Testudines: differenze tra le versioni
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La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i ''Procolophonoidea'', i ''Millerettidae'', i ''Protorothyrididae'', i ''Pareiasauridae'' (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)<ref>{{Cita web|url = http://www.ucmp.berkeley.edu/anapsids/procolophonoidea.html|titolo = Introduction to Procolophonoidea|accesso = 23 luglio 2015|sito = www.ucmp.berkeley.edu}}</ref>. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria.<ref name=":0">{{Cita pubblicazione|nome = O.|cognome = Rieppel|nome2 = M.|cognome2 = deBraga|data = 5 dicembre 1996|titolo = Turtles as diapsid reptiles|rivista = Nature|volume = 384|numero = 6608|pp = 453-455|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1038/384453a0|url = http://www.nature.com/nature/journal/v384/n6608/abs/384453a0.html}}</ref> Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Achrosauria<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Hideyuki|cognome = Mannen|nome2 = Steven S. -L.|cognome2 = Li|data = 1º ottobre 1999|titolo = Molecular Evidence for a Clade of Turtles|rivista = Molecular Phylogenetics and Evolution|volume = 13|numero = 1|pp = 144-148|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1006/mpev.1999.0640|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790399906401}}</ref> o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti <ref name=":1">{{Cita pubblicazione|nome = Rafael|cognome = Zardoya|nome2 = Axel|cognome2 = Meyer|data = 24 novembre 1998|titolo = Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles|rivista = Proceedings of the National Academy of Sciences|volume = 95|numero = 24|pp = 14226-14231|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1073/pnas.95.24.14226|url = http://www.pnas.org/content/95/24/14226}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Naoyuki|cognome = Iwabe|nome2 = Yuichiro|cognome2 = Hara|nome3 = Yoshinori|cognome3 = Kumazawa|data = 1º aprile 2005|titolo = Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins|rivista = Molecular Biology and Evolution|volume = 22|numero = 4|pp = 810-813|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1093/molbev/msi075|url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/22/4/810}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Jonas|cognome = Roos|nome2 = Ramesh K.|cognome2 = Aggarwal|nome3 = Axel|cognome3 = Janke|data = 1º novembre 2007|titolo = Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary|rivista = Molecular Phylogenetics and Evolution|volume = 45|numero = 2|pp = 663-673|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1016/j.ympev.2007.06.018|url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790307002229}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|nome = Y.|cognome = Katsu|nome2 = E.L.|cognome2 = Braun|nome3 = L.J.|cognome3 = Guillette|data = 1º gennaio 2009|titolo = From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-''Jun'' and ''DJ-1'' Proto-Oncogenes|rivista = Cytogenetic and Genome Research|volume = 127|numero = 2-4|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1159/000297715|url = http://www.karger.com/doi/10.1159/000297715}}</ref>; alcune analisi condotte da ''Lyson et al'' (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.<ref>{{Cita pubblicazione|nome = Tyler R.|cognome = Lyson|nome2 = Erik A.|cognome2 = Sperling|nome3 = Alysha M.|cognome3 = Heimberg|data = 23 febbraio 2012|titolo = MicroRNAs support a turtle + lizard clade|rivista = Biology Letters|volume = 8|numero = 1|pp = 104-107|lingua = en|accesso = 23 luglio 2015|doi = 10.1098/rsbl.2011.0477|url = http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/1/104}}</ref> Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.<ref name=":0" /><ref name=":1" /> La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da ''Wang et al''. nel 2013. Usando il genoma parziale di ''Chelonia mydas'' e ''Pelodiscus sinesi,'' il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
Recentemente ''Field et al''. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da ''Lyson et al''., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. ''Field et al.'' sostengono che l'errore che ha portato ''Lyson et al''. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da ''Lyson'' come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. ''Field'' e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della tartaruga ''[[Chrysemys picta]]'' e successivo confronto con i repertori di ''[[Python bivittatus]], [[Alligator mississippiensis]]'' e ''[[Columba livia]]'', hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs ''bona fide'' (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il ''Proganochelys'', originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa all'interno del guscio e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.
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