Pterosauria: differenze tra le versioni

Tradizionalmente, si pensa che quasi tutti gli pterosauri fossero piscivori, ossia mangiatori di pesce, una visione che domina ancora oggi la cultura popolare. In realtà la maggior parte degli pterosauri occupavanooccupava differenti nicchie ecologiche,: divenendoessi divennero carnivori terrestri o [[Insettivoro|insettivori]].

Uno dei pochi gruppi che non sono mai stati identificati come piscivori, sono gli [[Anurognathidae|anurognathidi]]; questa famiglia di piccoli pterosauri vennero subito visti come animali notturni e insettivori, una visione mantenuta ancora oggi. Con articolazioni altamente flessibili sul dito dell'ala, un'ampia superficie alare triangolare, grandi occhi e coda corta, questi pterosauri sono stati subito equiparati ai moderni [[Microchiroptera|pipistrelli insettivori]], essendo in possesso di un'elevata manovrabilità a velocità relativamente basse.<ref>Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur ''Anurognathus ammoni''", ''Paläontologische Zeitschrift'', '''81''': 376-398</ref>.

In passato, il ''[[Dimorphodon]]'' era immaginato come un analogo preistorico della [[pulcinella di mare]], ma la struttura della mascella e l'andatura, in combinazione con le sue deboli capacità di volo, indicano che si trattava di un cacciatore terrestre/semi-arboreo. Probabilmente era un predatore di piccoli mammiferi e rettili, e forse anche grossi insetti.<ref name="witton2013"/>.

Il ''[[Campylognathoides]]'' è visto più comunemente come un predatore terrestre di piccoli vertebrati, a causa della sua dentatura robusta in grado di erogare morsi mortali ai piccoli [[tetrapodi]].<ref>Padian (2009), p. 105</ref>. Un'altra ipotesi è che si trattasse di un carnivoro aereaaereo, che cacciava altri pterosauri o predava in picchiata piccoli vertebrati terrestri. La prova di tale comportamento è il robusto omero e la morfologia dell'ala piuttosto alta,<ref name="witton2013">Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611.</ref>, simile a quella dei [[Falconidae|falchi]], che fornirebbe la velocità, l'agilità e la potenza per inseguire e cacciare prede anche in volo.

Gli [[Eudimorphodontidae|Eudimorphodonti]] possono essere suddivisi in due grandi categorie: quelli con ali lunghe e robuste simile a ''Campylognathoides'', e quelli con lunghe ali sottili. Specie la prima categoria, di cui fanno parte ''[[Carniadactylus]]'' ed ''[[Eudimorphodon]]'', erano animali volanti agili e veloci. Il primo era quasi certamente insettivoro, grazie alle sue piccole dimensioni; il fossile di ''Eudimorphodon'' è stato rinvenuto con dei resti di pesce all'interno delldello stomaco, ma è anche vero che sia i carnivori eche gli onnivori possono cibarsi di pesce, quindi la sua dieta è ancora incerta. Invece, le specie dalle ali sottili ali, come l<nowiki>'</nowiki>''[[Austriadactylus]]'' e il ''[[Raeticodactylus]]'', erano probabilmente terrestreterrestri/semi-arboricoliarboricole. La dentatura dell’dell<nowiki>'</nowiki>''Austriadactylus'' sembra essere particolarmente adatta per mangiare piccoli tetrapodi. Il ''Raeticodactylus'', invece, aveva un morso relativamente potente, il che indica un adattamento verso cibi duri. Va notato che tutti gli eudimorphodonti possedevano denti molariformi ben sviluppati e che avrebbero potuto masticare il loro cibo, infatti sia ''Austriadactylus'' sia ''Eudimorphodon'' avevano un paio di questi denti molariformi sviluppatisi in zanne allargate.

Anche i [[Rhamphorhynchidae|Rhamphorhynchidi]] possono essere approssimativamente classificati in due categorie: quelli con ali lunghe e strette ali, denti aghiformi e lunghe mascelle sottili, rappresentati dalle specie ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus]]'' e ''[[Dorygnathus]]''. Questi taxa erano prevalentemente piscivori. L'altro gruppo aveva robuste mascelle, eed sonoè rappresentatirappresentato da specie come ''[[Sericipterus]]'', ''[[Scaphognathus]]'' e ''[[Harpactognathus]]'', che hannoavevano mascelle e denti più robusti e brevi, e ali più ampie. Probabilmente erano pterosauri predatori semi-terrestri di vertebrati più piccoli<ref name=ACX10>{{Cita pubblicazione|cognome1=Andres |nome1=B. |cognome2=Clark |nome2=J. M. |cognome3=Xing |nome3=X. |anno=2010 |titolo=A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |numero=1 |pp=163–187 |doi=10.1080/02724630903409220}}</ref> o generalisti come i [[Corvidae|corvidi]].<ref name="witton2013"/>.

I [[Wukongopteridae|Wukongopteridi]], come il ''[[Darwinopterus]]'', furono subito catalogati come predatori aerei; tuttavia, nonostante la struttura robusta della mascella robusta e i muscoli del volo potenti, possanopossono far pensare ad ununa dieta carnivoricarnivora che comprendevacomprendesse anche piccoli dinosauri,; oggi questi animali sono più visti come insettivori arboricoli o semi-terrestri.<ref name="witton2013"/>. In particolare, il ''Darwinopterus robustidens'' sembra essere stato uno specialista nel cibarsi di [[coleotteri]].<ref name=robustidens>{{Cita pubblicazione|autore1=Lü J. |autore2=Xu L. |autore3=Chang H. |autore4=Zhang X. |anno= 2011 |titolo= A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications |rivista= Acta Geologica Sinica - English Edition |volume= 85 |numero= 3|pp= 507–514 | doi = 10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x }}</ref>.

Tra gli [[Pterodactyloidea|pterodactyloidi]] vi era una grande variazione nella dieta. [[Pteranodontia]] conteneva molti taxa piscivori, come ad esempio gli [[Ornithocheiridae|ornithocheiridi]], i [[boreopteridae|boreopteridi]], gli [[Pteranodontidae|pteranodontidi]] e i [[Nyctosauridae|nyctosauridi]]. Tuttavia, nonostante tutti questi generi si nutrissero di pesce, c'erano diverse nicchie ecologiche per ciascun clade: gli ornithocheiridi e i nyctosauri erano animali [[Pelagico|pelagici]] che passavano tutta la vita in mare aperto, come le moderne [[Fregata (zoologia)|fregate]], mentre i boreopteridi preferivano le acquaacque dolci ed erano animali da immersione come i moderni [[Cormorano|cormorani]], infine gli pteranodontidi erano pterosauri sia pelagici sia costieri che effettuavano brevi immersioni subacquee come le moderne [[Sula (zoologia)|sule]] e i [[Pellicano|pellicani]]. Eccezionalmente in questo gruppo, gli [[Istiodactylidae|istiodactylidi]] erano pterosauri carnivori terrestri, e probabilmente svolgevano il ruolo di [[Saprofagia|spazzini]].<ref name="witton2013"/>.

Al contrario, gli [[Azhdarchoidea|Azhdarchoidi]] erano per lo più pterosauri terrestri. I [[Tapejaridae|Tapejaridi]] sono considerati pterosauri onnivori terrestri, nutrendosiche si nutrivano sia di frutti, semi e vegetazione, sia di pesce, piccoli insetti e vertebrati.<ref name="witton2013"/>.

I [[Dsungaripteridae|Dsungaripteridi]] sono tradizionalmente pensati come pterosauri specializzati per nutrirsi di molluschi, grazie alle loro potenti mascelle, ideali per schiacciare e rompere i duri gusci dei molluschi e dei crostacei. Anche se questo rimane il punto di vista dominante sulla dieta dei dsungaripteridi, oggi molti credono che questi pterosauri fossero onnivori generalisti nutrendosiche si nutrivano di una gran varietà di cibi duri, inoltre sembra che i dsungaripteridi sianofossero più adatti alla locomozione terrestre.

I [[Thalassodromidae|Thalassodromidi]] erano carnivori terrestri. La specie tipo, il ''[[Thalassodromeus]]'', era pressoché incapace di pescare come gli altri pterosauri e non era nemmeno piscivoro. Invece, sembra essere stato un pterosauro insolitamente predatore, inseguendoche inseguiva e cacciandocacciava anche grandi prede, comprese quelle troppo grandi per essere inghiottite intere.<ref name="witton2013"/>. A supporto di tale ipotesi vi è l'estrema somiglianza nella forma della mascella di ''Thalassodromeus'' con quella dei [[Phorusrhacidae|phorusrhacidi]].

Gli [[Azhdarchidae|Azhdarchidi]] sono ormai ben noti per essere staistati predatori terrestri specializzati, come i moderni [[Bucerotidae|buceri]] e [[marabù]], mangiandoche mangiavano qualsiasi preda potevanopotessero ingoiare intera.<ref name="wittonnaish2015">{{Cita pubblicazione|nome1= M.P. |cognome1= Witton |nome2= D. |cognome2= Naish |titolo= Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? |rivista= Acta Palaeontologica Polonica |data= 2015 |volume= 60 |numero= 3 | doi = 10.4202/app.00005.2013 |url= http://www.app.pan.pl/article/item/app000052013.html}}</ref>. Due importanti eccezioni sono l<nowiki>'</nowiki>''[[Hatzegopteryx]]'', che era un predatore raptoriale robustamente costruito che cacciava prede di grandi dimensioni, tra cui i dinosauri nani;<ref name="witton2017">{{Cita pubblicazione|nome2= M.P. |cognome2= Witton |nome1= D. |cognome1= Naish |titolo= Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators |volume= 5 | doi = 10.7717/peerj.2908 |rivista= PeerJ |data= 2017 |url= https://peerj.com/articles/2908/}}</ref><ref>{{Cita conferenza |cognome1= Witton |nome1= M. |cognome2= Brusatte |nome2= S. |cognome3= Dyke |nome3= G. |cognome4= Naish |nome4= D. |cognome5= Norell |nome5= M. |cognome6= Vremir |nome6= M. |titolo= Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania |conferenza= The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy |data= 2013 |città= Edinburgh |url= http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000001864&prog=on |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20160406020702/http://svpca.org/abstracts/abstract.php?abstID=00000001864&prog=on |dataarchivio= 6 aprile 2016 }}</ref>; e l<nowiki>'</nowiki>''[[Alanqa]]'' ,
un azhdarchide fortemente specializzato nel nutrirsi di [[molluschi]], mentre sembra che gli esemplari più giovani si nutrissero di piccoli animali.<ref name="martillandibrahim2015">Martill, D.M., and Ibrahim, N. (2015). "An unusual modification of the jaws in cf. ''Alanqa'', a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco." ''Cretaceous Research'', '''53''': 59-67. {{doi|10.1016/j.cretres.2014.11.001}}</ref>.

I [[Lonchodectidae|Lonchodectidi]] sono noti per aver avuto proporzioni corporee simili a quelle degli azhdarchoidi, e probabilmente avevano uno stile di vita terrestre simile.<ref>Unwin, D.M. (2008)</ref><ref name="Pterosaurs 2013">''Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy'', Mark P. Witton (2013)</ref>. I lonchodectidi sono noti per la loro dentatura piuttosto insolita, tuttavia,<ref name="Pterosaurs 2013"/>, con il possibile membro ''[[Prejanopterus]]'', in possesso di una mascella superiore bizzarramente curva, si potrebbe indicareipotizzare un certo stile di vita specializzato.

Nonostante la loro supremazia nei cieli, a terra gli pterosauri non erano privi di predatori naturali, e spesso venivano predati dai [[teropodi]]. Il 1 luglio 2004, sulla rivista ''[[Nature]]'', il paleontologo Eric Buffetaut descrisse un fossile risalente al Cretaceo, composto da tre vertebre cervicali di un pterosauro in cui era conficcato un dente rotto di una [[Spinosauridae|spinosauride]], molto probabilmente un ''[[Irritator]]'', incorporato in esso. Le vertebre vennero mangiate e furono esposte alla digestione.<ref>{{Cita pubblicazione|coautori=Buffetaut E, Martill D, Escuillié F |titolo=Pterosaurs as part of a spinosaur diet |rivista=Nature |volume=430 |numero=6995 |p=33 |data=luglio 2004 |pmid=15229562 |doi=10.1038/430033a }}</ref>.

Sembra, che anche il piccolo [[maniraptora]] ''[[Saurornitholestes]]'' si sia nutrito di un azhdarchide, probabilmente un giovane ''[[Quetzalcoatlus]]'', anche se probabilmente si tratta di un caso di [[saprofagia]].<ref name="currie-jacobsen">Currie and Jacobsen (1995).</ref>. Nel 2012, alcuni ricercatori descrissero un esemplare di ''[[Velociraptor]]'' con l'osso d'undi uno pterosauro [[Azhdarchidae|azhdarchide]] nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di saprofagia da parte del ''Velociraptor''.<ref>{{Cite doi|10.1016/j.palaeo.2012.02.021}}</ref>.

Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di [[Mosasauridae|mosasauri]], [[squali]] e [[plesiosauria|plesiosauri]], come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un [[Plesiosauria|plesiosauro]].<ref>http://science.sciencemag.org/content/20/501/184</ref>.

Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci molli, come quelle di alcuni rettili.<ref name="Ji_et_al_2004">{{Cita pubblicazione|coautori=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, etal |titolo=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |rivista=Nature |volume=432 |numero=7017 |p=572 |data=dicembre 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref>. L'uovo è attribuito allo pterosauro ''[[Darwinopterus]]'', descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio molle come le uova di alcuni rettili, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madre.<ref name=luetal2011>{{Cita pubblicazione|autore1=Lü J. |autore2=Unwin D.M. |autore3=Deeming D.C. |autore4=Jin X. |autore5=Liu Y. |autore6=Ji Q. |anno= 2011 |titolo= An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs |rivista= Science |volume= 331 |numero= 6015|pp= 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref>. Nel [[2014]], sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie ''[[Hamipterus|Hamipterus tianshanensis]]'', in un deposito del Cretaceo nella Cina nordoccidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sotto.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Wang|nome1=Xiaolin|titolo=Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China|rivista=Current Biology|doi=10.1016/j.cub.2014.04.054|pmid=24909325|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822/2814/2900525-9|volume=24|numero=12|pp=1323–1330|anno=2014}}</ref>. Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come moderni i moderni [[coccodrilli]] e [[tartarughe]]. La sepoltura delle uova era presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi, in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli [[uccelli]].<ref name="grellet-tinneretal2007">{{Cita pubblicazione|coautori=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |titolo=A note on pterosaur nesting behavior |rivista=Historical Biology |volume=19 |numero=4 |pp=273–7 |anno=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>.

L'esemplare di ''Darwinopterus'' femmina (noto come "Mrs T") mostra che almeno alcuni pterosauri avevano una coppia di [[ovaie]] funzionali, in contrapposizione al singolo ovivario funzionale degli uccelli, respingendo la riduzione delle ovaie funzionali come requisito per il volo sostenuto.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Xiaolin Wang |nome1= Kellner Alexander W.A. |cognome2= Cheng |nome2= Xin |cognome3= Jiang |nome3= Shunxing |cognome4= Wang |nome4= Qiang |cognome5= Sayão Juliana |nome5= M. |cognome6= Rordrigues Taissa |nome6= Costa Fabiana R. |cognome7= Li |nome7= Ning |cognome8= Meng |nome8= Xi |cognome9= Zhou |nome9= Zhonghe |anno= 2015 |titolo= Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries |rivista= Anais da Academia Brasileira de Ciências |volume= 87 |numero= 3|pp= 1599–1609 | doi = 10.1590/0001-3765201520150364 }}</ref>.

Negli embrioni studiati nelle uova, le membrane alari erano perfettamente sviluppate, il che suggerisce che i piccoli pterosauri erano in grado di volare subito dopo la nascita.<ref>{{Cita pubblicazione|coautori=Wang X, Zhou Z |titolo=Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous |rivista=Nature |volume=429 |numero=6992 |p=621 |data=giugno 2004 |pmid=15190343 |doi=10.1038/429621a }}</ref>. In passato, alcuni fossili di pterosauri molto giovani o con poco più di una settimana (chiamati "flaplings") sono stati classificati come specie a parte di diverse famiglie di pterosauri, tra cui [[ctenochasmatoidea|pterodactylidi]], [[Rhamphorhynchidae|rhamphorhinchidi]], [[Ctenochasmatidae|ctenochasmatidi]] e [[azhdarchidi]].<ref name=DU06b/>. Tutte le ossa preservate dagli individui più giovani mostrano un grado relativamente elevato di ossificazione, rispetto alla loro età, e una proporzione dell'ala molto simile a quella degli adulti. Inoltre, i "flaplings" si trovano normalmente negli stessi sedimenti in cui vengono ritrovati gli adulti e i giovani della stessa specie, come ad esempio i giovani ''Pterodactylus'' e ''Rhamphorhynchus'' ritrovati nei [[Solnhofen#Calcare di Solnhofen|Calcari di Solnhofen]], in Germania, e i giovani ''[[Pterodaustro]]'', in [[Brasile]]. Tutti i fossili vengono ritrovati in un ambiente acquatico ben lontano dalla riva.<ref name="bennett1995">{{Cita pubblicazione|autore= Bennett S. C. |anno= 1995 |titolo= A statistical study of ''Rhamphorhynchus'' from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species | jstor=1306329 |rivista= Journal of Paleontology |volume= 69 |pp= 569–580 }}</ref>.

Non è noto se gli pterosauri praticassero una qualche forma di cura parentale. Tuttavia, la capacità dei neonati di volare appena usciti dall'uovo e i numerosi giovani ritrovati lontano dai loro nidi accanto agli adulti, ha portato la maggior parte dei ricercatori, tra cui Christopher Bennett e David Unwin, a concludere che i giovanegiovani erano dipendenti dai loro genitori per un periodo relativamente breve, nel corso del quale crescevano molto rapidamente, mentre le loro ali crescevano abbastanza per permettergli di volare, e di lasciare il nido per badare a se stessi, possibilmente entro pochi giorni dalla schiusa.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/>. In alternativa, i piccoli potevano nutrirsi del [[tuorlo]] del proprio uovo durante i loro primi giorni di vita, come neii rettili moderni, piuttosto che dipendere dai genitori per l'alimentazione.<ref name=bennett1995/>.

I tassi di crescita degli pterosauri, una volta nati, variavariano daia seconda dei diversi gruppi di appartenenza. Nei più primitivi pterosauri dalla coda lunga (i "[[Rhamphorhynchoidea|rhamphorhynchoidi]]"), come ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus]]'', il tasso medio di crescita durante il primo anno di vita era dal 130% al 173%, leggermente più veloce rispetto al tasso di crescita degli [[alligatori]]. La crescita in queste specie rallentava dopo la [[maturità sessuale]], e ci sarebbero voluti più di tre anni per un ''Rhamphorhynchus'' per raggiungere le dimensioni massime.<ref name=lifehistory>{{Cita pubblicazione|cognome1= Prondvai |nome1= E. |cognome2= Stein |nome2= K. |cognome3= Ősi |nome3= A. |cognome4= Sander |nome4= M. P. |curatore-cognome1= Soares |curatore-nome1= Daphne |titolo= Life history of ''Rhamphorhynchus'' inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies | doi = 10.1371/journal.pone.0031392 |rivista= PLoS ONE |volume= 7 |numero= 2 |pp= e31392 |anno= 2012 | pmid = 22355361| pmc =3280310 }}</ref>. Al contrario, i più evoluti e grandi [[Pterodactyloidea|pterodactyloidi]], come lo ''[[Pteranodon]]'', crescevano fino alle dimensioni degli adulti entro il loro primo anno di vita. Inoltre, gli pterodactyloidi avevano una crescita determinata, il che significa che gli animali una volta raggiunte le dimensioni massime smettevano di crescere.<ref name="bennett1995"/>.

Il confronto tra gli [[Anello sclerotico|anelli sclerali]] degli pterosauri e quelli degli uccelli e dei rettili moderni, sonoè statistato utilizzatiutilizzato per dedurre lo stile di vita degli pterosauri. I generi di pterosauro ''[[Pterodactylus]]'', ''[[Scaphognathus]]'' e ''[[Tupuxuara]]'' sono stati indicati come animali [[Diurnali|diurni]], mentre pterosauri come ''Ctenochasma'', ''Pterodaustro'' e ''Rhamphorhynchus'' sono stati indicati come [[Animale notturno|notturni]], mentreladdove ''[[Tapejara]]'' è indicato come cathemerale, ossia un animale attivo durante il giorno per brevi intervalli. Di conseguenza, animali mangiatori di pesce come lo ''Ctenochasma'' e il ''Rhamphorhynchus'' avevano nouno stile di vita più simile a quello degli uccelli marini notturni moderni, mentre gli pterosauri filtratori come lo ''Pterodaustro'' avevano uno stile di vita più simile a quello dei moderni uccelli [[Anseriformes|anseriformi]], che si nutrono di notte. Il differente stile di vita degli pterosauri di Solnhofen, quali ''Ctenochasma'', ''Rhamphorhynchus'', ''Scaphognathus'' e ''Pterodactylus'' indica che questi animali occupavano nicchie ecologiche differenti e pertanto non entravano mai in competizione per il cibo.<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Schmitz, L. |autore2=Motani, R. |anno=2011 |titolo=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |rivista=Science |volume=332 |numero= 6030|pp= 705–8|doi=10.1126/science.1200043 |pmid=21493820}}</ref>.