Alvarezsauroidea: differenze tra le versioni
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|didascalia=Ricostruzione scheletrica di ''[[Mononykus olecranus]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE: -->
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* † ''[[Aorun zhaoi|Aorun]]''?
* † ''[[Haplocheirus sollers|Haplocheirus]]''
* † ''[[Bannykus]]''
* † ''[[Tugulusaurus faciles|Tugulusaurus]]''?
* † ''[[Xiyunykus]]''
* † ''[[Alnashetri]]''
** † '''[[Alvarezsauridae]]'''
}}
'''Alvarezsauroidea''' è un ''[[clade]]'' di piccoli [[Dinosauria|dinosauri]] [[teropodi]] [[Maniraptora|maniraptori]] vissuti tra [[Giurassico superiore]]-[[Cretaceo superiore]], circa 161-66 milioni di anni fa ([[Oxfordiano]]-[[Maastrichtiano]]), in [[Asia]] e in [[Sud America]]. I termini Alvarezsauroidea, Alvarezsauridae e Alvarezsauria prendono il nome dallo [[Storico|storico]] [[Don Gregorio Alvarez]], e non dal più familiare [[fisico]] [[Luis Alvarez]], il quale propose che l'evento di [[Estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene|estinzione del Cretaceo-Paleogene]] sia stato causato da un [[Impatto astronomico|evento d'impatto]]. Inizialmente, il gruppo venne proposto da Choiniere e colleghi nel 2010, per contenere la famiglia [[Alvarezsauridae]] e gli alvarezsauroidi non-alvarezsauridi, come ''[[Haplocheirus]]'',<ref name=haplocheirus>Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. and Han, F. (2010). "A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China." ''Science'', '''327''': 571-574. {{doi|10.1126/science.1182143}} {{PMID|20110503}}</ref> che è considerato uno degli esemplari più basali di Alvarezsauroidea (essendo vissuto nel Giurassico superiore, in Asia). La scoperta di ''Haplocheirus'' ha esteso le prove stratigrafiche del gruppo Alvarezsauroidea, di circa 63 milioni di anni più avanti nel passato. La divisione di Alvarezsauroidea negli [[Alvarezsauridae]] e gli alvarezsauroidi non-alvarezsauridi si basa su differenze nella loro morfologia, specialmente nella [[Morfologia (biologia)|morfologia]] della mano.
== Descrizione ==
I primi esemplari fossili di alvarezsauroidi vennero scoperti negli anni '90. Da allora, il numero di esemplari ritrovati è notevolmente aumentato. La maggior parte dei recenti alvarezsauroidi sono stati ritrovati in Cina, ma sono stati rinvenuti diversi esemplari anche nelle Americhe e in Europa.<ref name="haplocheirus"/> Il gruppo, probabilmente, apparve nel [[Giurassico superiore]], per poi estinguersi insieme a tutti i dinosauri non-aviari, alla fine del [[Cretaceo superiore]]. Gli alvarezsauroidi cinesi più primitivi provengono, nella maggior parte, dalla Formazione Shishugou, nello [[Xinjiang]] (risalente al Giurassico superiore). Inoltre, due membri derivati del gruppo derivato [[Alvarezsauridae|Parvicursorinae]] sono noti dalla [[Mongolia Interna]] e dall'[[Henan]] (risalenti al Cretaceo superiore).
La dimensione dei membri più derivati di Alvarezsauroidea, va da 0,50 a 2 metri (da 1 piede e 8 pollici a 6 piedi e 7 pollici), ma alcuni membri potrebbero essere stati anche più grandi.<ref name= Chiappe1998>Hutchinson, Chiappe (1998). "The first known alvarezsaurid (Theropoda: Aves) from North America". "Journal of Vertebrate Paleontology". '''18(3)''': 447-450.</ref> Il genere ''[[Haplocheirus]]'', per esempio, era il più grande membro di Alvarezsauroidea. A causa delle dimensioni di ''Haplocheirus'' e della sua posizione filogenetica basale, è stato suggerito che questi animali abbiano suggerito un processo di miniaturizzazione, diminuendo drasticamente le loro dimensioni. Le miniaturizzazioni sono molto rare nei dinosauri, ma si sono evolute in modo convergente in [[Paraves]].<ref name="haplocheirus"/>
=== Morfologia della mano ===
Le differenze nella morfologia delle mani negli Alvarezsauroidea basali e dei membri derivati sono caratterizzate da una riduzione del numero delle dita. Nell'evoluzione dei dinosauri [[teropodi]], drastiche modifiche nella morfologia della [[mano]] erano tipiche. La riduzione del numero delle [[dita]], per esempio, è un sorprendente fenomeno evolutivo che è chiaramente esemplificato nei dinosauri teropodi.<ref name="haplocheirus"/> L'ingrandimento del dito II della mano, negli alvezsauroidi e la contemporanea riduzione delle dita laterali, ha creato una mano composta da un'unico dito mediale funzionale e due dita laterali molto piccole e presumibilmente vestigiali. Questi cambiamenti morfologici sono stati interpretati come adattamenti per scavare. Una possibile interpretazione suggerisce che gli alvarezsauroidi si nutrissero di insetti, usando le loro mani per scavare e cercare insetti sotto la corteccia degli alberi. Questa interpretazione è coerente con il loro muso lungo e stretto e i minuscoli denti. Un'altra interpretazione suggerisce che usassero i loro artigli per penetrare nelle colonie di termiti e formiche, come i moderni formichieri. Tuttavia, l'anatomia del braccio di un alvarezsauride richiederebbe all'animale di giacere sul suo petto contro un nido di termiti, per far si che ciò sia possibile.<ref name="Holtz2007"/> In contrasto con la riduzione delle dita della mano negli alvarezsauroidi più evoluti sostituiti da un'unico dito armato di un grosso artiglio usato per scavare, ''[[Haplocheirus]]'' era ancora in grado di afferrare oggetti. Tuttavia, ''Haplocheirus'' mostra un'ingrandimento del secondo dito. Dati importanti sull'evoluzione della mano degli alvarezsauroidi sono forniti anche dal basale [[Alvarezsauridae|parvicursorino]] ''[[Linhenykus]]''.<ref name="Xu2011"/> Un'altra differenza tra [[Alvarezsauridae]] e ''[[Haplocheirus]]'' è la dentatura. Mentre gli alvarezsauroidi mostrano una dentizione omogenea semplificata, ''Haplocheirus'' possiede denti ricurvi e dentellati. La dentizione di ''Haplocheirus'' e la sua posizione filogenetica basale, suggeriscono che originariamente questi animali erano [[Carnivoro|carnivori]].<ref name="haplocheirus"/> Inoltre, ''Haplocheirus'' possedeva più denti nella [[mascella]] rispetto ad altri alvarezsauroidi.
== Classificazione ==
Il posizionamento filogenetico di Alvarezsauroidea non è ancora del tutto chiaro. Inizialmente, gli Alvarezsauroidea sono stati interpretati come un gruppo gemello di Avialae (uccelli moderni) o posizionati all'interno di [[Avialae]]<ref name="haplocheirus"/> e considerati uccelli incapaci di volare,<ref name=Xu2011>Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choniere, J.N., Hone, D., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D., Tan, L. and Han, F. (2011). "A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand." ''PNAS'', '''108''': no.6. {{doi|10.1073/pnas.1011052108}}</ref> poiché condividevano molte caratteristiche morfologiche con loro, come un teschio vagamente suturato, uno [[sterno]] chigliato, elementi del polso fusi e un [[Pube (regione anatomica)|pube]] rivolto posteriormente.<ref name="haplocheirus"/> Ma questa parentela è stata rivalutata dopo la scoperta delle forme primitive come ''[[Haplocheirus]]'', ''[[Patagonykus]]'' e ''[[Alvarezsaurus]]'', che non mostrano anch'essi tutte le caratteristiche da uccelli come le prime specie scoperte, come ''[[Mononykus]]'' e ''[[Shuvuuia]]''.<ref name=Holtz2007>Holtz, R.T. (2007). "Ornithomimosaurs and Alvarezsaurs". Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. {{ISBN|978-0-375-82419-7}}.</ref> Ciò dimostra che le caratteristiche simili a quelle degli uccelli si presentate più volte all'interno di [[Maniraptora]]. Inoltre, l'Alvarezsauroidea aveva semplificato la dentizione omogenea, convergente con quella di alcuni [[mammiferi]] insettivori esistenti. Più recentemente, sono stati collocati tra la base di [[Coelurosauria]] e i Maniraptora, o come [[sister taxon]] di [[Ornithomimosauria]], all'interno degli [[Ornithomimosauria|Ornithomimiformes]].
Il [[cladogramma]] sottostante si basa sugli studi di Choniere ''et al.'' (2010):
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== Distribuzione geografica ==
Originariamente, si pensava che gli alvarezsauroidi fossero originari del [[Sud America]]. Tuttavia, la scoperta di ''[[Haplocheirus]]'', e la sua posizione filogenetica basale, così come la sua posizione temporale, suggeriscono che questo gruppo si sia evoluto in [[Asia]] piuttosto che in [[Sud America]]. Xu ''et al.'' (2011) suggeriscono che si sono verificati almeno tre eventi di dispersione degli alvezsauroidi; uno dall'Asia al [[Gondwana]], uno dal Gondwana all'Asia, e uno dall'Asia al [[Nord America]]. Questa ipotesi è coerente con gli scambi faunistici di altri generi di dinosauri.<ref name="Xu2011"/> D'altra parte, alcuni gruppi di [[teropodi]] non sono coerenti con questa [[ipotesi]]. Xu ''et al.'' (2013) hanno utilizzato un tree-fitting basato sugli eventi per eseguire un'analisi quantitativa della biogeografia degli alvarezsauroidi.<ref>Xu, X., Upchurch, P., Ma, Q., Pittman, M., Choiniere, J., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Tan, Q., Tan, L., Xiao, D., and Han, F., 2013. Osteology of the Late Cretaceous alvarezsauroid ''Linhenykus monodactylus'' from China and comments on alvarezsauroid biogeography. ''Acta Palaeontologica Polonica'' '''58''' (1): 25–46.</ref> I loro risultati hanno mostrato un'assenza di supporto statistico a precedenti ipotesi biogeografiche che favorivano la vicarianza pura o scenari di pura dispersione come spiegazioni per le distribuzioni di alvarezsauroidi in Sud America, Nord America e Asia. Hanno invece scoperto che le ricostruzioni biogeografiche statisticamente significative suggeriscono un ruolo dominante per gli eventi simpatrici ("entro l'area"), combinati con un mix di vicarianza, dispersione e estinzione regionale. L'origine asiatica degli alvarezsauroidi è sostenuta anche dalla scoperta di nuovi esemplari di alvarezsauroidi all'interno della Formazione Bissekty, dell'[[Uzbekistan]], risalente all'età [[Turoniano|Turoniana]], ossia i tre generi ''[[Bannykus]]'', ''[[Tugulusaurus]]'' e ''[[Xiyunykus]]''.<ref>Averianov A, Sues H-D (2017) The oldest record of Alvarezsauridae (Dinosauria: Theropoda) in the Northern Hemisphere. PLoS ONE12(10): e0186254. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0186254</ref><ref>Xing Xu; Jonah Choiniere; Qingwei Tan; Roger B.J. Benson; James Clark; Corwin Sullivan; Qi Zhao; Fenglu Han; Qingyu Ma; Yiming He; Shuo Wang; Hai Xing; Lin Tan (2018). "Two Early Cretaceous fossils document transitional stages in alvarezsaurian dinosaur evolution". Current Biology. Online edition. doi:10.1016/j.cub.2018.07.057. </ref>
== Note ==
<references/>
== Bibliografia ==
* Nesbitt, S.J., Clarke, J.A., Turner, A.H., Norell, M.A. (2011): "A small alvarezsauroid from eastern Gobi Desert offers insight into evolutionary patterns in the Alvarezsauroidea". ''Journal of Vertebrate Paleontology''. 31:1. 144-153.
* Turner, A.H., Nesbit, S.J., Norell, M.A. (2009): "A Large Alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia". ''American Museum Novitates''. Number: 3648.
* Bonaparte, J.F. (1991). "Los vertebrados fosiles de la formacion Rio Colorado, de la ciudad de Neuquen y Cercanias, Creatcio Superior, Argentina" Rev. Mus. Agent. Cienc. "Bernardino Rivadavia", Paleontol. 4:16-123.
* Choiniere, J. (2010). Guest Post: Haplocheirus, the Skillful One Dave Hone's Archosaur Musings, April 23, 2011
== Altri progetti ==
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{{portale|dinosauri|paleontologia}}
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