Calmodulina

Le calmoduline sono proteine particolarmente abbondanti nelle cellule eucariotiche (fino all'1% delle proteine totali). Sono particolarmente importanti nei processi di segnalazione intracellulare, dove lega ioni Ca²⁺ con alta affinità. Il legame di due o più ioni ne determina un cambiamento conformazionale che le rende adatte a legare proteine bersaglio.

Struttura tridimensionale della calmodulina

I bersagli della Ca²⁺/calmodulina sono generalmente proteine di trasporto di membrana, come per esempio le pompe Ca²⁺ della membrana plasmatica. Una volta attivate queste spingono gli ioni Ca²⁺ fuori dalla cellula ripristinando il livello normale di ioni nel citosol.

Altri importanti bersagli sono le protein-chinasi dipendenti da Ca²⁺/calmodulina, la CaM-chinasi. Questa chinasi trasferisce gruppi fosfato su altre proteine in corrispondenza di serine e treonine selezionate (fosforilazione).

Vi sono tre tipi principali di canali ionici che portano l'ingresso di Ca²⁺ nel citosol:

• Canali del Ca²⁺ dipendenti da voltaggio, presenti nella membrana plasmatica, si aprono quando la cellula viene depolarizzata.
• Canali di rilascio di Ca²⁺ regolati da inositolo 1,4,5-trifosfato (IP₃), sono presenti nel reticolo endoplasmatico che, tra le varie funzioni, funge da riserva di ioni Ca²⁺. La via dell'IP₃ viene attivata da particolari recettori collegati a proteine G, che a loro volta attivano un enzima attaccato alla membrana plasmatica, la fosfolipasi C-β. La fosfolipasi agisce tagliando un fosfolipide di membrana, il fosfatidilinositolo 4,5-bisfosfato (PI(4,5)P₂) generando IP₃ e diacilglicerolo. L'IP₃ lega i canali ionici del reticolo endoplasmatico aprendoli.
• Recettori della rianodina, responsabili principalmente della contrazione muscolare, rilasciano Ca²⁺ dal reticolo sarcoplasmatico in risposta a un cambiamento del potenziale di membrana.

Tipi di calmoduline

• Calmodulina 1 (CALM1)
• Calmodulina 2 (CALM2)
• Calmodulina 3 (CALM3)
• Calmodulina-simile 1 (CALML1)
• Calmodulina-simile 3 (CALML3)
• Calmodulina-simile 4 (CALML4)
• Calmodulina-simile 5 (CALML5)
• Calmodulina-simile 6 (CALML6)

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