Burnetiamorpha

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I burnetiamorfi (Burnetiamorpha) sono un gruppo di terapsidi estinti, appartenenti ai biarmosuchi. Vissero tra il Permiano medio e il Permiano superiore (circa 265 - 252 milioni di anni fa) e i loro resti fossili sono stati ritrovati in Africa e in Russia.

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Burnetiamorpha
Ricostruzione delle teste di alcuni rappresentanti dei Burnetiamorpha
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Synapsida
Ordine Therapsida
Sottordine Biarmosuchia
Infraordine Burnetiamorpha

Descrizione modifica

Questi animali dovevano essere piuttosto simili agli altri terapsidi arcaici come Biarmosuchus e Ictidorhinus, ma se ne differenziavano per alcune bizzarre caratteristiche craniche: tutti i burnetiamorfi, infatti, erano dotati di strane strutture ossee simili a corna, arrotondate e smussate. Erano presenti due "corna" sopraorbitali, due sulla superficie ventrale dell'osso squamoso lateralmente al livello dell'osso quadrato e due sul margine inferiore dell'arcata zigomatica al livello della barra postorbitale. Era inoltre presente una "carena" mediana frontale, che variava di forma e dimensione a seconda delle specie. La superficie laterale dell'osso lacrimale era inoltre dotata di una fossa. È interessante notare che spesso le superfici delle "corna" erano particolarmente rugose, a suggerire la presenza di un tessuto cheratinoso di copertura.

Solitamente i burnetiamorfi erano lunghi circa un metro - un metro e venti, ma alcune forme (come Pachydectes) dovevano raggiungere anche i due metri di lunghezza. Le forme più arcaiche possedevano "corna" molto ridotte (ad esempio Lemurosaurus), mentre le forme più derivate (ad esempio Burnetia e Bullacephalus) erano dotate di appendici craniche molto più complesse e spesso dotate di pachiostosi.

Classificazione modifica

Il nome Burnetiamorpha venne usato per la prima volta da Robert Broom nel 1923 per accogliere un enigmatico terapside del Permiano superiore sudafricano, Burnetia, dalle caratteristiche intermedie tra quelle dei dinocefali e quelle dei gorgonopsi, ma non ascrivibile a nessuno dei due gruppi. La successiva descrizione del genere Proburnetia del Permiano della Russia nel 1968 permise a Tatarinov di comprendere le affinità con altre forme del Permiano russo, come Biarmosuchus, considerato uno dei terapsidi più arcaici.

Si dovette aspettare poi l'avvento del nuovo millennio per nuove scoperte riguardanti a questo enigmatico gruppo, con numerosi fossili provenienti dal Sudafrica (ad esempio Bullacephalus, Lobalopex, Lophorhinus e Paraburnetia). Sono stati scoperti fossili anche in Malawi (Lende) e in Zambia (Mobaceras, Isengops).

Per quanto riguarda la classificazione interna al gruppo, sembra che tra i membri più arcaici vi fosse Lemurosaurus, e poi un clade costituito da alcune forme (Lobalopex, Lophorhinus, Isengops) ancestrali alla famiglia Burnetiidae, comprendente i burnetiamorfi più derivati. All'interno della famiglia, alcuni studi indicano che vi erano due sottofamiglie (Burnetiinae e Proburnetiinae) distinte sulla base delle caratteristiche delle "corna" (Kammerer, 2016). Secondo un altro studio (Day et al., 2016), i due generi Bullacephalus e Pachydectes, del Permiano medio, non sarebbero ascrivibili ai burnetiidi a causa di alcune caratteristiche primitive del palato, della grande taglia e di un'ornamentazione cranica peculiare.

Di seguito è riportata una filogenesi dei Burnetiamorpha e dei Biarmosuchia, tratto dallo studio di Day e colleghi del 2018:

 
Lemurosaurus
 
Lobalopex
 
Paraburnetia

Biarmosuchus

Hipposaurus

Ictidorhinus

Herpetoskylax

Lycaenodon

Burnetiamorpha

Lemurosaurus

Bullacephalus

Pachydectes

Lobalopex

Lophorhinus

Niuksenitia

Burnetiidae

Proburnetia

Burnetia

Paraburnetia

Leucocephalus

Lende

Paleoecologia modifica

I burnetiamorfi dovevano essere piccoli predatori, data la morfologia della dentatura. Le bizzarre appendici craniche, a causa della loro struttura, non dovevano essere utilizzate come armi; piuttosto, è probabile che avessero qualche funzione di display intraspecifico.

Bibliografia modifica

  • R. Broom. 1923. On the Structure of the Skull in the Carnivorous Dinocephalian Reptiles. Proceedings of the Zoological Society of London 93(4)
  • Tatarinov, L. P. 1968. [New theriodonts from the Upper Permian of the USSR]. 32–46. In [Upper Paleozoic and Mesozoic amphibians and reptiles of the USSR]. Nauka, Moscow.
  • B. S. Rubidge and C. A. Sidor. 2002. On the Cranial Morphology of the Basal Therapsids Burnetia and Proburnetia (Therapsida: Burnetiidae). Journal of Vertebrate Paleontology 22(2):257-267
  • C. A. Sidor and J. Welman. 2003. A second specimen of Lemurosaurus pricei (Therapsida: Burnetiamorpha). Journal of Vertebrate Paleontology 23(3):631-642
  • B. S. Rubidge, C. A. Sidor, and S. P. Modesto. 2006. A new burnetiamorph (Therapsida: Biarmosuchia) from the Middle Permian of South Africa. Journal of Paleontology 80(4):740-749
  • R. M. H. Smith, B. S. Rubidge, and C. A. Sidor. 2006. A new burnetiid (Therapsida: Biarmosuchia) from the Upper Permian of South Africa and its biogeographic implications. Journal of Vertebrate Paleontology 26:331-343
  • C. A. Sidor and R. M. H. Smith. 2007. A Second Burnetiamorph Therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its Associated Fauna. Journal of Vertebrate Paleontology 27(2):420-430
  • Day, M.O., Rubidge, B.S., and Abdala, F. 2016. A new mid-Permian burnetiamorph therapsid from the Main Karoo Basin of South Africa and a phylogenetic review of Burnetiamorpha. Acta Palaeontologica Polonica 61 (4): 701–719
  • C. F. Kammerer. 2016. Two unrecognized burnetiamorph specimens from historical Karoo collections. Palaeontologia africana 50:64-75
  • M. O. Day, R. M. H. Smith, J. Benoit, V. Fernandez, and B. S. Rubidge. 2018. A new species of burnetiid (Therapsida, Burnetiamorpha) from the early Wuchiapingian of South Africa and implications for the evolutionary ecology of the family Burnetiidae. Papers in Palaeontology.
  • Kammerer, C. F.; Sidor, C. A. (2021). "A new burnetiid from the middle Permian of Zambia and a reanalysis of burnetiamorph relationships". Papers in Palaeontology. 7 (3): 1261–1295. doi:10.1002/spp2.1341
  • Sidor, C. A.; Tabor, N. J.; Smith, R. M. (2021). "A new late Permian burnetiamorph from Zambia confirms exceptional levels of endemism in Burnetiamorpha (Therapsida: Biarmosuchia) and an updated paleoenvironmental interpretation of the upper Madumabisa Mudstone Formation". Frontiers in Ecology and Evolution. 9: Article 685244. doi:10.3389/fevo.2021.685244

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