e per stabilizzare il beccheggio e il rollio, piuttosto che la propulsione. Tuttavia, durante gli anni '80, il paleontologo tedesco Jürgen Riess propose un modello alternativo.<ref>Riess, J., 1984, "How to reconstruct paleoecology? – Outlines of a holistic view and an introduction to ichthyosaur locomotion". In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds) ''Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers''. Attempto Verlag (Tübingen), pp. 201–205</ref> Dopo aver studiato il movimento volante fatto dagli arti anteriori dei plesiosauri, suggerì che almeno gli ittiosauri dalle pinne allungate, le usavano per dare un potente colpo propulsivo, spostandoli su e giù. Ciò spiegherebbe il cingolo scapolare non degenerato e l'evoluzione delle ossa delle mani, il cui profilo ad aliscafo perfetto sarebbe stato inutile se non fosse stato impiegato funzionalmente. Pensò, anche, di aver scoperto analoghi moderni nel [[Neoceratodus forsteri|dipno del Queensland]] e nel [[delfino delle Amazzoni]], che usano le loro pinne in modo simile nella propulsione. Riess espose questa ipotesi in una serie di articoli.<ref>Riess, J., 1985, "Biomechanics of ichthyosaurs". In: Riess, J. & Frey, E. (eds) ''Principles of Construction in Fossil and Recent Reptiles. Konzepte SFB 230 Heft 4'', pp. 199–205</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Riess | first1 nome1= J | year anno= 1986 | title titolo= Fortbewegungsweise, Schwimmbiophysik und Phylogenie der Ichthyosaurier | url = | journal rivista= Palaeontographica Abteilung A | volume = 192 | issue numero= | pages pp= 93–155 }}</ref><ref>Riess, J., & Tarsitano, S.F., 1989, "Locomotion and phylogeny of the ichthyosaurs", ''American Zoologist'' '''29''': 184A (abstract)</ref> Tuttavia, questa interpretazione alternativa non è stata generalmente adottata da altri paleontologi. Nel 1998, Darren Naish ha sottolineato che il dipno e il delfino delle Amazzoni in realtà non usano le pinne in questo modo e che ad esempio la moderna [[megattera]] ha pinne frontali molto lunghe, sostenute da un mosaico di ossa, ma che servono principalmente da timone.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Naish | first1 nome1= D | year anno= 1998 | title titolo= Did ichthyosaurs fly? | url = | journal rivista= Dinosaur World | volume = 4 | issue numero= | pages pp= 27–29 }}</ref> Nel 2013, uno studio ha concluso che le larghe pinne dell'ittiosauro, come quelle del ''[[Platypterygius]]'', non erano utilizzate per la propulsione ma come superficie di controllo.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Zammit | first1 nome1= Maria | last2 cognome2= Kear | first2 nome2= Benjamin P. | last3 cognome3= Norris | first3 nome3= Rachel M. | year anno= 2013 | title titolo= Locomotory capabilities in the Early Cretaceous ichthyosaur ''Platypterygius australis'' based on osteological comparisons with extant marine mammals | url = | journal rivista= Geological Magazine | volume = 151| issue numero= | pages pp= 87–99| doi = 10.1017/S0016756813000782 }}</ref>
 
=== Immersioni ===
[[File:Hul - Temnodontosaurus platyodon 2.jpg|thumb|Il ''[[Temnodontosaurus]]'' possiede gli occhi più grandi di qualsiasi altro vertebrato conosciuto, indicando un'ottima capacità d'immersione]]
Molti vertebrati marini con respiro polmonare sono in grado di immergersi a grandi profondità. Ci sono alcune indicazioni sulla capacità di immersione degli ittiosauri. Salire rapidamente da una profondità maggiore può causare la [[malattia da decompressione]]. La [[necrosi]] ossea risultante è stata ben documentata con ittiosauri del Giurassico e del Cretaceo, dove è presente rispettivamente nel 15% e nel 18% degli esemplari, ma è rara nelle specie Triassiche. Questo potrebbe essere un segno che le forme primitive non si immergevano a grandi profondità, ma potrebbe anche essere spiegata da una maggiore pressione di predazione durante le epoche successive, richiedendo sempre più spesso una risalita veloce verso la superficie.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Rothschild | first1 nome1= B.M. | last2 cognome2= Xiaoting | first2 nome2= Z. | last3 cognome3= Martin | first3 nome3= L.D. | year anno= 2012 | title titolo= Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs | url = | journal rivista= Naturwissenschaften | volume = 99 | issue numero= 6| pages pp= 443–448 | doi=10.1007/s00114-012-0918-0 | pmid=22573359}}</ref> Tuttavia, quest'ultima possibilità è contraddetta dal fatto che, con gli animali moderni, il danno non è causato da un numero limitato di incidenti di ascensione rapida, ma da un graduale accumulo di degenerazione non invalidante durante il normale comportamento d'immersione.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Hayman | first1 nome1= John | year anno= 2012 | title titolo= Deep-diving dinosaurs | url = | journal rivista= Naturwissenschaften | volume = 99 | issue numero= 8| pages pp= 671–672 | doi=10.1007/s00114-012-0937-x | pmid=22824942}}</ref>
 
Ulteriori prove sono fornite dagli occhi degli ittiosauri che tra i vertebrati sono sia relativamente sia in assoluto i più grandi conosciuti. Le moderne [[Foca leopardo|foche leopardo]] possono immergersi fino a un chilometro di profondità durante la caccia utilizzando la vista. Motani suggerì che gli ittiosauri, con le loro cavità oculari relativamente più grandi, sarebbero stati in grado di raggiungere profondità ancora maggiori.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= Rothschild | first2 nome2= B.M. | last3 cognome3= Wahl | first3 nome3= W. | year anno= 1999 | title titolo= Large eyes in deep diving ichthyosaurs | doi = 10.1038/45435 | journal rivista= Nature | volume = 402 | issue numero= | page pagina= 747 }}</ref> Il ''Temnodontosaurus'', con occhi il cui diametro era di venticinque centimetri, era probabilmente in grado di vedere ad una profondità di 1600 metri.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= Rothschild | first2 nome2= B.M. | last3 cognome3= Wahl | first3 nome3= W. | year anno= 1999 | title titolo= What to do with a 10-inch eyeball? – Evolution of vision in ichthyosaurs | doi = 10.1080/02724634.1999.10011202 | journal rivista= Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 19 | issue numero= | page pagina= 65A }}</ref> A queste profondità, tali occhi sarebbero stati particolarmente utili per vedere oggetti di grandi dimensioni.<ref name="Nilsson2012"/> Specie successive, come ''[[Ophthalmosaurus]]'', avevano occhi relativamente più grandi, di nuovo un'indicazione che la capacità di immersione era migliore nelle forme del Giurassico e del Cretaceo.
 
=== Metabolismo ===
Come i moderni [[cetacei]], come balene e delfini, gli ittiosauri respiravano aria. Balene e delfini sono [[mammiferi]] e sangue caldo. Per gli ittiosauri si riteneva tradizionalmente che fossero a sangue freddo, essendo rettili. Tuttavia, dagli anni '70 molti gruppi di rettili dominanti del [[Mesozoico]], tra cui i [[dinosauri]], gli [[pterosauri]], i [[Plesiosauria|plesiosauri]] e i [[Mosasauroidea|mosasauri]], sono considerati a sangue caldo, poiché offre un'elegante spiegazione del loro dominio. Vi sono inoltre alcune prove dirette sul fatto che anche gli ittiosauri fossero [[Endotermia (biologia)|endotermici]]. Nel 1990, Vivian de Buffrénil pubblicò uno studio [[Istologia|istologico]], indicando che gli ittiosauri possedevano una struttura ossea fibrolamellare, come nella maggior parte degli animali a sangue caldo, caratterizzati da una rapida crescita e una forte [[Angiogenesi|vascolarizzazione]].<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= de Buffrénil | first1 nome1= V. | last2 cognome2= Mazin | first2 nome2= J. | year anno= 1990 | title titolo= Bone histology of the ichthyosaurs: comparative data and functional interpretation | url = | journal rivista= Paleobiology | volume = 16 | issue numero= | pages pp= 435–447 }}</ref> Le specie del Triassico inferiore mostrano già questi tratti.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= de Buffrénil | first1 nome1= V. | last2 cognome2= Mazin | first2 nome2= J.-M. | last3 cognome3= de Ricqlès | first3 nome3= A. | year anno= 1987 | title titolo= Caractères structuraux et mode de croissance du femur d’''Omphalosaurus nisseri'', ichthyosaurien du Trias moyen de Spitsberg | url = | journal rivista= Annales de Paléontologie | volume = 73 | issue numero= | pages pp= 195–216 }}</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Kolb | first1 nome1= C. | last2 cognome2= Sánchez-Villagra | first2 nome2= M.R. | last3 cognome3= Scheyer | first3 nome3= T.M. | year anno= 2011 | title titolo= The palaeohistology of the basal ichthyosaur ''Mixosaurus'' Baur, 1887 (Ichthyopterygia, Mixosauridae) from the Middle Triassic: Palaeobiological implications | url = | journal rivista= Comptes Rendus Palevol | volume = 10 | issue numero= 5–6| pages pp= 403–411 | doi=10.1016/j.crpv.2010.10.008}}</ref> Nel 2012, è stato riferito che anche la forma basale di ''Utatsusaurus'' aveva questo tipo di ossa, indicando che gli antenati degli ittiosauri erano già a sangue caldo.<ref>Nakajima, Y., Houssaye, A., and Endo, H., 2012, "Osteohistology of ''Utatsusaurus hataii'' (Reptilia: Ichthyopterygia): Implications for early ichthyosaur biology", ''Acta Palaeontologica Polonica''</ref> Ulteriori prove dirette per un alto [[metabolismo]] sono gli isotopi del rapporto dell'ossigeno nei denti, che indica una temperatura corporea compresa tra 35-39 °C, circa 20° più alta rispetto all'acqua marina circostante.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Bernard | first1 nome1= A. | last2 cognome2= Lécuye | first2 nome2= C. | last3 cognome3= Vincent | first3 nome3= P. | last4 cognome4= Amiot | first4 nome4= R. | last5 cognome5= Bardet | first5 nome5= N. | last6 = Buffetaut | first6 = E. | last7 = Cuny | first7 = G. | last8 = Fourel | first8 = F. | last9 = Martineau | first9 = F. | last10 = Mazin | first10 = | last11 = Prieur | first11 = A. | year anno= 2010 | title titolo= Regulation of body temperature by some Mesozoic marine reptiles | url = | journal rivista= Science | volume = 328 | issue numero= 5984| pages pp= 1379–1382 | doi=10.1126/science.1187443 | pmid=20538946}}</ref><ref>{{citationcita pubblicazione|titletitolo=Warm-Blooded Marine Reptiles at the Time of the Dinosaurs|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2010/06/100614093341.htm|datedata=14 Junegiugno 2010|publishereditore=Science Daily|accessdateaccesso=21 Maymaggio 2012}}</ref>
 
L'evidenza indiretta dell'[[Endotermia (biologia)|endotermia]] è fornita anche dalla forma del corpo degli ittiosauri più evoluti, che con la coda corta e verticale sembrano ottimizzati per un'alta velocità di crociera che può essere sostenuta solo da un alto metabolismo: tutti gli animali esistenti che nuotano in questo modo sono o completamente a sangue caldo o, come gli squali e i tonni, mantengono una temperatura elevata nel loro nucleo corporeo.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R | year anno= 2005 | title titolo= Evolution of fish–shaped reptiles (Reptilia: Ichthyopterygia) in their physical environments and constraints | url = | journal rivista= Annual Review of Earth and Planetary Sciences | volume = 33 | issue numero= 1| pages pp= 395–420 | doi=10.1146/annurev.earth.33.092203.122707}}</ref> Questo argomento non copre le forme basali con un corpo più simile ad un'anguilla e il movimento ondeggiante del nuoto. Nel 1996, Richard Cowen, pur accettando l'endotermia per il gruppo, supponeva che gli ittiosauri sarebbero stati soggetti al ''vincolo di Carrier'', una limitazione alla [[respirazione]] dei rettili evidenziata nel 1987 da David Carrier: la loro locomozione ondulata spinge l'aria fuori dai polmoni e quindi impedisce loro da prendere fiato mentre si muovono.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Carrier | first1 nome1= D. R. | year anno= 1987 | title titolo= The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint | url = | journal rivista= Paleobiology | volume = 13 | issue numero= | pages pp= 326–341 }}</ref> Cowen ipotizzò che gli ittiosauri avrebbero risolto questo problema saltando fuori dall'acqua: saltare costantemente fuori dall'acqua avrebbe permesso loro di prendere fiato durante ogni salto.<ref>Cowen, R., 1996, "Locomotion and respiration in marine air-breathing vertebrates", In: D. Jablonski, D. H. Erwin, and J. H. Lipps (eds) ''Evolutionary Biology''. University of Chicago Press</ref> Altri ricercatori ritengono che per almeno gli ittiosauri più evoluti ​​il ​​vincolo di Carrier non si applicasse, a causa dei loro corpi rigidi, che sembra essere confermato dalla loro buona capacità di immersione, che implica un efficace sistema di respirazione e ossigenazione. Per queste specie il saltare costantemente fuori dall'acqua non era una necessità. Tuttavia, gli ittiosauri sarebbero spesso emersi per respirare, inclinando leggermente la testa per prendere aria, a causa della posizione più bassa delle narici rispetto a quella dei delfini.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Klima | first1 nome1= M | year anno= 1993 | title titolo= Über einen möglichen Auftauchmodus bei den Ichthyosauriern | url = | journal rivista= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen | volume = 188 | issue numero= | pages pp= 389–412 }}</ref>
 
=== Riproduzione ===
[[File:Maternal Chaohusaurus.png|thumb|250px|Esemplare di ''[[Chaohusaurus]]'' con tre giovani]]
Gli ittiosauri erano [[vivipari]], ossia partorivano i loro cuccioli già formati anziché deporre le uova. Sebbene fossero rettili e discendessero da animali [[ovipari]], la viviparità non è così inaspettata come appare. Tutte le creature marine che respirano aria devono o ritornare sulla terraferma per deporre le [[uovo (biologia)|uova]], come le [[tartarughe marine]] e alcuni [[Hydrophiinae|serpenti marini]], oppure dare alla luce cuccioli già formati in acque basse o di superficie, come balene e delfini. Dato il loro corpo snello e trasversalmente appiattito, fortemente adattato per il nuoto, sarebbe stato difficile se non impossibile per gli ittiosauri muoversi abbastanza lontano sulla terra per deporre le loro uova. Ciò fu confermato già il 9 dicembre 1845, quando il naturalista Joseph Chaning Pearce riferì di un piccolo [[embrione]] in un fossile di ''Ichthyosaurus communis''. L'embrione, con una lunghezza di undici centimetri, era posizionato nel canale del parto della madre lunga due metri e mezzo, con la testa rivolta verso la parte posteriore. Pearce concluse dal fossile che gli ittiosauri dovevano essere vivipari.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Pearce | first1 nome1= J. C. | year anno= 1846 | title titolo= Notice of what appears to be the Embryo of an ''Ichthyosaurus'' in the Pelvic cavity of ''Ichthyosaurus'' (''communis'' ?) | url = | journal rivista= Annals and Magazine of Natural History | volume = 17 | issue numero= 109| pages pp= 44–46 | doi=10.1080/037454809496438}}</ref>
[[File:Ichthyosauria offspring in Vienna.jpg|left|thumb|Dettaglio di un'eseplare femmina di ''[[Stenopterygius]]'' con un gran numero di feti al suo interno, uno dei quali stava per essere partorito]]
In seguito, nei depositi di Holzmaden sono stati trovati numerosi fossili di esemplari adulti contenenti [[feti]]. Nel 1880, [[Harry Govier Seeley]], che dirigeva uno speciale comitato paleontologico britannico che studiava il problema della riproduzione degli ittiosauri, concluse che la nascita avveniva nell'acqua e che i fossili contenenti feti nel canale del parto rappresentavano probabilmente casi di morte prematura del giovane, causando anche la morte della madre per dissanguamento.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Seeley | first1 nome1= H.G. | last2 cognome2= Dawkins | first2 nome2= Boyd W. | last3 cognome3= Moore | first3 nome3= C. | year anno= 1880 | title titolo= Report on the mode of reproduction of certain species of ''Ichthyosaurus'' from the Lias of England and Würtemberg, by a Committee | url = | journal rivista= Report of the British Association for the Advancement of Science | volume = 1880 | issue numero= | pages pp= 68–76 }}</ref> Venne fatto anche un confronto con delfini e balene, in cui i neonati devono uscire dal corpo materno prima dalla coda per poi far uscire la testa, per prevenire l'annegamento; se il neonato fa uscire la testa per prima, muore annegato e la madre con essa se il cadavere rimane bloccato nel canale del parto.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Deeming | first1 nome1= D.C. | last2 cognome2= Halstead | first2 nome2= L.B. | last3 cognome3= Manabe | first3 nome3= M. | last4 cognome4= Unwin | first4 nome4= D.M. | year anno= 1993 | title titolo= An ichthyosaur embryo from the Lower Lias (Jurassic: Hettangian) of Somerset, England, with comments on the reproductive biology of ichthyosaurs | url = | journal rivista= Modern Geology | volume = 18 | issue numero= | pages pp= 423–442 }}</ref> Tuttavia, una spiegazione alternativa è che tali fossili in realtà rappresentino delle femmine che sono morte per altri motivi durante la gravidanza, dopo di che i gas di [[Decomposizione (biologia)|decomposizione]] hanno espulso i feti dalla testa. Nel 2014, uno studio ha riportato la scoperta di una femmina di ''[[Chaohusaurus]]'' fossilizzata che era morta mentre partoriva tre neonati. Due erano già stati espulsi mentre un terzo era presente nel canale del parto. Il fossile svela che anche i primi ittiosauri nascevano facendo uscire prima la testa, forse opposti ai generi successivi. Poiché ''Chaohusaurus'' è un'ichthypterygio molto basale, in precedenza, il genere più primitivo scoperto con feti al suo interno, era ''[[Mixosaurus]]'': questa scoperta suggerisce che gli antenati degli ittiosauri, che vivevano, sulla terraferma fossero già vivipari.<ref>{{citecita web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2014/02/140212183700.htm|titletitolo=Ancient reptile birth preserved in fossil: Ichthyosaur fossil may show oldest live reptilian birth|workopera=ScienceDaily}}</ref><ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Motani | first1 nome1= R. | last2 cognome2= Jiang | first2 nome2= D-y. | last3 cognome3= Tintori | first3 nome3= A. | last4 cognome4= Rieppel | first4 nome4= O. | last5 cognome5= G-b | first5 nome5= Chen | year anno= 2014 | title titolo= Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils | journal rivista= PLoS ONE | volume = 9 | issue numero= 2| page pagina= e88640 | doi = 10.1371/journal.pone.0088640 | pmid=24533127 | pmc=3922983}}</ref>
 
Rispetto ai [[mammiferi placentati]] o ai [[Plesiosauria|plesiosauri]], i feti degli ittiosauri tendono ad essere molto piccoli e il loro numero per figliata è molto alto. In una femmina di ''Stenopterygius'' sono stati ritrovati ben setti feti, mentre in un altro esemplare dello stesso genere undici. I feti sono lunghi un quarto della lunghezza della madre,<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Böttcher | first1 nome1= R | year anno= 1990 | title titolo= Neue Erkenntnisse zur Fortpflanzungsbiologie der Ichthyosaurier (Reptilia) | url = |journalrivista=Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde |seriestrasmissione=Serie B (Geologie und Paläontologie) | volume = 164 | issue numero= | pages pp= 1–51 }}</ref> pur avendo circa le stesse proporzioni corporee degli individui adulti. I principali cambiamenti [[Ontogenesi|ontogenetici]] durante la crescita consistono nella fusione e una maggiore robustezza degli elementi ossei.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Kear | first1 nome1= Benjamin P. | last2 cognome2= Zammit | first2 nome2= Maria | year anno= 2013 | title titolo= In utero foetal remains of the Cretaceous ichthyosaurian ''Platypterygius'': ontogenetic implications for character state efficacy | url = | journal rivista= Geological Magazine | volume = 151 | issue numero= | pages pp= 71–86 | doi = 10.1017/S0016756813000113 }}</ref>
 
I [[coccodrilli]], la maggior parte delle [[tartarughe marine]] e alcune [[lucertole]] controllano il sesso della loro prole manipolando la temperatura ambientale in cui le uova si sviluppo; ossia non hanno [[cromosomi]] sessuali distinti. I rettili moderni non regolano il sesso attraverso la temperatura d'incubazione. Uno studio del 2009, che ha esaminato 94 specie viventi di [[rettili]], [[uccelli]] e [[mammiferi]], ha rivelato che il controllo genetico del sesso sembra essere cruciale per la nascita. Si è concluso che con i rettili marini tale controllo precede la viviparità e rappresenta un'adattamento al clima marino stabile nelle regioni costiere.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Organ | first1 nome1= C.L. | last2 cognome2= Janes | first2 nome2= D.E. | last3 cognome3= Meade | first3 nome3= A. | last4 cognome4= Pagel | first4 nome4= M. | year anno= 2009 | title titolo= Genotypic sex determination enabled adaptive radiations of extinct marine reptiles | url = | journal rivista= Nature | volume = 461 | issue numero= 7262| pages pp= 389–392 | doi=10.1038/nature08350 | pmid=19759619}}</ref> La genetica, probabilmente, controllava il sesso negli ittiosauri, [[mosasauroidea|mosasauri]] e [[Plesiosauria|plesiosauri]].<ref>{{citecita news|titolo=For Extinct Monsters of the Deep, a Little Respect|nome=Sean B. |cognome=Carroll|editore=The New York Times|data=22 marzo 2010|url=https://www.nytimes.com/2010/03/23/science/23creatures.html?src=sch&pagewanted=all}}</ref>
|title=For Extinct Monsters of the Deep, a Little Respect
|first=Sean B. |last=Carroll
|publisher=The New York Times
|date=March 22, 2010
|url=https://www.nytimes.com/2010/03/23/science/23creatures.html?src=sch&pagewanted=all
}}</ref>
 
=== Comportamento sociale e intelligenza ===
Generalmente,si pensa che gli ittiosauri vivessero in branchi o gruppi di caccia.<ref name="Sander2000"/> Tuttavia, sono poche le prove disponibili sulla natura del comportamento sociale degli ittiosauri. Si sa per esempio che era presente un certo grado di [[dimorfismo sessuale]]. Gli scheletri di ''[[Eurhinosaurus]]'' e ''[[Shastasaurus]]'' mostrano, infatti, due [[Morfotipo|morfotipi]]. Gli individui con un muso più lungo, occhi più grandi, un tronco più lungo, una coda più corta e pinne più lunghe con falangi addizionali, dovrebbero rappresentare le femmine; il tronco più lungo potrebbe essere un'adattamento per fornire spazio agli embrioni.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Qing-Hua | first1 nome1= Shang | last2 cognome2= Chun | first2 nome2= Li | year anno= 2013 | title titolo= The sexual dimorphism of ''Shastasaurus tangae'' (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China | url = | journal rivista= Vertebrata PalAsiatica | volume = 51 | issue numero= 4| pages pp= 253–264 }}</ref>
 
Generalmente, il [[cervello]] mostra dimensioni limitate ed una forma allungata, tipica dei moderni rettili a sangue freddo. Tuttavia, nel 1973, McGowan, mentre studiava l'endocasto naturale di un esemplare ben conservato, fece notare che il [[telencefalo]] non era molto piccolo. I lobi visivi erano grandi, come ci si poteva aspettare dalle dimensioni degli occhi. I lobi olfattivi erano, sebbene non particolarmente grandi, ben differenziati, e lo stesso valeva per il [[cervelletto]].<ref name="McGowan1973b"/>
 
=== Paleotologia ===
Sebbene i fossili che rivelano il comportamento degli ittiosauri rimangono rari, è noto un fossile di ittiosauro che presenta segni di morsi nella regione del muso. Scoperto in Australia e analizzato da Benjamin Kear ''et al.'' nel 2011, le misurazioni delle ferite rivelano che i segni dei morsi sono stati inflitti da un altro ittiosauro, probabilmente della stessa specie, un probabile caso di morsi sul muso durante un combattimento intraspecifico. Le ferite mostrano segni di guarigione sotto forma di ricrescita ossea, il che significa che la vittima è sopravvissuta all'attacco.<ref>{{cite journalcita pubblicazione| last1 cognome1= Zammit | first1 nome1= Maria | last2 cognome2= Kear | first2 nome2= Benjamin P. | year anno= 2011 | title titolo= Healed bite marks on a Cretaceous ichthyosaur | url = | journal rivista= Acta Palaeontologica Polonica | volume = 56 | issue numero= 4| pages pp= 859–863 | doi = 10.4202/app.2010.0117 }}</ref><ref>{{citecita web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2011/05/110504080942.htm|titletitolo=Battle scars found on an ancient sea monster|workopera=ScienceDaily}}</ref> Un altro grande ittiosauro lungo quasi nove metri è stato rinvenuto a [[Svalbard]]; era quasi completo salvo per la sua coda. L'esame dell'esemplare ha rivelato che mentre l'animale era a caccia di ammoniti (come evidenziato da un guscio di ammonite nella regione della gola), l'ittiosauro è stato aggredito in un'imboscata, probabilmente da un [[Pliosauridae|pliosauride]] (noto dallo stesso habitat), che gli stacco la coda. Senza mezzi di propulsione per risalire in superficie, l'animale affogò sprofondando nelle acque profonde dove si fossilizzò. La scoperta è stata rivelata al pubblico nello speciale [[National Geographic Channel|National Geographic]] ''Death of a Sea Monster''.<ref>James Woods, 2011, "Death of a Sea Monster", DVD-R, National Geographic Channel, 45 m.</ref>
 
== Formazioni geologiche ==
Line 409 ⟶ 403:
|[[Titoniano]] superiore
|
* {{FlagBandiera|NorvegiaNOR}}
| ''[[Cryopterygius]]'', ''[[Janusaurus]]'', ''[[Palvennia]]''
|-
Line 416 ⟶ 410:
|[[Carnico]] superiore
|
* {{FlagBandiera|MessicoMEX}}
|
''[[Shastasaurus pacificus]]'', ''[[Toretocnemus californicus]]''
Line 424 ⟶ 418:
|[[Triassico medio]]
|
* {{FlagBandiera|ItaliaITA}}
* {{FlagBandiera|SvizzeraCHE}}
|''[[Besanosaurus]]'', ''[[Cymbospondylus|Cymbospondylus buchseri]]'', ''[[Mikadocephalus]]'', ''[[Mixosaurus|Mixosaurus cornalianus]]'', ''[[Mixosaurus|Mixosaurus kuhnschnyderi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon fraasi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon major]]'', ''[[Tholodus]]'', ''[[Wimanius]]''
|-
Line 432 ⟶ 426:
|[[Sinemuriano]]
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|''[[Ichthyosaurus communis]]'', ''[[Leptonectes tenuirostris]]'', ''[[Temnodontosaurus|Temnodontosaurus platyodon]]''
|-
Line 439 ⟶ 433:
|[[Albiano (geologia)|Albiano]] inferiore
|
* {{flagBandiera|CanadaCAN}}
|''[[Athabascasaurus]]''
|-
Line 446 ⟶ 440:
|[[Anisico]]
|
*{{FlagBandiera|USA}}
| ''[[Cymbospondylus|Cymbospondylus nichollsi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon callawayi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon fraasi]]'', ''[[Thalattoarchon]]''
|-
Line 453 ⟶ 447:
|
|
* {{FlagBandiera|USA}}
|
|-
Line 460 ⟶ 454:
|[[Anisico]]
|
* {{FlagBandiera|CinaCHN}}
|''[[Barracudasauroides]]'', ''[[Contectopalatus]]'', ''[[Xinminosaurus]]''
|-
Line 467 ⟶ 461:
|[[Carnico]] superiore
|
* {{FlagBandiera|USA}}
|
''[[Californosaurus]]'', ''[[Shastasaurus pacificus]]'', ''[[Toretocnemus californicus]]'', ''[[Toretocnemus|Toretocnemus zitteli]]''
Line 475 ⟶ 469:
|[[Olenekiano]]
|
* {{FlagBandiera|CinaCHN}}
|''[[Chaohusaurus|Chaohusaurus zhangjiawanensis]]''
|-
|'''Formazione Katrol'''<ref name="nca1">{{citecita web|last1cognome1=Seidel|first1nome1=Jamie|titletitolo=Indian Ichthyosaur fossil proves this ancient sea monster roamed the world|url=http://www.news.com.au/technology/science/evolution/indian-ichthyosaur-fossil-proves-this-ancient-sea-monster-roamed-the-world/news-story/8832ececf970a6a4704a90d9541074a2|publishereditore=News Corp Australia Network|accessdateaccesso=30 Octoberottobre 2017}}</ref>
|[[Kimmeridgiano]]
|
* {{FlagBandiera|IndiaIND}}
| "Ittiosauro" indeterminato<ref name="ng1">{{citecita web|last1cognome1=Michael|first1nome1=Greshko|titletitolo=Stunning Jurassic 'Sea Monster' Found in India|url=https://news.nationalgeographic.com/2017/10/jurassic-sea-monster-found-india-ichthyosaur-science/|publishereditore=National Geographic|accessdateaccesso=25 Octoberottobre 2017|datedata=25 Octoberottobre 2017}}</ref>
|-
|
Line 488 ⟶ 482:
|[[Triassico inferiore]]
|
* {{FlagBandiera|ThailandiaTHA}}
|''[[Thaisaurus]]''
|-
Line 495 ⟶ 489:
|[[Kimmeridgiano]]
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|''[[Brachypterygius extremus]]'', ''[[Nannopterygius]]''
|-
Line 502 ⟶ 496:
|[[Albiano (geologia)|Albiano]] inferiore
|
* {{FlagBandiera|CanadaCAN}}
|''[[Maiaspondylus]]''
|-
Line 509 ⟶ 503:
|[[Bajociano]] inferiore
|
* {{FlagBandiera|ArgentinaARG}}
|''[[Chacaicosaurus]]'', ''[[Mollesaurus]]''
|-
Line 516 ⟶ 510:
|
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|
|-
Line 523 ⟶ 517:
|[[Carnico]] superiore
|
* {{FlagBandiera|USA}}
|''[[Shonisaurus popularis]]''
|-
Line 530 ⟶ 524:
|[[Triassico medio]]
|
* {{FlagBandiera|GermaniaDEU}}
|''[[Contectopalatus]]'', ''[[Cymbospondylus|Cymbospondylus germanicus]]'', ''[[Cymbospondylus|Cymbospondylus parvus]]'', ''[[Omphalosaurus|Omphalosaurus peyeri]]'', ''[[Omphalosaurus|Omphalosaurus wolfi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon major]]'', ''[[Phantomosaurus]]'', ''[[Tholodus]]''
|-
Line 537 ⟶ 531:
|[[Olenekiano]] superiore
|
* {{FlagBandiera|CinaCHN}}
|''[[Chaohusaurus geishanensis]]''
|-
Line 544 ⟶ 538:
|[[Norico]]
|
* {{FlagBandiera|Tibet}}
|''[[Himalayasaurus]]''
|-
Line 551 ⟶ 545:
|[[Aaleniano]] inferiore
|
* {{FlagBandiera|GermaniaDEU}}
|''[[Stenopterygius|Stenopterygius aaleniensis]]''
|-
Line 558 ⟶ 552:
|[[Olenekiano]]
|
* {{FlagBandiera|GiapponeJPN}}
|''[[Utatsusaurus]]''
|-
Line 565 ⟶ 559:
|[[Calloviano]]
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|''[[Ophthalmosaurus|Ophthalmosaurus icenicus]]''
|-
Line 572 ⟶ 566:
|[[Aptiano]]
|
* {{flagBandiera|ColombiaCOL}}
|''[[Muiscasaurus]]'', ''[[Platypterygius|Platypterygius sachicarum]]''
|-
Line 579 ⟶ 573:
|[[Norico]] medio
|
* {{FlagBandiera|CanadaCAN}}
|''[[Callawayia]]'', ''[[Hudsonelpidia]]'', ''[[Macgowania]]'', ''[[Shastasaurus|Shonisaurus/Shastasaurus sikkanniensis]]''
|-
Line 586 ⟶ 580:
|[[Toarciano]] inferiore
|
* {{FlagBandiera|GermaniaDEU}}
|''[[Eurhinosaurus longirostris]]'', ''[[Hauffiopteryx]]'', ''[[Stenopterygius|Stenopterygius quadriscissus]]'', ''[[Stenopterygius|Stenopterygius triscissus]]'', ''[[Stenopterygius|Stenopterygius uniter]]'', ''[[Suevoleviathan|Suevoleviathan disinteger]]'', ''[[Suevoleviathan|Suevoleviathan integer]]''
|-
Line 593 ⟶ 587:
|[[Anisico]]
|
* {{FlagBandiera|USA}}
|''[[Cymbospondylus|Cymbospondylus petrinus]]'', ''[[Omphalosaurus|Omphalosaurus nettarhynchus]]'', ''[[Omphalosaurus|Omphalosaurus nevadanus]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon fraasi]]''
|-
Line 600 ⟶ 594:
|[[Oxfordiano]]-[[Kimmeridgiano]]
|
* {{FlagBandiera|CanadaCAN}}
|''[[Arthropterygius]]''
|-
Line 607 ⟶ 601:
|[[Titoniano]]
|
* {{FlagBandiera|GermaniaDEU}}
|''[[Aegirosaurus]]''
|-
Line 614 ⟶ 608:
|[[Hauteriviano]]
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|''[[Acamptonectes]]''
|-
Line 621 ⟶ 615:
|[[Olenekiano]] superiore
|
* {{FlagBandiera|NorvegiaNOR}}
|''[[Grippia]]'', ''[[Isfjordosaurus]]'', ''[[Omphalosaurus|Omphalosaurus merriami]]'', ''[[Pessopteryx]]'', ''[[Quasianosteosaurus]]''
|-
Line 628 ⟶ 622:
|[[Toarciano]] inferiore
|
* {{FlagBandiera|UKGBR}}
|''[[Hauffiopteryx]]'', ''[[Stenopterygius|Stenopterygius triscissus]]''
|-
Line 635 ⟶ 629:
|[[Olenekiano]] superiore–[[Anisico]]
|
* {{FlagBandiera|CanadaCAN}}
|
''[[Gulosaurus]]'', ''[[Parvinatator]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon fraasi]]'', ''[[Utatsusaurus]]''
Line 643 ⟶ 637:
|
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* {{FlagBandiera|USA}}
|
|-
Line 650 ⟶ 644:
|[[Ladinico]]–[[Carnico]]
|
* {{FlagBandiera|NorvegiaNOR}}
|''[[Cymbospondylus]] sp.'', ''[[Mikadocephalus]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon callawayi]]'', ''[[Phalarodon|Phalarodon fraasi]]''
|-
Line 657 ⟶ 651:
|[[Titoniano]]
|
* {{FlagBandiera|ArgentinaARG}}
|''[[Caypullisaurus]]''
|-
Line 664 ⟶ 658:
|[[Carnico]]
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* {{FlagBandiera|CinaCHN}}
|''[[Guanlingsaurus]]'', ''[[Guizhouichthyosaurus tangae]]'', ''[[Guizhouichthyosaurus tangae|Guizhouichthyosaurus wolonggangense]]'', ''[[Qianichthyosaurus]]'', conosciuto anche dalla Wayao Member della Formazione Falang.
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