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Mirmecomorfismo

capacità di alcuni insetti di imitare sembianze e comportamento delle formiche

In entomologia il mirmecomorfismo è una forma di mimetismo che consiste nell'imitazione, da parte di ragni, insetti o altri artropodi, delle sembianze e talvolta del comportamento delle formiche.

Ragno mirmecomorfo del genere Myrmarachne (a sinistra) e formica operaia del genere Polyrhachis (a destra)

Alcuni organismi utilizzano il mirmecoformismo per sfuggire a predatori quali gli uccelli o le vespe, che solitamente evitano le formiche in quanto poco appetibili ed aggressive (mimetismo difensivo); altri usano la loro somiglianza per introdursi all'interno dei formicai e predare larve e uova delle formiche (mimetismo offensivo).[1]

Aracnidi modifica

 
Ragno mirmecomorfo della famiglia Salticidae.
 
Il ragno Myrmarachne plataleoides mima le sembianze della formica Oecophylla smaragdina.

Il mirmecomorfismo nei ragni si esprime attraverso adattamenti che vanno dalle semplici similarità di colorazione, a modificazioni morfologiche complesse tali da rendere compatibile la struttura corporea a due segmenti (cefalotorace e opistosoma), tipica dei ragni, con quella a tre segmenti (capo, torace e addome) tipica delle formiche. Il problema rappresentato dal numero delle zampe (8 nei ragni, 6 nelle formiche) è risolto utilizzando solo tre paia di zampe per deambulare ed agitando le zampe anteriori come se fossero antenne (assenti nei ragni).

Specie mirmecomorfe esistono all'interno delle seguenti famiglie di ragni:[2][3]

In alcune specie il mirmecomorfismo è prerogativa di uno solo dei sessi: p.es. in Micrathena solo i maschi e le forme giovanili sono mirmecomorfi. In altri casi maschi e femmine possono imitare specie diverse. Ci sono poi specie che presentano diverse forme, ciascuna delle quali mima un differente modello di formica: p.es le forme con livrea giallo-bruna di Synemosyna aurantiaca mimano le sembianze di Pseudomyrmex flavidulus e P. oculatus, mentre le forme con livrea nera assomigliano a P. gracilis e P. sericeus. Tra i ragni del genere Myrmarachne è molto comune il mimetismo transformazionale, che comporta l'adozione di modelli differenti di formiche nei differenti stadi dello sviluppo postembrionale.[2]

Alcuni ragni mirmecomorfi sono anche mirmecofili, cioè vivono in associazione con colonie di formiche: è il caso, p. es. di Myrmarachne assimilis, che vive a stretto contatto con le colonie di Oecophylla smaragdina.[4]

Coleotteri modifica

 
Anthelephila cyanea (Anthicidae)

I coleotteri della famiglia Anthicidae presentano una serie di caratteristiche (un collo marcatamente ristretto, un pronoto più largo nella parte anteriore e più stretto in quella posteriore, delle antenne lunghe e sottili) che conferiscono a questi insetti una apparenza simile a quella delle formiche.[5] In alcuni casi (p.es. Anthelephila cyanea) la somiglianza è davvero sorprendente[6]. Nonostante ciò, la gran parte delle oltre 3000 specie che formano questa famiglia, non ha alcun rapporto con le formiche: il mirmecomorfismo è solo una forma di mimetismo batesiano che garantisce protezione contro potenziali predatori.[7]
Molti coleotteri stafilinidi che vivono in associazione con le formiche legionarie (Dorylinae) presentano una somiglianza davvero notevole con le loro ospiti: un esempio eclatante è quello di Ecitomorpha nevermanni, la cui colorazione varia dal rosso al nero per adattarsi alle variazioni regionali di colore di Eciton burchellii. Dal momento che le formiche del genere Eciton hanno una vista molto limitata, anche il mirmecomorfismo di questi coleotteri va inteso una forma di mimetismo volto ad ingannare eventuali predatori.[8]
Numerosi esempi di mirmecomorfismo si ritrovano tra i cerambicidi: fra i tanti si possono citare le specie centro-americane Mallocera spinicollis, Neoclytus oesopus e Diphyrama singularis, tutte estremamente somiglianti a formiche della sottofamiglia Myrmicinae[9], Euderces velutinus che mima Camponotus sericeiventris, Pseudomyrmecion ramalium somigliante a Crematogaster scutellaris, Cyrtinus pygmaeus molto simile a Lasius alienus e Michthisoma heterodoxum con sembianze simili a quelle di Camponotus pennsylvanicus.[10]
Casi di mirmecomorfismo si riscontrano anche tra i curculionidi: p.es. Cylindrocopturinus hainesi e Copturus mimeticus riproducono le sembianze delle formiche del genere Zacryptocerus, mentre Copturus paschalis imita la formica Camponotus sericeiventris.[11]

Ditteri modifica

 
Sepsis fulgens (Sepsidae)

Il mirmecomorfismo è molto diffuso in diverse famiglie di ditteri, anche se mancano revisioni approfondite del fenomeno e la maggior parte delle conoscenze si basa su osservazioni aneddotiche.[12]

Sembianze mirmecoidi sono state descritte in numerose specie di Micropezidae; in particolare nella specie attera australiana Badisis ambulans sono state evidenziate notevoli somiglianze morfologiche con le formiche della sottofamiglia Dolichoderinae.[13]
Tra le specie del genere Sepsisoma, genere neotropicale della famiglia Richardiidae, sono state descritte somiglianze con le formiche del genere Camponotus (Formicinae).[14]
Analoghe osservazioni sono state compiute per i generi Strongylophthalmyia (Strongylophthalmyiidae), Syringogaster (Syringogastridae)[15], Inium (Platystomatidae)[16], e per numerosi generi delle famiglie Neurochaetidae[17] e Sepsidae[18].

Fasmidi modifica

 
Neanide di Extatosoma tiaratum (Phasmatidae)


Le neanidi di 1ª età dell'insetto-foglia Extatosoma tiaratum, nere con il capo rosso, mimano l'aspetto della formica tropicale Leptomyrmex darlingtoni (Dolichoderinae). Anche il loro movimento, erratico, ricorda quello delle formiche. Alla muta successiva il loro aspetto si modifica somigliando a quello che avranno da adulti, simile ad una foglia secca.[19]

I fasmidi della specie Phalces brevis depongono uova che assomigliano a semi di piante, complete di una struttura chiamata "capitulum" che è simile agli elaiosomi presenti nelle piante che si diffondono per mirmecocoria. Queste uova vengono raccolte dalle formiche e portate all'interno dei loro nidi.[20]

Mantoidei modifica

 
Neanide di Odontomantis sp. (Hymenopodidae)

Diverse specie di mantidi esibiscono un mirmecomorfismo limitato ai primi stadi del loro sviluppo postembrionale, una fase in cui risultano particolarmente vulnerabili a potenziali predatori quali uccelli o imenotteri. Nelle fasi successive dello sviluppo perdono tali caratteristiche ricorrendo ad altre forme di mimetismo (mimetismo trasformazionale). Per esempio le neanidi di I stadio della mantide africana Phyllocrania paradoxa (Hymenopodidae) sono di colore nero e con aspetto che ricorda marcatamente quello delle formiche. Dopo le prime due mute esse assumono le sembianze degli insetti adulti, che sono di colore bruno e con aspetto che simula quello di una foglia secca.[21] Le neanidi di I stadio della mantide messicana Mantoida maya (Mantoididae) riproducono le sembianze della formica Camponotus planatus; negli stadi successivi tendono invece ad assomigliare alle vespe.[22] Le mantidi asiatiche del genere Creobroter (Hymenopodidae) nei primi stadi del loro sviluppo sono di colore uniformemente nero e brillante; a partire dalla terza muta, perdono le sembianze mirmecomorfe per assumere la colorazione verdastra che le aiuta a confondersi nella vegetazione.[23]
Le neanidi della mantide sudamericana Acontista concinna (Acanthopidae) sono di un colore rosso brillante che le fa assomigliare alle formiche del genere Solenopsis. A seguito delle prime mute compaiono delle macchie verde-bruno che confluiscono in una colorazione interamente verde negli insetti adulti.[24]
La somiglianza con le formiche delle neanidi della mantide asiatica Odontomantis planiceps (Hymenopodidae) riguarda non solo l'aspetto ma anche il comportamento: nei primi stadi esse tendono infatti ad aggregarsi in colonie numerose, imitando i movimenti erratici dei loro modelli.[25]

Ortotteri modifica

 
Neanide di Macroxiphus sp.

Anche tra gli ortotteri si riscontrano casi di mirmecomorfismo limitato ai primi stadi di sviluppo.
Per esempio, le neanidi di I e II stadio di alcune specie del genere Macroxiphus (Tettigoniidae) hanno una colorazione nera e presentano modificazioni strutturali del pronoto e dell'addome che le rendono estremamente somiglianti alle formiche. La somiglianza è accentuata da un comportamento simile a quello delle formiche: si muovono sul terreno durante il giorno, spesso mischiandosi alle formiche stesse, con la tipica andatura erratica, e si nutrono dei detriti della lettiera. Dopo la terza muta la conformazione dei segmenti toracici e addominale si modifica e le larve cambiano abitudini per divenire notturne e fitofaghe, assumendo la tipica andatura dei Tettigoniidi.[26]
Anche le neanidi di I stadio della cavalletta australiana Torbia viridissima (Tettigoniidae) sono estremamente somiglianti a delle formiche, di colore dal bruno scuro al nero. Dopo le prime mute perdono tale caratteristica ed iniziano a sfoggiare la livrea verde brillante tipica dell'insetto adulto.[27]

Rincoti modifica

 
Neanide di Himacerus mirmicoides (Nabidae)

Esempi di mirmecomorfismo si ritrovano in diverse famiglie di Rincoti e possono riguardare solo i maschi, solo le femmine o solo gli stadi giovanili di una specie.

Le neanidi di Hyalimenus spp. (Alydidae) nei diversi stadi del loro sviluppo mutano dimensioni e colorazione, assumendo di volta in volta le sembianze di diverse specie di formiche. Tale somiglianza induce le formiche a proteggerle dagli attacchi dei predatori.[28] Casi di mirmecomorfismo sono documentati anche nelle neanidi di altre specie di Alydidae (p.es. Alydus calcaratus, Dulichius inflatus).

Anche nel caso dell'eterottero Himacerus mirmicoides (Nabidae), il mirmecomorfismo riguarda solo le neanidi, che hanno i margini del 2° e del 3° tergite addominale più chiari del resto dell'addome, dando l'illusione di una struttura simile al peziolo delle formiche.[29]

Nel caso dell'eterottero nordamericano Coquilletia insignis (Miridae), solo la femmina è mimetica, mirmecomorfa ed attera, e, nel corso del suo sviluppo mima, in forma e dimensioni, diverse specie di formiche[30]. Tra i Miridi sembianze mirmecomorfe sono presenti anche in Systellonotus alpinus, Myrmecoris gracilis, Pithanus maerkeli, Systellonotus triguttatus, solo per citare alcuni esempi.

Nell'omottero indiano Formiscurra indicus (Caliscelidae) il mirmecomorfismo è presente solo nei maschi.[31]

Tisanotteri modifica

 
Franklinothrips vespiformis

Le femmine di Franklinothrips (Thysanoptera, Aeolothripidae) mimano le formiche sia nell'apparenza che nel comportamento. Il mirmecomorfismo è presente anche in altri generi di Aeolothripidae, tra cui, per esempio, Aeolothrips albicinctus in Europa e A. bicolor in Nord America, Desmothrips reedi in Australia, Allelothrips in Africa e India, Stomatothrips nelle Americhe.[32]

Tisanuri modifica

Parecchie specie di Thysanura assumono sembianze simili a quelle delle formiche grazie ad una striscia addominale chiara che simula il peziolo. In particolare il mirmecomorfismo è presente in diverse specie della famiglia Nicoletiidae (p.es. Trichatehira manni, Trichatehira borgmeieri, Grassiella rettenmeyeri) che vivono all'interno delle colonie di formiche legionarie[33].

Note modifica

  1. ^ Pasteur G, A classificatory review of mimicry systems, in Annual Review of Ecology and Systematics 1982; 13: 169-199.
  2. ^ a b Cushing PE, Myrmecomorphy and Myrmecophily in spiders: a review (PDF), in Florida Entomologist 1997; 80(2): 165-193. URL consultato il 4 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 16 giugno 2013).
  3. ^ Cushing PE, Spider-Ant Associations: An Updated Review of Myrmecomorphy, Myrmecophily, and Myrmecophagy in Spiders, in Psyche: A Journal of Entomology 2012: 165–193, 2012. Distributed under the Creative Commons Attribution License.
  4. ^ Nelson XJ, Jackson RR, Edwards GB e Barrion AT, Living with the enemy: jumping spiders that mimic weaver ants (PDF), in The Journal of Arachnology 2005; 33: 813–819. URL consultato il 15 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 7 febbraio 2012).
  5. ^ (EN) Telnov D, Anthicidae Latreille 1819. Ant-like flower beetles, su The Tree of Life Web Project, 2011. URL consultato il 16 gennaio 2013.
  6. ^ Kejval Z, The genus Anthelephila (Coleoptera: Anthicidae) (PDF), in Eur. J. Entomol. 2003; 100(3): 381–392.
  7. ^ Holldobler B and Wilson EO, Symbioses with Other Arthropods, in The Ants, Cambridge, Massachusetts, The Belknap Press of Harvard University Press, 1990, pp. 471-529, ISBN 0-674-04075-9. URL consultato il 17 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 7 aprile 2013).
  8. ^ Akre RD e Rettenmeyer CW, Behavior of Staphylinidae Associated with Army Ants (Formicidae: Ecitonini), in Journal of the Kansas Entomological Society 1966; 39(4): 745-782.
  9. ^ Thomas Belt, The Naturalist in Nicaragua, London, 1874, pp. p. 315. URL consultato il 27 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 5 febbraio 2013).
  10. ^ Wheeler WM, The ant Camponotus (Myrmepomis) sericeiventris Guérin and its mimic (PDF), in Psyche 1931; 38: 86-98. URL consultato il 27 gennaio 2013 (archiviato dall'url originale il 18 luglio 2019).
  11. ^ (EN) Hespenheide HA, New Neotropical Species of Putative Ant-Mimicking Weevils (Coleoptera: Curculionidae: Zygopinae), in The Coleopterists Bulletin, vol. 38, n. 4, 1984, pp. 313-321.
  12. ^ McIver JD, Stonedahl G, Myrmecomorphy: morphological and behavioural mimicry of ants, in Annu Rev Entomol 1993: 38: 351–379.
  13. ^ McAlpine DK, A new apterous micropezid fly (Diptera:Schizophora) from Western Australia, in System Entomol 1990; 15: 81–86.
  14. ^ Pie MR & Del-Claro K, Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae) (PDF), in Studies on Neotropical Fauna and Environment 2002; 37(1): 19-22.
  15. ^ Marshall SA, Buck M, Skevington JH & Grimaldi D, A revision of the family Syringogastridae (Diptera: Diopsoidea) (PDF), in Zootaxa 2007; 1996: 1–80pp.
  16. ^ McAlpine DK, Inium, a new Australian genus of Platystomatidae (Diptera: Schizophora) apparently mimicking ants, in Beit Ent 1995; 45: 251–259.
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  19. ^ Key, K.H.L., Phasmatodea (Stick-insects), in CSIRO (ed.) The Insects of Australia, Melbourne, Melbourne University Press, 1994, pp. 394-404.
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  21. ^ Tomasinelli F, Biology and captive breeding of the african dead leaf mantis Phyllocrania paradoxa (PDF), in Mantis Study Group Newsletter 2002; 23: 1-4.
  22. ^ James F. Jackson and Boyce A. Drummond, A Batesian Ant-Mimicry Complex from the Mountain Pine Ridge of British Honduras, with an Example of Transformational Mimicry, in American Midland Naturalist 1974; 91(1): 248-251.
  23. ^ Creobroter, in Mantis Online. URL consultato il 6 febbraio 2013.
  24. ^ Acontiothespis concinna - Ant Mantis Caresheet, su insectstore.com. URL consultato il 6 febbraio 2013.
  25. ^ La mantis-hormiga, in Los porqués de la naturaleza. URL consultato il 6 febbraio 2013 (archiviato dall'url originale il 27 ottobre 2012).
  26. ^ Helfert B, Sänger K, Ameisenmimikry bei Larven von Macroxiphus siamensis (Ant-mimicking in larvae of Macroxiphus siamensis) (Orthoptera, Tettigoniidae) (PDF), in Z Arbeitsgem Osterr Entomol. 1995; 47: 41-48.
  27. ^ Rentz DC, A Guide to the Katydids of Australia, Csiro Publishing, 2010, pp. p.181.
  28. ^ Oliveira PS, On the mimetic association between nymphs of Hyalymenus spp. (Hemiptera, Alydidae) and ants (PDF), in Zool. J. Linn. Soc., 1985; 83: 371-384.
  29. ^ Ant Damsel Bug Himacerus mirmicoides, in British Bugs. An online identification guide to UK Hemiptera. URL consultato il 30 maggio 2013.
  30. ^ McLiver JD, On the myrmecomorph Coquilletia insignis Uhler (Hemiptera, Miridae): arthropod predators as operator in antmimetic system, in Zool. J. Linn. Soc. 1987; 90: 133-144.
  31. ^ Gnezdilov VM and Viraktamath CA, A new genus and new species of the tribe Caliscelini Amyot & Serville (Hemiptera, Fulgoroidea, Caliscelidae, Caliscelinae) from southern India, in Deutsch. Entomol. Z. 2011; 58: 235–239.
  32. ^ Mound LA & Reynaud P, Franklinothrips a pantropical Thysanoptera genus of ant-mimicking obligate predators (Aeolothripidae) (PDF), in Zootaxa 2005; 864: 1-16.
  33. ^ Rettenmeyer CW, The Behavior of Thysanura Found with Army Ants [collegamento interrotto], in Annals of the Entomological Society of America, vol. 56, n. 2, 1963, pp. 170-174.

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