Pterosauria: differenze tra le versioni

Essendo l'anatomia degli pterosauri così altamente specializzata e modificata per il volo, e non essendo ancora stati trovati immediati fossili di transizione, l'ascendenza degli pterosauri non è del tutto chiara. Sono state formulate diverse ipotesi, compreso un qualche collegamento con gli [[avemetatarsalia]], come ''[[Scleromochlus]]'', o una discendenza con glidagli [[Archosauriformes|archosauriformi]] più primitivi, come ''Euparkeria'', o tra idai [[protorosauri]].<ref name=DU06b/>.

Due ricercatori, Chris Bennett (1996) e David Peters (2000), proverebberoavrebbero provato che gli pterosauri sarebbero stati effettivamente dei protorosauri o animali strettamente legati ad essi. Per questa analisi Peters ha usato una tecnica chiamata DGS, che prevede l'applicazione delle caratteristiche di tracciamento digitale del software dell'editing fotografico per le immagini dei fossili di pterosauro.<ref>{{Cita pubblicazione|doi=10.1126/science.1143325|titolo=A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs|anno=2007|cognome1=Irmis|nome1=R. B.|cognome2=Nesbitt|nome2=S. J.|cognome3=Padian|nome3=K.|cognome4=Smith|nome4=N. D.|cognome5=Turner|nome5=A. H.|cognome6=Woody|nome6=D.|cognome7=Downs|nome7=A.|rivista=Science|volume=317|numero=5836|pp=358–61|pmid=17641198}}</ref>. Dopo aver toltetolto le caratteristiche del dell'arto posteriore dalla sua analisi, Bennett ha provato che gli pterosauri sono parenti stretti dei protorosauri, in un tentativo di testare l'idea che questi animali sono il risultato di [[evoluzione convergente]] tra pterosauri e [[dinosauri]]. Tuttavia, le successive analisi di Dave Hone e Michael Benton (2007) non hanno potuto riprodurre questo risultato. Hone e Benton trovano gli pterosauri strettamente legatolegati ai dinosauri, anche senza analizzare le caratteristiche degli arti posteriori. Essi hanno inoltre criticato gli studi precedenti di David Peters, sollevando dubbi sul fatto che le conclusioni raggiunte non hanno accesso alle prove primariaprimarie, vale a dire i fossili di pterosauro.<ref name=hone&benton2007/>. Hone e Benton hanno concluso che, sebbene ulteriori fossili di pterosauromorphi più primitiveprimitivi siano necessari per chiarire i loro rapporti, gli pterosauri sono [[Archosauria|arcosauri]] non meglio identificati, [[ornithodira]] in particolare, date le prove correnti. Nell'Nelle analisi di Hone e Benton, gli pterosauri sono il ''sister group'' di ''Scleromochlus'' e vengono collocati tra esso e ''[[Lagosuchus]]'', sull'albero della famiglia degli ornithodira.<ref name=hone&benton2007>{{Cita pubblicazione|autore1=Hone D.W.E. |autore2=Benton M.J. |anno= 2007 |titolo= An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles |rivista= Journal of Systematic Palaeontology |volume= 5 |numero= 4|pp= 465–469 | doi = 10.1017/S1477201907002064 }}</ref>. Sterling Nesbitt (2011) ha trovato un forte sostegno per formare un [[clade]] composto da ''Scleromochlus'' e glidagli pterosauri.<ref name=NSJ11>{{Cita pubblicazione|cognome=Nesbitt |nome=S.J. |anno=2011 |titolo=The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades |rivista=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=352 |pp=1–292 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/6112/1/B352.pdf |doi=10.1206/352.1}}</ref>.

Studi più recenti sulla morfologia della morfologia degli arti posteriori degli pterosauri più primitivi sembrano rivendicare una connessione con ''Scleromochlus''. Come questo arcosauro, i lignaggi degli pterosauri più primitivi avevano arti posteriori [[plantigradi]] che mostrano un certo adattamento al salto.<ref name="ReferenceA">{{Cita pubblicazione|doi=10.7717/peerj.1018|pmid=26157605|pmc=4476129|titolo=Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?|rivista=PeerJ|volume=3|pp=e1018|anno=2015|cognome1=Witton|nome1=Mark P.}}</ref>.

Nella [[tassonomia]] [[filogenetica]], il clade degli Pterosauria è solitamente definitadefinito come un ''nodo-based'' ancorato a diversi [[Taxon|taxa]] ampiamente studiatostudiati così come quelli pensatopensati per essere primitivoprimitivi. Uno studio del 2003 ha definito Pterosauria come "il più recente antenato comune di [[anurognathidae]], ''[[Preondactylus]]'' e ''[[Quetzalcoatlus]]'' e tutti i loro discendenti."<ref name="kellner2003">{{Cita pubblicazione|cognome1= Kellner |nome1= A. W. |anno= 2003 |titolo= Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group |rivista= Geological Society, London, Special Publications |volume= 217 |numero= 1|pp= 105–137 | doi=10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10}}</ref>. Tuttavia, questi tipi di definizione lascerebbelascerebbero inevitabilmente qualsiasi specie affine un po' più primitiva fuori da Pterosauria. Per ovviare a questo, è stata proposta una nuova definizione che non si legasse completamente ad una definizione o ad un nome, ma piuttosto ad una caratteristica anatomica, ossia la presenza di un quarto dito allargato che supporta la membrana alare.<ref name="earlyarchosaurs">Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., & Irmis, R.B. (2013). ''Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin''. Geological Society of London. ISBN 1862393613</ref>. Un clade più ampio, Pterosauromorpha, è stato definito, come tutti gli ornithodira, più strettamente legatilegato agli pterosauri che ai [[dinosauri]].<ref name="padian1997">Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–618 in Currie, P.J. and Padian, K. ''The Encyclopedia of Dinosaurs''. Academic Press. ISBN 0122268105.</ref>.

La classificazione interna a Pterosauria, è storicamente complicata a causa delle numerose lacune dovute alla scarsa documentazione fossile. TuttaviaCiononostante, a partire dal XXI secolo, le nuove scoperte hannostanno riempiendo parte di queste lacune e hanno dato un quadro più completo sull'evoluzione degli pterosauri. Tradizionalmente, gli pterosauri sono organizzati in due sottordini: i [[rhamphorhynchoidea]], un gruppo più "primitivo" di pterosauri dalla lunga coda, e gli [[pterodactyloidea]], gli pterosauri più "evoluti" dalla coda corta.<ref name=DU06b/>. Tuttavia, questa divisione tradizionale oggi è stata tradizionalmente in gran parte abbandonata. I rhamphorhynchoidea èrisultano essere un [[parafiletico]] (innaturale) del gruppo, dal momento che gli pterodactyloidi piùsi sono evoluti direttamente da loro e non da un antenato comune,; quindi, con l'uso crescente della cladistica, la divisione precedente è cadutocaduta in disgrazia trapresso la maggior parte degli scienziati.<ref name=WittonPycnofibres/><ref name=luetal2008>{{Cita pubblicazione|autore1=Lü J. |autore2=Unwin D.M. |autore3=Xu L. |autore4=Zhang X. |anno= 2008 |titolo= A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution |rivista= Naturwissenschaften |volume= 95 |numero= 9|pp= 891–897 | doi = 10.1007/s00114-008-0397-5 | pmid = 18509616 }}</ref>.

I rapporti precisi tra gli pterosauri sono ancora instabili. Molti studi di relazioni sugli pterosauri nel passato hanno incluso dati limitati ed erano altamente contraddittoriecontraddittori. Tuttavia, gli studi più recenti che utilizzano idei set di dati più grandi stanno cominciando a rendere le cose più chiare. Il [[cladogramma]] (albero genealogico) quaseguente di sotto seguesostiene un'analisi filogenetica presentata da Andres & Myers (2013):<ref name="LoneStarPterosaurs">{{Cita pubblicazione|cognome1= Andres |nome1= B. |cognome2= Myers |nome2= T. S. | doi = 10.1017/S1755691013000303 |titolo= Lone Star Pterosaurs |rivista= Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh |pp= 1 |anno= 2013 |volume=103|numero= 3–4 }}</ref>:

Un tempo si pensava che la concorrenza con le prime specie di [[uccelli]] potrebbe aver portato all'[[estinzione]] di molti pterosauri.<ref>BBC Documentary: ''Walking with dinosaurs (episode 4) – Giant Of The Skies'' at 22', Tim Haines, 1999</ref>. Alla fine del Cretaceo solo le specie più grandi di pterosauri sopravvissero, quindi forse le specie più piccole sono statefurono sopraffatte dalla concorrenza con i primi uccelli.<ref>{{Cita pubblicazione|coautori=Slack KE, Jones CM, Ando T, etal |titolo=Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution |rivista=Mol. Biol. Evol. |volume=23 |numero=6 |pp=1144–55 |data=giugno 2006 |pmid=16533822 |doi=10.1093/molbev/msj124 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/23/6/1144}}</ref>. Tuttavia, il declino degli pterosauri (se effettivamente presenti) sembra essere estraneo alla diversificazione degli uccelli, e la sovrapposizione ecologica tra i due gruppi sembra essere stata minima.<ref>{{Cita pubblicazione|titolo=Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement|rivista=Paleobiology|numero=3|pp=432–446|anno= 2009|autore1=Butler, Richard J. |autore2=Barrett, Paul M. |autore3=Nowbath, Stephen |autore4=Upchurch, Paul |lastauthoramp=yes |volume=35 |doi=10.1666/0094-8373-35.3.432 }}</ref>. Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di [[Estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene|estinzione Cretaceo-Paleocene]], che ha spazzatospazzò via tutti i [[Dinosauria|dinosauri]], spazzò viaannientò anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

Nei primi delanni [[2010]], sono stati ritrovati diversi nuovi fossili frammentari di pterosauro risalenti al [[Campaniano]]/[[Maastrichtiano]], che dimostrerebbero che a quell'epoca potevano ancora esistere pterosauri di media-piccola taglia, come [[Pteranodontidae|pteranodontidi]], [[Nyctosauridae|nyctosauridi]], diversi [[Tapejaridae|tapejaridi]] e l'[[azhdarchoidea|azhdarchoide]] ''[[Navajodactylus]]''.<ref name="LoneStarPterosaurs"/><ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/48099_g2012n4a10.pdf |titolo=Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird |doi=10.5252/g2012n4a10|rivista=Geodiversitas |volume=34|autore1=Agnolin, Federico L. |autore2=Varricchio, David |lastauthoramp=yes |numero=4|pp=883–894|anno= 2012 }}</ref>. Ciò suggerisce che, alla fine del Cretaceo, la faunefauna degli pterosauri era molto più varia di quanto si pensasse.

Nel [[2016]], è stata pubblicata la scoperta di un piccolo [[azhdarchoidea|azhdarchoide]], forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore ([[Campaniano]]) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella [[British Columbia]], [[Canada]]. Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del [[mesozoico]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Elizabeth Martin-Silverstone |autore2=Mark P. Witton |autore3=Victoria M. Arbour |autore4=Philip J. Currie |anno=2016 |titolo=A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants |rivista=Royal Society Open Science |volume=3 |numero=8 |pp=160333 |doi=10.1098/rsos.160333 }}</ref>.

Almeno alcuni pterosauri non-pterodactylodi sopravvissero fino al Cretaceo superiore, postulando un ''taxa Lazzaro'', per la fine delle faune degli pterosauri del Cretaceo.<ref>{{Cita pubblicazione|url=http://www.conicet.gov.ar/new_scp/detalle.php?keywords=&id=24336&congresos=yes&detalles=yes&congr_id=706297 |autore=Haluza, A. Y Apesteguía, S.|titolo= Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina|rivista= XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados|anno=2007}}</ref>.