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Avialae
Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg
L'esemplare di Berlino di Archaeopteryx (A. siemensii).
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
(clade) Amniota
Classe Sauropsida
Sottoclasse Diapsida
Infraclasse Archosauromorpha
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Clade Eumaniraptora
Clade Avialae
Gauthier, 1986
Infraordine Coelurosauria
Sottogruppi

Avialae (il cui nome significa "ali di uccello") è un clade di dinosauri piumati che contengono solo i loro rappresentanti viventi, gli uccelli. Di solito è definito come "tutti i dinosauri teropodi più strettamente legate agli uccelli moderni (Aves) rispetto ai deinonicosauri", anche se vengono spesso usate delle definizioni alternative (vedi sotto).

L' Archaeopteryx lithographica, del Giurassico superiore dalla Formazione Solnhofen, Germania, è il più antico avialan[significato di questo termine?] conosciuto che avesse la capacità di un volo battente.[2] Tuttavia, si conoscono diversi altri avialan molto più antichi dal Giurassico superiore della Formazione Tiaojishan, Cina, datata a circa 160 milioni di anni fa.[3][4]

Indice

DefinizioneModifica

La maggior parte dei ricercatori definiscono Avialae come un clade ramo-basale, anche se le varie definizioni variano tra di loro. Molti autori hanno usato una definizione simile a "tutti i teropodi più vicino agli uccelli che a Deinonychus".[5][6] Una definizione quasi identica, "il gruppo di teropodi che include tutti i taxa più vicini a Passer rispetto a Dromaeosaurus", è stato utilizzata da Agnolin e Novas (2013) per il loro clade Averaptora.[7]

Inoltre, a partire dal tardo 2000 e nei primi del 2010, diversi gruppi di ricercatori hanno iniziato ad aggiungere il genere Troodon come un identificatore aggiuntivo nella definizione di Avialae. Il Troodon è stato a lungo considerato un parente stretto dei dromaeosauridi, nel più ampio gruppo di deinonychosauria, anche se alcuni studi contemporanei hanno provato che il Troodon, così come gli altri troodontidi, fosse più strettamente legato agli uccelli moderni, venendo perciò espressamente escluso da Avialae negli studi più recenti.[8]

Avialae è anche occasionalmente definito come un clade basato sulle apomorfie (cioè, uno basato su delle caratteristiche fisiche). Jacques Gauthier, definì Avialae (1986), in una ri-definizione del 2001 come tutti i dinosauri piumati che possedessero ali in grado di usare un volo battente, e tutti gli uccelli loro discendenti.[9][10]

Differenze da AvesModifica

Gauthier[10] (pagina 34) identificò quattro contrastanti modi per definire il termine "Aves", che è un problema perché lo stesso nome biologico viene utilizzato in quattro modi diversi. Gauthier propose una soluzione (il numero 4 di seguito), che è quella di riservare il termine Aves solo per il gruppo corona, ossia l'ultimo antenato comune di tutti gli uccelli viventi e tutti i loro discendenti. Gauthier assegnò altri nomi agli altri gruppi.

  1. Aves può identificare gli arcosauri più evoluti e dotati di piume (in alternativa Avifilopluma)
  2. Aves può identificare gli arcosauri che volano (alternativamente Avialae)
  3. Aves può identificare tutti i rettili più vicino agli uccelli rispetto ai coccodrilli (in alternativa Avemetatarsalia [= Pan-aves])
  4. Aves può identificare l'ultimo antenato comune di tutti gli uccelli viventi e tutti i loro discendenti (in alternativa Neornithes)

Sotto la quarta definizione, Archaeopteryx è considerato un avialan, e non un membro di Aves[non chiaro]. Le proposte di Gauthier sono state adottate da molti ricercatori nel campo della paleontologia e degli studiosi sull'evoluzione degli uccelli, anche se le definizioni esatte applicate sono contraddittorie. Avialae, inizialmente venne proposto come sostituto per il contenuto fossile tradizionale di Aves, è talvolta usato come sinonimo per il termine "uccello" da questi ricercatori.[8]

EvoluzioneModifica

 
Scheletro di Xiaotingia
 
Scheletro di Anchiornis, di Scott Hartman (2017)

Le primi fossili noti di aviala provengono dalla Formazione Tiaojishan della Cina, datata al Giurassico superiore, circa 160 milioni di anni fa (Oxfordiano).[8] Le specie avialan di questo periodo, contengono Anchiornis, Xiaotingia e Aurornis. Il noto avialan Archaeopteryx, risale a rocce un po' più recenti del Giurassico (circa 155 milioni di anni) dalla Germania. Molti di questi primi avialan condividono insolite caratteristiche anatomiche ancestrale se paragonate con gli uccelli moderni, ma che sono state successivamente perse durante l'evoluzione degli uccelli. Queste caratteristiche comprendono un artiglio ingrandito sul secondo dito del piede, probabilmente utile durante gli spostamenti a terra, e lunghe penne o "ali posteriori" che coprivano gli arti posteriori, forse usati nella manovre aeree.[11]

Gli Avialan si diversificato in un'ampia varietà di forme durante il Cretaceo.[12] Molti gruppi mantennero caratteristiche primitive, come ali artigliate e denti, anche se questi ultimi vennero persi indipendentemente in un certo numero di gruppi di aviala, compresi gli uccelli moderni (Aves). Mentre le prime forme, come ad esempio l’Archaeopteryx e lo Jeholornis, mantennero le lunghe code ossee dei loro antenati dinosauri,[12] le code degli avialan più avanzati si accorciarono grazie all'avvento del pigostilo, l'osso finale della coda presente nel gruppo dei Pygostylia. Nel Cretaceo superiore, circa 95 milioni di anni fa, l'antenato di tutti gli uccelli moderni acquisì anche uno sviluppato senso dell'olfatto.[13]

Il cladogramma di seguito segue le analisi filogenetiche di Wang et al. (2016):[14]

Avialae
 

Anchiornis  


 
 

Archaeopteryx  


 
 

Xiaotingia


 
 
 

Rahonavis


Euavialae
 

Jixiangornis


Avebrevicauda
 

Sapeornis


Pygostylia
 

Confuciusornis  


 
 

Chongmingia


 

Ornithothoraces  











NoteModifica

  1. ^ a b A. Cau, V. Beyrand, D. Voeten, V. Fernandez, P. Tafforeau, K. Stein, R. Barsbold, K. Tsogtbaatar, P. Currie e P. Godefroit, Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs, in Nature, 2017.
  2. ^ P. D. Alonso, A. C. Milner, R. A. Ketcham, M. J. Cookson e T. B. Rowe, The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (PDF), in Nature, vol. 430, nº 7000, 2004, pp. 666–669, DOI:10.1038/nature02706, PMID 15295597 (archiviato dall'url originale il 9 febbraio 2006). Supplementary info
  3. ^ D. Hu, L. Hou, L. Zhang e X. Xu, A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus, in Nature, vol. 461, nº 7264, 2009, pp. 640–643, Bibcode:2009Natur.461..640H, DOI:10.1038/nature08322, PMID 19794491.
  4. ^ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H. e Sun H.-Y., Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota, in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323–325, 2012, pp. 1–12, DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  5. ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  6. ^ Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (DOI10.1017/S1477201907002143).
  7. ^ Federico L. Agnolín e Fernando E. Novas, Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae, in SpringerBriefs in Earth System Sciences, SpringerBriefs in Earth System Sciences, 2013, pp. 1–96, DOI:10.1007/978-94-007-5637-3, ISBN 978-94-007-5636-6.
  8. ^ a b c Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao e Gareth Dyke, A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds, in Nature, vol. 498, nº 7454, 2013, pp. 359–62, Bibcode:2013Natur.498..359G, DOI:10.1038/nature12168, PMID 23719374.
  9. ^ Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds." In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp.1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
  10. ^ a b Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7-41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.
  11. ^ X. Zheng, Z. Zhou, X. Wang, F. Zhang, X. Zhang, Y. Wang, G. Wei, S. Wang e X. Xu, Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers, in Science, vol. 339, nº 6125, 2013, pp. 1309–1312, Bibcode:2013Sci...339.1309Z, DOI:10.1126/science.1228753, PMID 23493711.
  12. ^ a b Luis M. Chiappe, Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds, Sydney, University of New South Wales Press, 2007, ISBN 978-0-86840-413-4.
  13. ^ Agency France-Presse, Birds survived dino extinction with keen senses, Cosmos Magazine, 13 aprile 2011. URL consultato l'11 giugno 2012 (archiviato dall'url originale il 2 aprile 2015).
  14. ^ M. Wang, X. Wang, Y. Wang e Z. Zhou, A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds, in Scientific Reports, vol. 6, 2016, p. 19700, DOI:10.1038/srep19700, PMC 4726217, PMID 26806355.

BibliografiaModifica

  • Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; Norell, M. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science 317 (5843): 1378–1381.
  • Hu, Dongyu; Lianhi, Hou; Zhang, Lijun; Xu, Xing (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus.". Nature 461: 640–643.
  • Agnolín, Federico L.; Novas, Fernando E. (2011). "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?". Anais da Academia Brasileira de Ciências 83 (1): 117–162.

Collegamenti esterniModifica

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