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Orchidoideae

sottofamiglia di orchidee

Orchidoideae Eaton, 1836 è una sottofamiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orchidacee.

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Orchidoideae
Chloraea nudilabia (Sottotribù Chloraeinae)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
Ordine Asparagales
Famiglia Orchidaceae
Sottofamiglia Orchidoideae
Eaton, 1836
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Liliidae
Ordine Orchidales
Famiglia Orchidaceae
Sottofamiglia Orchidoideae
Tribù

Etimologia modifica

Il nome di questa sottofamiglia è stato ripreso da una sua tribù: Orchideae. L'etimologia del nome deriva dal greco όρχις = testicolo, per via dei rizotuberi appaiati e di forma arrotondata che si presentano in alcune specie.

La denominazione di questa sottofamiglia è stata proposta dal botanico americano Amos Eaton (1776 - 1842) nella pubblicazione ”A botanical dictionary” del 1836[1].

Descrizione modifica

I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.

Sono piante erbacea perenni alte da pochi decimetri fino a 2 metri. La forma biologica prevalente di queste orchidee è geofita rizomatosa (G rizh), ossia sono piante con un particolare fusto sotterraneo, detto rizoma, che ogni anno si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. La crescita di queste orchidee è terrestre ma anche “epifita” (soprattutto nelle specie tropicali).

Radici modifica

Le radici sono secondarie da rizoma. Sono del tipo fascicolato e si trovano nella parte superiore dei rizotuberi; oppure fuoriescono a intervalli lungo il rizoma. Raramente sono assenti, in questo caso il rizoma è ingrossato simile al corallo.

Fusto modifica

  • Parte ipogea: la parte sotterranea consiste o in un rizoma stolonifero e radicante ai nodi oppure in tuberi (rizotuberi). La consistenza di questi organi può essere carnosa e nelle specie tropicali epifite spesso sono rivestiti di un velo radicale detto velamen che consente alla pianta di assorbire l'umidità atmosferica. Il velamen presenta delle caratteristiche utili all'analisi filogenetica di queste orchidee[2].
  • Parte epigea: i fusti aerei sono ascendenti, delicati e ramificati. Alcune specie hanno un portamento prostrato.

Foglie modifica

  • Foglie basali: alcune piante sono dotate di una rosetta basale. Le foglie hanno una forma intera o ovato-bislunga con apice appuntito. La lamina in genere è verde ed è solcata da diverse nervature parallele (nervatura parallelinervia); alcune specie presentano nervature di altro tipo (nervatura anastomosata).
  • Foglie cauline: quelle del fusto in genere sono ridotte ma sempre ben visibili e normalmente verdi, a forma lanceolato-lineare e sono amplessicauli (abbraccianti il fusto).

Alcune specie sono prive di clorofilla per cui le foglie sono colorate di marrone chiaro, oppure sono ridotte a squame distribuite lungo il fusto.

Infiorescenza modifica

L'infiorescenza è del tipo spiciforme o a racemo o a grappolo con pochi (anche uno) o tanti fiori secondo la specie. Alla base del ovario (sotto il perigonio) sono presenti delle brattee erbacee a forma lanceolata. In alcune specie i fiori sono resupinati, ossia ruotati di 180° per cui il labello si trova in posizione bassa, mentre in altre specie non lo sono.

Fiori modifica

I fiori sono ermafroditi ed irregolarmente zigomorfi, pentaciclici (perigonio a 2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami (di cui uno atrofizzato), 1 verticillo dello stilo)[3].

 
Diagramma fiorale[4]
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, P 3+3, [A 1, G (3)], infero, capsula[5]
  • Perigonio: il perigonio è composto da 2 verticilli con 3 tepali ciascuno (3 interni e 3 esterni) a forma quasi sempre lanceolato-ovata, con apice acuto e più o meno liberi. Nel secondo verticillo (interno) il tepalo centrale (chiamato “labello”) è molto diverso rispetto agli altri due laterali che si presentano più simili ai tre tepali esterni.
  • Labello: il labello è la parte più visibile del perigonio (è addetto alla funzione vessillifera); questo organo in alcune specie è semplice (non formato da due parti distinte) e privo dello sperone; in altre è diviso in due parti (ipochilo e epichilo). Nella maggioranza dei casi la forma è ovata. Al suo interno si trovano gli organi di riproduzione (il ginostemio). In genere è questa la parte nettarifera.
  • Ginostemio: lo stame con le rispettive antere (in realtà si tratta di una sola antera fertile biloculare – a due logge) è concresciuto con lo stilo e forma una specie di organo colonnare chiamato ginostemio[6]. Il polline è conglutinato in pollinii (o masse polliniche) collegati direttamente (senza caudicole o con caudicole a seconda della specie) al retinacolo (una ghiandola vischiosa sporgente che ha la funzione di catturare il polline – anche questa parte può non essere presente in alcune specie).
  • Ovario: l'ovario, infero e sessile, è formato da tre carpelli fusi insieme[3].

Frutti modifica

I frutti sono delle capsula più o meno ovoidali con alcune coste. Questo tipo di frutto è deiscente lungo tre di queste coste. Al suo interno sono contenuti numerosi minutissimi semi. Questi semi sono privi di endosperma e gli embrioni contenuti in essi sono poco differenziati in quanto formati da poche cellule. Queste piante vivono in stretta simbiosi con micorrize endotrofiche, questo significa che i semi possono svilupparsi solamente dopo essere infettati dalle spore di funghi micorrizici (infestazione di ife fungine). Questo meccanismo è necessario in quanto i semi da soli hanno poche sostanze di riserva per una germinazione in proprio.[7].

Biologia modifica

La riproduzione di queste piante può avvenire in due modi:

  • per via sessuata grazie all'impollinazione degli insetti pronubi; ma la germinazione dei semi è condizionata dalla presenza di funghi specifici (i semi sono privi di albume – vedi sopra).
  • per via vegetativa in quanto i rizomi possono emettere gemme avventizie capaci di generare nuovi individui.

Distribuzione e habitat modifica

 
Areale

La distribuzione di questo gruppo di piante è pressoché cosmopolita ad esclusione delle zone polari e desertiche. L'habitat è molto vario comprendendo sia specie temperate che tropicali. Le specie europee prediligono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi oppure ambienti di tipo alpino; mentre quelle tropicali vivono in ambienti umidi e caldi delle foreste equatoriali.

Tassonomia modifica

Le Orchidaceae è una delle famiglie più vaste della divisione tassonomica delle Angiosperme; comprende circa 790 generi e più di 18500 specie[8]. Il Sistema Cronquist assegna la famiglia delle Orchidaceae all'ordine Orchidales mentre la moderna classificazione APG la colloca nel nuovo ordine delle Asparagales.

Le Orchidoideae sono una delle cinque sottofamiglie in cui è suddivisa la famiglia delle Orchidacee. Si tratta di un gruppo abbastanza numeroso con circa 1/5 delle specie dell'intera famiglia.

Filogenesi modifica

Da un punto di vista filogenetico rappresentano, insieme alla sottofamiglia delle Epidendroideae, la fase più recente dello sviluppo evolutivo delle Orchidee. Insieme alla sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae (priva di pollinii) fanno parte del ben distinto clade delle “Monandrae” caratterizzato dalla presenza di un solo stame fertile.

La formazione tassonomica di questa sottofamiglia passando da botanico in botanico ha subito diverse ristrutturazioni classificatorie. Cinquant'anni fa ad esempio le Epidendreae erano considerate una delle tribù delle Orchidoideae[9] (ora fanno parte della sottofamiglia delle Epidendroideae). Viceversa la sottotribù delle Spiranthinae appartenente ora alla tribù delle Cranichideae fino a qualche anno fa era considerata una sottofamiglia (Spiranthoideae) delle Orchidacee. E così è successo per tanti altri gruppi di orchidee. Questo è dovuto, nel passato, alle analisi classificatorie basate quasi esclusivamente sul ginostemio. Ora con i nuovi sistemi di analisi cladistica anche molecolare le conoscenze su questo gruppo di orchidee è migliorato anche se rimane ancora molto da fare.[10]

I rapporti filogenetici all'interno della sottofamiglia sono illustrati dal seguente cladogramma, tratto dallo studio citato[10] mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottofamiglia.

 
 
xxxTribù Orchideaexxx
 
 

Sottotribù Coryciinae

 
 

Sottotribù Disinae

 
 

Sottotribù Orchidinae

 
 
 

Sottotribù Brownleeinae

 
 
 

Tribù Codonorchideae

 
 
xxxTribù Diurideaexxx
 
 
 
 

Sottotribù Thelymitrinae

 
 

Sottotribù Megastylidinae

 
 

Sottotribù Drakaeinae

 
 
 

Sottotribù Cryptostylidinae

 
 
 

Sottotribù Diuridinae

 
 
 

Sottotribù Prasophyllinae

 
 

Sottotribù Caladeniinae

 
 

Sottotribù Acianthinae

 
 

Sottotribù Rhizanthellinae

 
 
xxxTribù Cranichideaexxx
 

Sottotribù Chloraeinae

 
 
 

Sottotribù Pterostylidinae

 
 
 

Sottotribù Goodyerinae

 
 
 

Sottotribù Galeottiellinae

 
 
 

Sottotribù Manniellinae

 
 
 

Sottotribù Spiranthinae

 
 
 

Sottotribù Discyphinae

 
 

Sottotribù Cranichidinae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Struttura della sottofamiglia modifica

La struttura tassonomica presentata in questa sede è quella per il momento maggiormente accreditata sulla base delle evidenze filogenetiche.[10]

Tribù Codonorchideae modifica

Tribù Cranichideae modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Cranichideae.
Sottotribù Chloraeinae
Sottotribù Cranichidinae Lindl., 1840
Sottotribù Discyphinae
Sottotribù Galeottiellinae Salazar & M.W. Chase, 2002
Sottotribù Goodyerinae Klotzsch, 1846
Sottotribù Manniellinae Schltr., 1926
Sottotribù Pterostylidinae Pfitzer, 1810
Sottotribù Spiranthinae Lindl., 1840

Tribù Diurideae modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Diurideae.
Sottotribù Acianthinae
Sottotribù Caladeniinae
Sottotribù Cryptostylidinae
Sottotribù Diuridinae
Sottotribù Drakaeinae
Sottotribù Megastylidinae
Sottotribù Prasophyllinae
Sottotribù Rhizanthellinae
Sottotribù Thelymitrinae

Tribù Orchideae modifica

  Lo stesso argomento in dettaglio: Orchideae.
Sottotribù Brownleeinae
Sottotribù Coryciinae
Sottotribù Disinae
Sottotribù Orchidinae

Alcune specie modifica

Note modifica

  1. ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 18 luglio 2010.
  2. ^ Coyolxauhqui Figueroa, Gerardo A. Salazar, H. Araceli Zavaleta, and E. Mark Engleman, Root Character Evolution and Systematics in Cranichidinae, Prescottiinae and Spiranthinae (Orchidaceae, Cranichideae), in Ann Bot (Lond). 2008 March; 101(4): 509–520..
  3. ^ a b Pignatti, vol. 3, p. 700.
  4. ^ Judd et al., p. 287.
  5. ^ Tavole di botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 giugno 2010 (archiviato dall'url originale il 28 dicembre 2010).
  6. ^ Musmarra, p. 628.
  7. ^ Strasburger, vol. 2, p. 808.
  8. ^ Strasburger, vol. 2, p. 807.
  9. ^ ROBERT L. DRESSLER and CALAWAY H. DODSON, CLASSIFICATION AND PHYLOGENY IN THE ORCHIDACEAE, 1960.
  10. ^ a b c Chase et al..

Bibliografia modifica

Voci correlate modifica

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